基施硫肥與遮蔭對甘薯生長及同化產物積累的影響

王 林 王雪琳 徐文碩 黎心怡 裴 鑫 李夏菁賈小云 賀立恒，

（1山西農業大學農學院，山西 晉中 030801；2山西農業大學生命科學學院，山西 晉中 030801）

甘薯［Ipomoeabatatas（L.）Lam.］是世界上重要的糧食、飼料及能源作物。我國甘薯種植面積及產量均居世界首位，甘薯作為糧食安全的底線作物，為保障糧食安全做出了重要貢獻［1］。甘薯富含碳水化合物、膳食纖維、維生素、礦物質等多種人體必需的重要營養成分［2-3］。品種多元化、功能化、高品質已成為未來甘薯生產的重要發展方向。

施肥與遮蔭對作物生長、光合及同化產物的積累具有重要的調節作用。在植物體中，硫被認為是繼氮、磷、鉀之后的第四大元素［4］，是植物生長的必需營養素［5］，對植物的形態建成具有重要作用。土壤充足的硫肥可以保持作物高產，提高作物品質［6］。李亞輝等［7］研究表明，硫是作物光合作用和品質形成所必需的元素。宋曉雯等［8］研究發現，光合作用對作物的生長特性、產量和品質有顯著影響。因此，研究基施硫肥對甘薯塊根品質和產量的影響具有重要意義。研究表明，光照的變化會導致植株形態發生改變。光照不足會導致植株徒長、莖葉細弱、繁茂程度降低，對產量構成因素也會產生影響［9］。甘薯屬于喜光的短日照作物［10］，產量的提高有賴于充足的光照時間。但在作物生產上，產量與品質兩個指標往往是互相矛盾的。為了增加種植效益，同時提高甘薯品質，不少地區將甘薯與新辟茶園、果園或其他經濟林木進行間、套作［11］。因此，研究甘薯品質對弱光脅迫的響應，探明大田遮蔭對甘薯生長、光合及同化產物積累的影響，對豐富當前甘薯優質栽培的理論與實踐具有一定的指導意義。

除遺傳和生物因素外，影響植物生長和營養物質積累的主要因素有光照、溫度、CO2濃度、礦質營養和土壤水分等［12］。本研究以日本紅東和龍薯9號為試驗材料，通過設置不同的施肥與遮蔭處理，改變甘薯生長過程中的光照和礦質元素供給，來探究不同栽培方式對甘薯生長及形態指標、光合及同化產物積累的影響，以期為甘薯優質栽培和營養改良提供技術指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2021年5月在山西省太谷區武家堡山西農業大學甘薯課題組試驗示范基地（112°53′E，37°42′N）進行。試驗地土質為石灰性褐土。土壤基礎肥力為：pH值8.34，有機質含量14.49 g·kg-1，全磷含量1.58 g·kg-1，全氮含量1.44 g·kg-1，速效鉀含量274.39 mg·kg-1，有效硫含量51.21 mg·kg-1。

1.2 試驗材料

試驗選用山西農業大學甘薯課題組繁殖的脫毒苗，品種為日本紅東和龍薯9 號。遮蔭采用不同透光度的黑色遮陽網。硫肥采用河北勁源肥業有限公司生產的速溶硫酸鉀，S含量為16%。

1.3 試驗方法

試驗采用裂區設計，以不同的硫肥施用量為主區，主區設4 個水平，分別為CK（0）、S1（36 kg·hm-2）、S2（60 kg·hm-2）、S3（84 kg·hm-2）。以不同透光度的黑色遮陽網設置的不同遮蔭水平為裂區，裂區設3 個水平，分別為不遮光處理（T0）、遮光30%（T1）、遮光60%（T2）。每處理小區面積為15 m2，重復3 次，行距1 m，株距20 cm，種植密度約為45 000 株·hm-2。硫肥與基肥同時施用，于栽苗前施入土壤。栽苗后40 d 開始遮蔭，遮陽網高度設置為150 cm，并于不同時期分別測定不同遮陰處理下距地面30 cm 處的光照強度，計算實際遮光率，由于遮陽網在使用期間會發生一定程度的非彈性形變，導致實際遮光率變化，因此測量的實際遮光率為：T1：31.2%；T2：61.2%，見表1。

