分子系統學對高校裸子植物分類教學的影響及應對策略

薛彬娥，王龍遠，廖柏勇，郭 微，李永泉

（仲愷農業工程學院園藝園林學院，廣東廣州 510225）

0 引言

植物分類學是農林高校眾多專業的核心基礎課程之一，它既要求對植物類群進行識別與鑒定，又需闡明植物類群間的系統演化關系并建立自然的分類系統[1]。解決系統演化關系能為不同植物的分門別類提供重要依據，對植物類群的準確命名也起到決定性作用。然而，農林高校植物分類學課程的教學活動多以類群識別與鑒定為主，對類群間系統演化關系及分類系統有關知識的涉及還很欠缺。自20 世紀90 年代以來，分子系統學的廣泛應用為眾多類群系統關系的理解提供了新證據，促進了植物分類系統的更新并日趨完善，同時也在很大程度上改變了對于以往單純基于形態解剖學證據的傳統分類系統的認識，對老師的“教”和學生的“學”都帶來了一定影響，而如何將這些新知識更好的融入課堂教學便成為植物分類學教學改革的重要內容[2]。

裸子植物指胚珠裸露的種子植物，是維管植物演化中的關鍵類群[3]。盡管現存裸子植物多樣性遠低于被子植物，但裸子植物對于全球森林生態系統與人類生活同樣重要。裸子植物分類學知識因此成為植物分類學教學內容的重要組成部分，尤其對于林學、園林等專業更是如此。在分子系統學背景下，裸子植物分類系統也得以更新[4]，與基于形態特征所提出的傳統裸子植物分類系統存在較大區別。筆者所在教學團隊近年來在仲愷農業工程學院林學與草業科學等專業植物分類學相關課程的教學實踐中，對涉及裸子植物分類系統的相關知識進行了仔細分析與梳理，在此基礎上對進一步提高相關課程內容的理論與實踐教學進行了優化與探索，以期能為提高農林高校裸子植物分類知識的教學實踐效果提供參考。

1 裸子植物分類系統研究進展

盡管裸子植物現存物種較少，僅1000 余種，但吸引了眾多研究者的關注，僅20 世紀初以來就有超過20 種不同的裸子植物分類系統被提出[3]。裸子植物分類系統的研究整體來看大致可分3 個階段[3]：①萌芽期主要是1926 年及之前所包含時期，此時的研究不夠深入，對類群劃分不穩定。②發展期即1926 年至20 世紀90 年代，這一時期大量形態解剖學證據與化石數據被應用，多種不同的分類系統被提出。③分子系統研究始于20 世紀90 年代，基于分子證據并結合形態解剖學證據，裸子植物大量系統分類學問題得以澄清。縱觀裸子植物分類學研究歷史，不同分類系統之間爭論的焦點也較多，例如，“銀杏類的近緣類群是誰？”“杉科和柏科之間的關系如何？”“金松科與杉科的關系如何？”等。在傳統分類系統中，裸子植物常被視為四大類：蘇鐵類、銀杏類、松柏類及買麻藤類[3]，其中影響較大的有“鄭萬鈞系統”[5]，該系統將上述4 類處理為4 綱，并進一步劃分出9 目12科。這些分類系統確實給教學工作帶來了很大方便，但在類群的系統排列上多少帶有一定人為因素，不能反映裸子植物真實的系統演化關系。進入分子系統學時代，“克氏系統”被提出，將上述4 大類處理為4 亞綱，并進一步劃分出8 目12 科[3]，不過該系統在針對“三尖杉屬應該單獨成科或是納入紅豆杉屬的范疇？”“銀杏類與蘇鐵類關系更近或是與松柏類關系更近？”等問題上還有爭議。Yang 等[4]最近提出了“楊氏系統”，將裸子植物劃分為3 綱5 亞綱8 目13 科，相比于克氏系統，眾多類群之間的系統關系與分類地位得以澄清，進一步深化了對裸子植物系統分類學知識的認識。

2 鄭萬鈞系統與楊氏系統的比較

筆者所在的仲愷農業工程學院草業科學專業目前所用的《植物分類學》，林學專業目前所用《樹木學（南方本）》相關教材對裸子植物的分類均采用鄭萬鈞系統，這與基于分子系統學提出的楊氏系統存在明顯差別。為了尋求解決方法和途徑，筆者對這二者進行了比較，如圖1所示，為近期及后續教學工作提供了新思路和方案。

