藜麥遺傳改良現狀與發展方向

魏志敏 呂 瑋 趙 宇 崔紀菡 王京新 趙文慶 裴美燕 劉建軍 李順國

（1 河北省農林科學院谷子研究所/河北省雜糧研究實驗室/國家谷子改良中心，石家莊050035；2 河北省科技創新服務中心，石家莊050000；3 河北省邯鄲市邯山區農業農村局，邯鄲056002；4 河北省雜糧產業技術研究院，邯鄲056001）

藜麥起源于南美洲的安第斯山脈地區，富含高品質蛋白質、多種氨基酸、纖維、維生素和礦物質，具有豐富的營養價值和諸多健康益處。近年來，藜麥雖備受全球食品行業和消費者的關注[1]，但其生產和利用仍然面臨一些挑戰，需要通過育種研究來解決。首先，通過育種研究可以改良和優化藜麥的品種，實現產量、品質和抗逆性的提高；同時，通過改進藜麥的口感、味道等品質特性，可以使其更受消費者歡迎[2]。其次，深入研究藜麥的遺傳背景和基礎，可以為進一步探索其農藝特性和適應性機制提供理論基礎。了解藜麥的遺傳多樣性和背景，有助于建立豐富的遺傳資源庫，為未來的育種工作提供更多的遺傳材料，這將推動藜麥的育種工作更加系統和有效，提高育種的成功率和效益。最后，通過藜麥育種研究，可以推動農業的可持續發展，減少對環境的負面影響。藜麥的廣泛適應性和抗逆性也使其成為適應氣候變化和逆境的重要作物之一。綜上所述，藜麥育種研究的目標在于提高藜麥的生產性能、品質和抗逆性，推動農業可持續發展，解決全球饑餓問題，豐富人類飲食多樣性，并減少農業對環境的負面影響。藜麥育種研究具有廣泛的社會價值和實際應用前景，對社會和環境都具有重要意義[3]。

1 藜麥的品種資源和遺傳多樣性

1.1藜麥的起源和分布情況藜麥起源于南美洲的安第斯山脈地區，主要分布在秘魯、玻利維亞、厄瓜多爾和哥倫比亞等國家，這些地區將藜麥視為重要的主食作物[4]。隨著全球對藜麥的認可和需求的增長，藜麥的種植范圍已擴展到其他國家和地區，包括美國、加拿大、歐洲、亞洲和澳大利亞等。藜麥適應性強，可在海拔高達4500m 以上的高山地區和海平面附近的炎熱地區生長[5]。藜麥以其適應性強、營養豐富而受到世界各地的歡迎。

1.2藜麥的遺傳多樣性藜麥的遺傳多樣性表現在形態、生理和分子遺傳水平上。不同品種在植株高度、葉形、花序形狀和籽粒大小等方面存在差異。逆境性狀如耐旱、耐鹽堿和抗病蟲害等也表現出不同品種對逆境因素響應能力的差異。通過分子標記技術和基因組學研究可以揭示藜麥品種間的基因差異和遺傳關系，為育種工作提供豐富的遺傳材料[6]。為保護藜麥的遺傳多樣性并促進其育種應用，藜麥原產地國家保存了大量的藜麥種質資源，玻利維亞在20 世紀后期資助建立了世界上最大的藜麥種質資源庫，保存了5000 份藜麥材料，秘魯保存了5351 份藜麥材料，這兩個國家的藜麥資源涵蓋了鹽灘、高原、多雨濕潤、海岸和峽谷等5 種不同的生態類型[7]。這樣的努力與舉措有助于保存和保護藜麥的遺傳多樣性，研究人員可以利用這些資源及其多樣性進行品種改良和選擇，為藜麥的遺傳改良和保護提供科學依據。

2 藜麥的遺傳背景和遺傳基礎

2.1傳統育種方法與技術的應用傳統育種方法在藜麥育種中的應用包括選擇育種、雜交育種、突變育種、早代選擇和多親本家系選育。選擇育種通過選取優良個體來提高產量和適應性，甘肅省農業科學研究院通過選擇育種和栽培馴化相結合選育出藜麥新品種隴藜1 號[8]。雜交育種通過利用雜種優勢改良藜麥品種。藜麥的花和花序具有向日性，這種特點使其更適應低溫和高原環境[9]，然而，這些花的特征也導致了去雄困難，不利于雜交育種。雖然已經有雜交成功的報道，但總體上不足以滿足藜麥產業發展對新品種的需求[10]。根據Ward 等[11]的研究結果，可以利用含有雄性不育細胞質的藜麥品種Apelawa 來進行雜交育種，該品種在開花后沒有花藥并且柱頭顯著外露，與正常雄性可育品種進行種內雜交可以產生雄性不育后代，并且與白藜種間雜交的后代部分恢復了雄性育性。這為藜麥的雜交育種提供了新的思路，可以以Apelawa 為親本與其他藜麥品種進行雜交，進一步探索產生新的優良品種。