表1 試驗地不同遮蔭處理下的光照強度Table 1 Light intensity under different shading treatments in the experimental field/lx

1.4 形態指標和凈光合速率的測定

在甘薯分枝結薯期（移栽后60 d，簡稱60 DAP）、莖葉盛長期（移栽后90 d，90 DAP）、塊根快速膨大期（移栽后120 d，120 DAP）隨機取樣測定甘薯形態指標：即分枝數、蔓長、主莖粗。并測定甘薯地上部與地下部蔓薯干重比值（T/R值）。

凈光合速率：采用CL-340 便攜式光合測定儀（美國CID 公司），在甘薯90 DAP 和120 DAP 隨機取樣測定甘薯葉片的凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）。

1.5 光合同化產物的測定

蔗糖含量采用鹽酸浸提-紫外分光光度法［13］測定（采用甘薯塊根鮮樣，單位： mg·g-1）；有機酸含量采用滴定法［14］測定（采用甘薯塊根鮮樣）；蛋白質含量采用考馬斯亮藍G-250 染色法［14］測定（采用甘薯塊根鮮樣，單位： mg·g-1）。

收獲期在各小區隨機選擇3 個1 m2的區域將甘薯塊根挖出，測定塊根鮮重并計算理論產量。

1.6 數據處理

采用SPSS 23.0 軟件進行方差分析，并用鄧肯新復極差法進行多重比較（α＝0.05），采用Origin 2022軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 基施硫肥與遮蔭對甘薯生長與形態指標的影響

由表2可知，從60 DAP到120 DAP，隨著生育期的推進，日本紅東主莖粗和蔓長呈現先增加后減小的趨勢，而T/R值呈現逐漸減小的趨勢；龍薯9號主莖粗、蔓長和分枝數呈現逐漸增加的趨勢，T/R值則逐漸降低。

表2 基施硫肥與遮蔭對甘薯生長及形態指標的影響Table 2 Effects of base application of sulfur fertilizer and shade on growth and morphological indices of sweetpotato

在90 DAP，日本紅東的主莖粗在S1T0 處理下最高，蔓長和分枝數均在S2T0 處理下最高。在120 DAP，龍薯9 號的主莖粗和分枝數均在S2T0 處理下最高，蔓長在S3T0 處理下最高；日本紅東的T/R 值在S3T0 和S2T2 處理下較低，龍薯9 號的T/R 值在S2T2 處理下最低。

基施硫肥促進了甘薯地上部生長，而遮蔭抑制了地上部的生長。在不同生育期，隨著施硫量的增加，日本紅東和龍薯9 號兩品種的主莖粗、蔓長和分枝數均呈現先增加后減小的趨勢；T/R 值在60 DAP 呈現先減小后增加的趨勢，而在90 DAP 和120 DAP 呈現先增加后減小的趨勢。無遮蔭施硫處理下，在90 DAP 時，日本紅東的主莖粗在S1 硫肥用量下較不施硫增加最多，增幅為24.20%，蔓長和分枝數在S2 硫肥用量下較不施硫增加最多，增幅分別為22.75%和32.39%；龍薯9 號的主莖粗在S2 硫肥用量下較不施硫增加最多，增幅為24.23%，分枝數在S1 硫肥用量下較不施硫增加最多，增幅為22.79%。在120 DAP 時，龍薯9 號蔓長在S3 硫肥用量下較不施硫增加最多，增幅為24.48%。隨著遮蔭程度的增加，日本紅東和龍薯9 號兩品種的主莖粗、蔓長和分枝數呈現逐漸減小的趨勢，即兩品種的主莖粗、蔓長和分枝數均在T0 處理下最高，而T/R值在T1或T2處理下最高。