圖1 鄭萬鈞系統（左）與楊氏系統（右）在綱、目與科級水平的比較

綱與亞綱的劃分有區別：鄭萬鈞系統將裸子植物界定為4 綱：蘇鐵綱、銀杏綱、松柏綱及蓋子植物綱（又稱買麻藤綱）；楊氏系統則分為3 綱，在前者基礎上將蓋子植物綱納入松柏綱的范疇。此外，鄭萬鈞系統未進行亞綱水平的劃分，楊氏系統除了將蘇鐵綱和銀杏綱進一步處理為亞綱以外，將松柏綱處理為3 亞綱：柏亞綱、松亞綱、買麻藤亞綱。目與科級的劃分有差異：鄭萬鈞系統將南洋杉科、柏科、杉科及松科歸入松杉目；三尖杉科、羅漢松科及紅豆杉科則分別單獨成目；杉科與柏科被接受為2 個獨立的科；金松科歸入杉科的范疇；澤米鐵科歸入蘇鐵科之中。但在楊氏系統中，三尖杉科、紅豆杉科、柏科及金松科被歸入柏目；羅漢松科與南洋杉科被歸入南洋杉目；松科單獨處理為松目；杉科被歸入柏科的之中；金松科與澤米鐵科都被接受的獨立的科。從目與科的層面來看，金松科與澤米鐵科的分類地位，三尖杉科與紅豆杉科及羅漢松科之間的關系，杉科與柏科的關系及松科的系統位置等，都發生了明顯變動。另一方面，鄭萬鈞系統僅對裸子植物進行不同分類階元的類群劃分，對同等級類群之間的系統演化關系未進行詳細說明，楊氏系統則對所涉及類群之間的系統演化關系進行了很好的說明，引入了更多進化的觀點。

3 對鄭萬鈞系統與楊氏系統差異性的理解

楊氏系統在鄭萬鈞系統的基礎上對多個類群的處理進行了變動，但相關處理在形態解剖學特征及細胞學證據等方面其實是有跡可循的，為更好地了解相關知識提供了重要參考。例如，對于金松科和杉科的關系，基于染色體數目及形態特征的系統發育分析均支持金松科從傳統杉科中獨立出來[3]。在分子系統學研究中，剔除金松科的杉科呈并系，柏科聚類于其中，因此楊氏系統將杉科與柏科合并，共同處理為廣義柏科[4]。實際上，某學者早在1911 年就曾將二者全部接受為柏科，隨后基于形態表型分析與分支分類學等多項研究也都認為杉科是一個進化復雜的類群[3]。此外，銀杏類與蘇鐵類、松柏類的進化關系也是存在很大爭議的問題，前人研究結果顯示銀杏類在一系列形態特征上可能處于后二者的中間過渡狀態。鄭萬鈞系統將銀杏類與蘇鐵類均接受為獨立的綱、目與科，這與楊氏系統一致，但并未對銀杏類與蘇鐵類及松柏類之間的系統關系進行說明。楊氏系統則對該問題進行了很好的闡述，認為銀杏類與蘇鐵類關系更近，與松柏類較遠。形態特征上，銀杏類精子具鞭毛、花粉管多分枝成吸器狀等特征與蘇鐵類非常相似[3]，很好地支持了二者基于分子證據所揭示的近緣關系。單軸分枝、具密木型木材與生殖短枝等存在于銀杏類與松柏類的特征[3]，則可能是多次起源的。同樣，松科遠離柏科的系統位置，也說明分枝情況、木材特征及珠鱗狀的大孢子葉在裸子植物中可能也是多次起源的，傳統分類系統基于這些特征進行分類處理多少帶有一點人為因素。

4 促進學生對裸子植物系統分類學知識的理解與掌握

教學改革的重要目的是提高教學效果，促進學生對課程知識的更好理解與掌握。然而植物分類學課程涉及面廣，需要學生掌握大量形態解剖學與分類學名詞和概念，知識點繁多，導致學生在學的過程中經常感覺到困難。在對裸子植物分類學背景進行認真分析與系統總結的基礎上，教師如何利用好教學資源并調動學生的學習興趣，讓教師教有所樂、學生學有所得，成為對相關知識進行教學改革的重點。

