從營養平衡角度分析富營養化水體生態修復方法

王 錚，張 艾，林旭萌，何月玲，臧學軻，薛 罡

(1.東華大學 環境科學與工程學院, 上海;2.上海亞新城市建設有限公司, 上海;3.自然資源部大都市區國土空間生態修復工程技術創新中心, 上海)

水體富營養化是指水體中氮磷等營養鹽含量過多引起水質污染的現象[1]。水體富營養化會導致藻類過度生長從而形成大規模水華[2]。水華覆蓋于水體表面以及藻類死亡均會降低水體溶解氧(DO);同時藻類釋放的藻毒素會破壞水生生態系統[3],可能引發飲用水安全問題。

目前富營養化水體的修復措施主要是通過控源截污、內源治理、疏?；钏?、生態修復來削減進入水體的氮磷營養鹽[4]。然而,當水體中的氮磷降至富營養化的限值(氮低于0.20 mg/L,磷低于0.02 mg/L)時,仍然可能發生水體富營養化[5]。這是因為水體中普遍存在微生物與藻類對氮磷營養鹽的競爭[6]。當水體中有機物含量較低,且有機物與氮磷的配比不滿足水體微生物生長的條件時,表現為藻類對氮磷營養鹽的優先攝取,水體呈現富營養化、藻類大量繁殖;當水體中有機物含量較高且超過同化需求量時,多余的有機物會消耗水體溶解氧,存在因水體缺氧或厭氧而形成黑臭水體的風險[7];當水體中有機物與氮磷的配比適合微生物生長時,微生物在利用有機物合成自身的同時攝取一定百分比的氮磷,使其在與藻類競爭氮磷時處于優勢地位,可消除水體富營養化現象。簡言之：控制水體富營養化不僅要削減水體中氮磷的質量濃度,還要使水體中有機物、氮、磷的質量濃度配比有利于微生物的生長,即保持有機物、氮、磷的營養平衡。水體是有生命力的生態系統,要想水體保持健康或是水體自凈功能保持正常,也需要上述營養平衡。

目前關于水體富營養化的研究主要集中在通過工程措施削減水體中氮磷的質量濃度方面,從碳、氮、磷營養平衡的角度控制水體富營養化的研究和論述較為薄弱。本文著重從營養平衡促進水生態平衡的角度總結、分析水體富營養化的控制措施,并提出適用性工程方法,以期為水體富營養化工程修復提供新的視角和觀點。

1 基于營養平衡調控的水體生態修復機理

雖然削減水體中的氮磷是控制富營養化的重要措施,但是,只有維持水體中碳、氮、磷的生態平衡,才能從根本上消除富營養化?；跔I養平衡調控的水體生態修復主要從微生物、水生植物和水生動物三方面著手。

1.1 基于微生物的水體營養平衡調控

基于微生物的水體營養平衡調控通過微生物與藻類對氮、磷營養鹽的競爭來實現,即在適宜的微生物繁殖條件下向水體中投加微生物菌劑,或是激活水體中存在的土著微生物,使微生物與有害藻類相互競爭。上述競爭作用有助于調控水體中微生物群落的功能、組成和數量[8],而微生物群落與水生生態系統的營養狀態有著重要關系,其組成會顯著影響水體的生物地球化學環境[9]。研究表明,水體中的一些細菌有助于有機和無機化合物的分解,可促進養分循環,起到調節水體營養平衡的作用[10]。調查水體中微生物群落的豐度并進行功能基因分析,可提高對水體潛在風險的認識,同時對于了解生態修復機制和評估生態修復的效果也有重要價值[11]。優化微生物群落分布可以有效控制水體富營養化問題。

變形菌門(Proteobacteria)是不同營養狀態水體中最優勢的菌群,可適應不同的有毒環境,并參與水體中有機物的降解和代謝過程[12]。此外,變形菌門還可與其他細菌[如厚壁菌門(Firmicutes)、綠彎菌門(Chloroflexi)和放線菌門(Actinobacteria)]相互作用,這對維持水體內部穩定而言至關重要[13]。芽孢桿菌屬(Bacillus)和假單胞菌屬(Pseudomonas)是磷循環的指示指標,若這兩個菌屬在輕中度富營養化水體中的含量較高,則水體富營養化的主要因素可能是磷而不是氮[14]。若水體中氮的質量濃度增加,則硝化螺旋菌門(Nitrospirae)、綠彎菌門、β-變形菌綱(Betaproteobacteriales)和鞘脂桿菌目(Sphingobacteriales)之間的相互作用會增強[15]。

生物和非生物因素之間的復雜作用會影響微生物群落的組成,如浮游植物滲出的有機碳被細菌吸收等[16]。細菌捕食群落特征即使發生非常微小的變化,也會通過原生捕食者群落營養水平的顯著變化,迅速反映到食物鏈[17]。此外,異養細菌能夠產生促進生長的化合物(如維生素),并改善浮游植物的營養供應[18]。因此,基于微生物水平的營養平衡調控可優化群落結構、改善水體生態環境,是治理和預防水體富營養化的長效措施。