2.2 基施硫肥與遮蔭對甘薯凈光合速率的影響

由圖1 可知，基施硫肥促進了甘薯葉片的凈光合速率，而遮蔭抑制了葉片的凈光合速率。在90 DAP，同一遮蔭水平下，隨著施硫量的增加，日本紅東在T0和T1 處理下的Pn 值呈現先增加后減小的趨勢，以S2 處理下的Pn 值最高，分別較對照提高了116.2 和84.1 μmol·m-2·s-1；而在T2 遮蔭水平下，Pn 值呈現逐漸增加的趨勢，以S3 處理下的Pn 值最高，較對照提高了102.2 μmol·m-2·s-1。同一遮蔭水平下，龍薯9 號Pn值均隨施硫量的增加呈現逐漸增加的趨勢，以S3 處理下的Pn值最高，在T0、T1、T2處理下分別較對照提高了151.2、92.6、41.1 μmol·m-2·s-1。在120 DAP，同一遮蔭水平下，隨著施硫量的增加，日本紅東和龍薯9號兩品種的Pn 值均呈現逐漸增加的趨勢，以S3 處理下的Pn 值最高。而同一硫肥用量下，隨著遮蔭程度的增加，日本紅東和龍薯9號兩品種的Pn值均呈現逐漸下降的趨勢。

2.3 基施硫肥與遮蔭對甘薯同化產物積累的影響

由圖2 可知，隨著施硫量的增加，兩品種在不同遮蔭處理下的塊根蔗糖含量均呈現先增加后減少的趨勢。不同遮蔭水平下，日本紅東在90 DAP 和120 DAP的塊根蔗糖含量均以S1 硫肥用量下最高，分別較對照提高了22.2%、23.4%、39.7%和6.4%、7.6%、9.5%。龍薯9 號在90 DAP 的T0 處理和120 DAP 的T1 處理下的塊根蔗糖含量均以S2 硫肥用量時最高，分別較對照提高了32.4%和8.3%；在90 DAP 的T1、T2 處理和120 DAP的T0、T2處理下，塊根蔗糖含量均以S1硫肥用量時最高，分別較對照提高了25.9%、20.7%和6.6%、7.8%。隨著遮蔭程度的增加，日本紅東和龍薯9 號兩品種的塊根蔗糖含量均呈現先增加后減少的趨勢。

圖2 基施硫肥與遮蔭對甘薯塊根蔗糖含量的影響Fig.2 Effects of base application of sulfur fertilizer and shade on sucrose content in sweetpotato root

由圖3 可知，兩品種塊根有機酸含量均隨施硫量的增加或遮蔭程度的增加總體上呈現先增加后降低的趨勢。在90 DAP，日本紅東在T0、T1、T2 處理下均以S1 硫肥用量時的塊根有機酸含量最高，分別較對照提高了12.1%、17.5%、22.2%。龍薯9 號在T0 處理下的塊根有機酸含量以S3 硫肥用量時最高，較對照提高了14.6%；在T1 和T2 處理下的塊根有機酸含量則以S2硫肥用量時最高，分別較對照提高了14.9%和16.2%。在120 DAP，兩品種甘薯均以S2 處理下的塊根有機酸含量最高，且日本紅東的塊根有機酸含量明顯高于龍薯9號。

圖3 基施硫肥與遮蔭對甘薯塊根有機酸含量的影響Fig.3 Effect of base application of sulfur fertilizer and shade on the organic acid content of sweetpotato root

由圖4 可知，隨著施硫量的增加，兩品種甘薯塊根蛋白質含量均呈現先增加后減少的趨勢。在90 DAP，日本紅東在T1 處理以S2 硫肥用量時的塊根蛋白質含量最高，較對照提高了27.9%；在T2 處理同樣以S2 硫肥用量時的塊根蛋白質含量最高，較對照提高了9.4%。龍薯9號在T0 處理下以S2 硫肥用量時的塊根蛋白質含量最高，較對照提高了20.5%。在120 DAP，日本紅東在T0、T1、T2 處理下均以S2 硫肥用量時的塊根蛋白質含量最高，分別較對照提高了18.8%、10.3%、9.3%；龍薯9 號在T1 和T2 處理下均以S2 硫肥用量時的塊根蛋白質含量最高，分別較對照提高了37.6%和25.2%；隨著遮蔭程度的增加，日本紅東和龍薯9 號兩品種的塊根蛋白質含量均呈現先減少后增加的趨勢。同一處理下，日本紅東的塊根蛋白質含量明顯高于龍薯9號。