在教學過程中，筆者所在教學團隊注重通過具體案例的講解引導學生對學科前沿知識的理解，對學科發展過程形成良性認識，避免學生出現“分類分類，越分越累”的感覺。如首先基于對傳統分類系統之間的比較，讓學生認識到不同分類系統之間出現沖突的原因以及傳統分類系統的主觀性，再結合分子系統學研究結果并結合形態解剖學等多方面證據，從進化的角度來客觀看待新分類系統中相關類群的歸屬問題，如金松科獨立科級地位、杉科與柏科的合并等問題，讓學生理解新分類系統盡管主要基于分子證據提出，但同時也有大量形態解剖學證據的支持，以此讓學生更好的了解學科前沿知識，從內心接受新的研究成果而非帶有抵觸情緒；同時也讓學生認識到裸子植物中一些重要特征可能是多次起源的結果，增進學生對裸子植物性狀演化歷史的理解。在課堂教學基礎上，可將授課班級的學生進行分組（3～5 人一組），針對裸子植物目前系統分類學研究成果，每個小組選擇裸子植物中目前被接受的1 個科或目，小組成員利用課余時間查閱文獻資料并準備PPT，將所選目標科或目的系統分類學研究歷史與進展進行總結，在課堂上給予每組5min 時間進行講解與展示，授課老師可在其講解基礎上進行適當的內容補充和評價，再根據具體完成情況進行打分并計入平時成績。教師平常還注重對教學資源的收集與整理，為課堂教學提供更重要素材。首先，我們通過野外考察工作對裸子植物不同類群收集植物材料并制作蠟葉標本，按照基于分子系統學證據提出的新分類系統對相關標本進行系統排列并保存于標本室，對標本（尤其具有重要形態鑒別特征的標本）進行數字化處理，建立標本數據庫，在課堂教學過程中結合標本實體與高清圖片對目標類群的分類學知識進行講述；對于野外采集的植物實體材料進行干燥保存，可在堂上提供給學生進行解剖，如松柏類的大小孢子球及球果等。此外，在野外考察工作中還注重對一些重要類群的關鍵形態特征進行高清圖片拍攝，或通過網絡獲取部分類群的關鍵形態特征圖片，為教學活動提供重要支撐，深化學生對相關類群及形態特征的理解與掌握。

5 結語

筆者所在教學團隊在近年針對裸子植物分類系統的變動給教學活動帶來的一系列問題進行了改進與探索。通過對不同分類系統的疏理與總結，教師進一步深化了對裸子植物類群系統分類學知識的理解與掌握，能更好的解答學生在學的過程中所提出的疑問，在教學活動中更加自信；通過對新分類系統關于傳統分類系統的比較分析，將學科前沿知識引入課堂，促進了學生對植物類群演化歷史的理解，讓學生學會了從演化的角度看待植物分類學問題，培養了學生綜合多方面視覺看待客觀世界運行規律的意識；通過標本查閱結合對高清圖片的學習以及動手解剖植物材料，學生更好的掌握了裸子植物不同類群各自關鍵的形態鑒別特征以及不同類群之間的區別與聯系，讓學習過程不再枯燥；通過學習小組課余時間的學習活動，有效培養了學生查閱文獻與閱讀文獻的能力，以及PPT 匯報的表達能力。通過一系列改進，課程教學團隊的教學能力得到了有效提升，學生的學習積極性與學習興趣也被有效激發，學生不僅拓寬了視野，還豐富了專業知識。多名學生還積極參與授課老師的科研項目之中，有多名學生在這一過程中對植物分類學產生了極大興趣。時代在發展的同時對人才培養的要求也不斷提高，教學團隊成員應不斷提高自身專業素養，結合課程的特點對教學工作不斷修正和完善，在教學實踐中不斷提升自己的業務能力，最終為符合時代發展所需人才的培養服務。

2.企業應加強對財務、業務部門的監督與管理。定期針對涉稅部門人員的進行技能考核，建立健全的財務、涉稅獎懲機制，確保企業規避財務風險，維護企業經營利潤的穩定增長。