1.2 基于水生植物的水體營養平衡調控

水生植物是水體生態系統主要的初級生產者,是水體生態系統物質和能量流動的主要傳輸者,直接影響水體生態系統的結構和功能,對于富營養化水體的碳、氮、磷平衡具有多重作用。

協同作用。在實際處理過程中,水生植物還協同微生物促進水體中營養物質的循環,加速氮、磷的去除[24],從而對富營養化水體起到凈化作用。研究發現：一方面,水生植物可為微生物提供定居的表面及附著的基質[25],同時水生植物代謝產生的有機物和氧氣可為微生物的生長提供適宜的微環境,間接促進富營養化水體中碳、氮、磷的循環[26];另一方面,微生物促進底棲動物與水生植物的相互作用,并加速水生植物尤其是沉水植物根系周圍沉積物的氧化和分解,從而增強水生植物的沉淀、吸附、凝結和過濾功能,顯著抑制沉積物的再懸浮。

抑制作用。水生植物對藻類的抑制作用主要體現在水生植物和藻類對生長空間、營養物質的競爭,以及化感效應。水生植物尤其是漂浮植物個體較大,會與藻類競爭光照,降低藻類的光合作用,從而抑制藻類的正常生長;同時,水生植物吸收和存儲營養鹽的能力較強,當水生植物群落處于優勢時,藻類對營養物質的吸收量相應減少,使得水體由藻型向草型演變,這有利于水體恢復營養平衡[[27];此外,水生植物產生化感效應抑制藻類的生長[28],并且化感效應的抑制作用隨水生植物覆蓋度的增加而增大[29],但是水生植物只有達到一定的生物量才會對藻類產生抑制作用。

1.3 基于水生動物的水體營養平衡調控

當植食性浮游動物在水體中占優勢地位時,其對有害藻類的攝食作用較強,這將使藻類的生物量得到有效控制,出現“清水期”現象。水生動物修復技術對富營養化水體的生態營養平衡調控具有重要作用。

20世紀末,研究者提出“非經典生物操縱理論”,即通過鰱、鱅等濾食性魚類直接攝食浮游植物從而控制藻華的方法[32]。濾食性魚類會影響清水和渾水之間的平衡,其在移動中參與底棲和中上層食物網,從而將底棲和中上層生態環境聯系起來[33]?？紤]到不同生物群體在水生系統中的作用不同,研究者通過將水生植物與鰱、鱅等濾食性魚類混養,從而調控水體營養平衡,如將黑藻(Hydrilla verticillata)和竹葉眼子菜(Potamogeton malaianus)與濾食性水生動物結合修復富營養化湖泊[34]。此外,底棲動物對恢復水體生態系統的作用不容小覷。研究發現：將三角帆蚌、銅銹環棱螺等與鰱鱅混養可顯著影響微生物的群落結構[35],其中三角帆蚌與鰱鳙以30/70的比例混養時對有機物、氮和磷的去除效果最佳[36];混養條件下水生系統各營養物質循環促進,逐漸恢復平衡狀態。

值得注意的是,水生動物對水生植物的恢復具有重要作用。底棲動物通過吸收和排泄促進水體中營養物質的循環,其以沉水植物生物膜上附著的藻類和有機質為食物,對沉水植物表面附著藻類有較強的牧食性,因此通過放牧使得底棲動物進行牧食,限制沉水植物附著藻類的繁殖,從而促進大型水生植物的生長[37]。在植被恢復過程中,沉水植物的生物量與浮游動物的密度均不斷增大,且大型浮游動物逐漸成為優勢種群[38]。大型浮游動物對浮游植物的捕食加速了沉水植被恢復,對促進富營養化水體維持營養平衡狀態具有重要作用。

2 基于營養平衡調控的工程修復技術

營養平衡調控是控制富營養化水體碳、氮、磷營養負荷及恢復水體生態系統的重要手段。近年來,研究者基于微生物、水生植物、水生動物對水體營養平衡的調控作用,綜合開發出生態浮島、沉水植物、人工濕地和微生物修復等多種工程修復技術。

2.1 生態浮島修復技術

生態浮島主要通過系統中的浮島植物和微生物的協同作用去除水體中的氮磷營養物質,因其成本低、不占用額外土地,且適應性良好而廣受好評[39]。近年來,這種將微生物與水生植物結合起來調控水體營養平衡的方法得到研究者的重視,并在應用過程中展現出優異的氮、磷營養鹽類處理效果。Yu等[40]采用6種水生植物構建了不同類型的生態浮島,發現在2周內,水體中40%～90%的氮和50%～90%的磷被去除。

2.2 沉水植物修復技術

沉水植物是一種以固定方式完全生長在水面以下的大型水生植物[48],其在維持水生生態系統的結構和功能,促進水體碳氮磷營養鹽循環方面發揮著重要作用。沉水植物不僅為浮游動物和其他水生動物提供了豐富的食物和棲息地,還通過化感作用和營養競爭抑制藻類的生長[49],系統構建了一套符合水體營養平衡的多級生態系統(見圖1)。因此,恢復以沉水植物為主的水生植物群落是修復富營養化水體受損的生態系統結構,實現水生態系統整體協調、自我維護、自我更新的一項重要措施。