圖4 基施硫肥與遮蔭對甘薯塊根蛋白質含量的影響Fig.4 Effects of base application of sulfur fertilizer and shade on protein content of sweetpotato root

2.4 基施硫肥與遮蔭對甘薯產量的影響

由表3可知，日本紅東和龍薯9號在硫肥處理下的產量均高于不施硫對照。隨著施硫量的增加，日本紅東在T0 和T2 遮蔭處理下的產量呈現先增加后減少的趨勢，均以S2 硫肥用量下產量最高，分別較對照提高了41.57%和10.62%；在T1遮蔭處理下的產量呈現逐漸增加的趨勢，即在S3 硫肥用量下最高，較對照提高了9.02%。隨著施硫量的增加，龍薯9號在T0和T2遮蔭處理下的產量呈現逐漸增加的趨勢，均以S3 硫肥用量最高，分別較對照提高了40.92%和21.15%；在T1遮蔭處理下的產量則呈現先增加后減少的趨勢，以S2硫肥用量下最高，較對照提高了11.74%。另外，日本紅東和龍薯9 號兩品種在遮蔭處理下的產量均低于不遮蔭處理，且隨著遮蔭程度的增加，兩品種的產量均呈現逐漸減少的趨勢，以在T2處理下的產量最低。在所有處理中，日本紅東在S2T0 處理下的產量最高，為22 207.50 kg·hm-2，在CKT2 處理下的產量最低，為11 441.25 kg·hm-2；龍薯9 號在S3T0 處理下的產量最高，為50 793.75 kg·hm-2，在CKT2處理下的產量最低，為25 211.25 kg·hm-2。

表3 基施硫肥與遮蔭對甘薯產量的影響Table 3 Effect of base application of sulfur fertilizer and shade on sweetpotato yield

2.5 甘薯生長、光合及同化產物與產量的相關性

對兩個品種甘薯120 DAP 的生長、光合及同化產物與產量進行相關性分析，結果表明（表4），甘薯的主莖粗與蔓長、分枝數、凈光合速率、產量呈極顯著正相關，與蔗糖含量呈顯著正相關，與蛋白質含量呈顯著負相關；蔓長與分枝數、凈光合速率呈極顯著正相關，與產量呈顯著正相關；分枝數與凈光合速率、有機酸含量呈極顯著正相關；T/R 值與有機酸、蛋白質含量呈極顯著正相關，與產量呈極顯著負相關；凈光合速率與產量呈顯著正相關；蔗糖含量與有機酸含量呈極顯著正相關；有機酸含量與產量呈極顯著負相關；蛋白質含量與產量呈極顯著負相關。

表4 甘薯形態和品質指標與產量的相關性Table 4 Correlation between sweetpotato morphology and quality indicators and yield

3 討論

3.1 基施硫肥與遮蔭對甘薯生長形態指標與凈光合速率的影響

硫素是植物生長必需的礦質營養元素之一［15］。本研究發現，基施硫肥能促進甘薯主莖粗、蔓長、分枝數的提升，與Liu 等［16］在燈盞花中的研究結果一致，即適當施用硫肥能有效提高燈盞花株高、葉長和葉寬，促進其生長。但本研究還發現硫肥用量過高反而抑制了甘薯地上部的生長。可能是由于當基施硫肥量過高時，甘薯對硫的吸收超過飽和值，從而影響了甘薯地上部生長。本研究發現，隨著生育期的推進，甘薯塊根逐漸膨大，T/R 值呈現逐漸減小的趨勢，這與李兵等［17］的研究結果一致。Siddiqui 等［18］研究表明，硫增強了番茄葉片葉綠素含量，從而促進了番茄葉片的光合作用，與本研究結果一致，即基施硫肥能促進甘薯葉片的凈光合速率，施硫肥處理下的甘薯葉片凈光合速率整體顯著高于不施硫肥處理。

光照是影響植物生長的關鍵因子，不同的光照條件會對植物生長發育與物質積累產生重要影響［19-21］。植物在遮蔭條件下的物質積累能力減弱，植株生長緩慢，本研究發現，在不同生育期，遮蔭降低了甘薯主莖粗、蔓長和分枝數，提高了T/R 值，與前人研究結果一致［22-23］。遮蔭會降低植物的葉綠素含量，植物在遮蔭條件下由于氣孔限制而影響光合作用［24］。本研究同樣發現，在不同生育期，遮蔭均降低了甘薯葉片的凈光合速率，且隨著遮蔭程度的增加，甘薯葉片的凈光合速率逐漸降低。