圖1 沉水植物恢復水體生態平衡示意圖[50]Fig.1 Schematic diagram of submerged plants restoring the ecological balance of water bodies[50]

然而,沉水植物修復方法易受溫度、光照、沉積物等因素的影響,增加了沉水植物應用的難度。研究者們通過與水生動物或微生物等相結合來優化沉水植物的修復效果。Amorim等[53]通過沉水植物和浮游動物的聯合作用控制藻類的繁殖,結果顯示,第10 d時藍藻的生物量減少了84.8%。劉淑嬌[54]利用沉水植物與特定菌群(如固定化氮循環菌、固定化聚磷菌等)的聯合作用修復富營養化水體,該聯合作用對于恢復富營養化水體的營養平衡效果顯著,并且提高了體系對環境的適應度。

平衡收割沉水植物逐漸成為維持水體生態系統健康的一種具有成本效益的科學管理方法[55]。其被定義為優化水生植物群落結構,維持生態系統物質循環和能量流動的正常功能,增強系統穩定性和韌性的水生植物收割技術。在沉水植物的收割與不收割對比試驗[56]中發現：在蘆薈收割區,40 cm以上底泥中的有機物、TN和TP的含量均低于未收割區,這是因為收割后的沉水植物發出新芽,在生長過程中吸收底泥中氮、磷及有機物等;此外,收割沉水植物還改善了濕地的光照條件,促進了氮磷養分的分解轉化。平衡收割能有效控制水體內源營養物質的積累和釋放,減少藻類的生長,對恢復富營養化水體的營養平衡具有重要的現實意義。

2.3 人工濕地修復技術

人工濕地是模擬天然濕地的綜合生態系統[57]。人工濕地中的水生植物(如香蒲、美人蕉等)及水生動物和微生物種群在流動過程中協同促進富營養化水體中碳、氮、磷等營養物質的良性循環[58],系統地構建了一套多級水生態平衡系統。人工濕地中大型植物為微生物的生長提供了巨大的表面積,這有助于穩定有機物;同時,微生物的強盛生長可促進大型植物的生長,兩者協同作用對維持人工濕地的長期穩定具有重要意義。

2.4 微生物修復技術

2.4.1 微生物菌劑法

2.4.2 微生物營養平衡法

提供適量有機物既可促進微生物同化氮磷,又可促進微生物與藻類競爭從而達到控藻目的,對水體恢復營養平衡具有重要意義?；诖?生物絮凝技術得到不斷發展,其是一種通過向水體中添加額外碳源或提高飼料含碳量來提高水質的技術[76]。在生物絮凝技術系統中,碳、氮、磷處于平衡狀態,可促進異養菌的生長并同化水體中的氨氮,且異養菌的同化作用顯著快于硝化細菌的硝化作用。Deng等[77]研究發現,在生物絮凝技術系統中,有機物質降解菌、絲狀菌和氮素轉化細菌的豐度得到提高,形成具有活性的生物絮凝物,這種絮團在同化富營養化水體中氮磷的同時控制藻類的生長,還可作為水產養殖對象的餌料,降低水產動物的致病率。

Wu等[78]通過碳源強化脫氮微生物學機制,以及菌-藻競爭和協同作用,基于水體生態系統穩定性以及恢復后水生態系統的自凈功能,提出一種通過微生物群落的特異性調節來提高污染水體生態系統自凈能力的就地恢復策略—生態系統激活系統(EAS),如圖2所示。EAS利用聚羥基烷酸(PHA)促進污染水體原生微生物群落的結構。其中,優先以PHA為碳源促進生長的微生物被稱為特異性微生物,而那些對PHA和原水溶解有機質沒有特殊選擇性的微生物則被稱為非特異性微生物,后者可在EAS操作中逐步淘汰。由此,微生物群落可被調節為特定的結構,從而對富營養化水體的營養平衡進行調控。

圖2 生態系統激活系統示意圖[78]Fig.2 Schematic diagram of ecosystem activation system [78]

3 結語與展望

目前國內采用的控源截污、內源治理、生態修復等綜合措施難以徹底消除水體富營養化現象。從碳、氮、磷營養平衡角度認識水體富營養化問題,并提出適用性工程方法及措施,是實現富營養化長效、持久控制的根本途徑。富營養化水體生態修復過程中的營養平衡調控主要涉及微生物、水生植物和水生動物等3方面。微生物、水生植物和水生動物在水體營養平衡調控中起著同化/攝取/分解有機化合物的作用,可促進碳、氮、磷循環,保持水生態平衡,最終從根本上抑制藻華等富營養化現象的發生。對比分析發現,生態浮島技術易受水生植物的根莖長度及系統碳源的限制,沉水植物修復方法易受外界環境影響,人工濕地存在碳氧水平和基質碳源不足的問題,而微生物修復受限因素相對較少。具體在工程應用中,可將上述技術組合使用,以達到良好的營養平衡調控及富營養化控制效果。