3.2 基施硫肥與遮蔭對甘薯光合同化產物與產量的影響

Yu等［25］研究發現，增施硫肥促使小麥蔗糖含量增加。本研究表明，施硫肥處理的甘薯塊根蔗糖含量顯著高于不施硫對照；而隨著施硫量的增加，兩品種的塊根蔗糖含量均呈現先增加后減少的趨勢；且隨生育期推進，120 DAP 塊根的蔗糖積累量總體高于90 DAP。推測120 DAP塊根蔗糖含量增加的原因是甘薯生長后期地上部積累的光合同化產物大量轉運到塊根。本研究發現，施用硫肥可提高甘薯塊根有機酸含量，這與劉金平等［26］在番茄果實中的研究結果一致。施用硫肥可以促進植物苯丙氨酸的合成，進而改變植物體內的蛋白質含量［27-28］。本研究表明，施硫處理下的塊根蛋白質含量均較對照有所提高，不同遮蔭處理與硫肥用量疊加效應下的提高幅度在9.4%～55.4%之間。基施硫肥可促進甘薯塊根光合同化產物的積累，進而提高甘薯產量［29］。本研究發現，不同處理疊加效應的產量提高范圍在3.10%～41.57%之間。

王海英等［30］研究發現，70%遮蔭處理羅漢果果實中的蔗糖含量極顯著低于對照。本研究發現，在不同生育期，兩品種甘薯的塊根蔗糖含量均在T2 處理（60%遮蔭）下較對照有所降低。張麗平等［31］研究表明，隨著遮蔭強度的加大，互花米草的可溶性蛋白含量不斷減少。本研究表明，隨著遮蔭程度的增加，兩個甘薯品種的塊根蛋白質含量呈現先減少后增加的趨勢，可能的原因是在60%遮蔭時，甘薯為應對光照強度降低的脅迫，自身合成了更多的蛋白質，另外，這可能與甘薯塊根不同營養成分的特異性合成與積累差異相關。此外，遮蔭處理降低了甘薯產量，隨著遮蔭程度的增加，兩品種甘薯產量均呈現逐漸減少的趨勢，這與趙文婷等［32］的研究結果一致。

3.3 基施硫肥與遮蔭條件下甘薯生長、光合及同化產物與產量的相關性

本研究發現，基施硫肥與遮蔭處理均對甘薯生長、光合及同化產物的積累產生了影響。兩品種甘薯的地上部形態指標，包括主莖粗、蔓長和分枝數之間存在極顯著正相關關系，隨著地上部形態指標的變化，甘薯葉片的凈光合速率產生相應變化，進而影響甘薯的光合、物質積累和產量，這與Ghasemzadeh 等［33］的研究結果一致。本研究發現，甘薯塊根蔗糖和有機酸含量之間存在極顯著正相關關系，可能的原因是有機酸代謝活躍時，三羧酸循環增強，甘薯積累蔗糖的水平也隨之升高，這與郭家鑫等［34］的研究結果一致。甘薯塊根有機酸和蛋白質含量均與產量之間存在極顯著負相關關系，與前人研究結果一致［35-36］。

4 結論

基施硫肥促進了甘薯的地上部生長，增強了甘薯葉片的光合作用，提高了甘薯品質和產量，且以36 kg·hm-2硫肥用量下的塊根蔗糖含量較高，60 kg·hm-2硫肥用量下的塊根有機酸和蛋白質含量較高。遮蔭降低了甘薯產量和地上部生物量，但30%遮蔭有利于甘薯塊根蔗糖和有機酸的積累，60%遮蔭下甘薯塊根蛋白質的含量較高。綜上所述，可施用36～60 kg·hm-2硫肥以平衡產量與品質同步提升的矛盾，在小幅度犧牲產量的同時可通過不高于30%的遮蔭提高甘薯塊根蔗糖、有機酸與蛋白質的積累，以促進甘薯品質提升，提高甘薯生產的經濟效益。