突變育種是通過誘變誘發基因突變來產生新性狀和變異個體。山西華青藜麥產品開發有限公司在2016 年利用天宮二號實驗平臺對藜麥種子進行了太空輻射處理，通過此次處理，最終培育出了2 個性狀優良、穩定高產的品種，分別命名為華青1 號和華青2 號。河北省農林科學院谷子研究所利用鈷60輻射藜麥種子，成功育出燕藜1 號和燕藜2 號[12]，這是利用輻射誘發藜麥種子的遺傳變異，從而篩選出具有優良性狀的品種。早代選擇是在幼苗期對個體進行性狀評估，以選出優良性狀的個體。多親本家系選育則通過組合多個親本的優良性狀，培育綜合性狀優良的藜麥品種。這些方法均可以改良藜麥的產量、品質和適應性。傳統育種方法雖然耗時且需要較多人工操作，但仍然是藜麥育種的重要手段。同時，也可以與現代分子標記輔助選擇和基因組選擇等技術結合，以加速育種進程并提高效果[10]。

2.2分子標記輔助選擇與基因組選擇技術分子標記輔助選擇和基因組選擇技術是現代藜麥育種中常用的高效、準確的方法，這兩種技術的應用可以加快育種進程、提高效率和精度。以下是對這兩種技術在藜麥育種中應用的簡要介紹。

2.2.1分子標記輔助選擇利用DNA 上的多態位點，如單核苷酸多態位點（SNP）和序列重復，進行檢測和分析，將與目標性狀相關的分子標記位點與優良個體或家系連鎖，以快速篩選出優秀個體。可用于檢測遺傳多樣性、表達差異和抗逆性等遺傳特征。21 世紀初Muhammad 等[13]創建了藜麥的遺傳連鎖圖譜，開啟了藜麥分子輔助育種的新篇章，為后續研究提供了基礎條件。

2.2.2對藜麥基因組進行全面測序，獲取基因組的全部信息基于單核苷酸多態位點（SNP）或等位基因頻率的信息，選擇家系或個體來實現目標性狀的選擇。通過分析大規模基因組數據，找出與性狀相關的基因組區域，識別對目標性狀有重要影響的基因。目前公布的藜麥參考基因組注釋了44776 個基因[14-16]。

2016 年Yasui 等[17]利用Ⅰllumina 平臺完成了藜麥基因組匯編，大小為1.1GB，為基因組解析和分析提供了基礎。2017 年Jarvis 等[14]利用第三代測序技術獲得了1.39GB 高質量藜麥參考基因組，能夠全面理解藜麥的遺傳基礎和復雜性狀的遺傳機制，對復雜性狀具有更好的解釋和預測能力。

分子標記輔助選擇和基因組選擇技術的應用使得藜麥育種更加準確、高效，并能更好地解析和利用遺傳多樣性。這些現代育種技術的引入有助于加速藜麥品種改良的進程，提高育種效果，并為未來的藜麥育種工作提供更多創新機會[18-19]。

2.3轉基因技術的應用研究轉基因技術是現代育種領域的高級技術手段，在藜麥育種中，它可以被應用于特定目標的基因引入和基因組改良。

轉基因技術是指通過人工手段將外源基因導入到目標植物的基因組中，以實現特定性狀的改良。這些外源基因可以來自同一物種的其他個體，也可以來自其他物種。應用范圍可以導入抗病性、抗蟲性、抗逆性等基因，以增強藜麥的抗性能力，提高產量和質量。其方法是通過基因克隆和轉化技術，將目標基因導入到藜麥中，然后通過篩選方法從轉基因植株中選擇和培育出具有目標性狀的藜麥品種[20-21]。

轉基因技術在藜麥育種中的應用可以快速地引入和改良特定性狀，提高藜麥的產量、適應性和抗逆性。然而，應用這些技術時需要充分考慮風險評估和安全性問題，并遵守相關的生物安全規定和法律法規。因此，對于轉基因技術的應用研究需要在科學、倫理和法律等方面進行全面評估和審議。

3 藜麥抗逆性狀的育種研究

3.1評價藜麥的抗病性狀和抗逆性狀

3.1.1抗病性狀評價觀察和記錄植株的外部病癥，如葉片上的病斑、黃化和萎蔫等，可初步判斷植株的抗病性。病原檢測是使用分子生物學或病原鑒定技術檢測藜麥植株中的病原微生物，確定病害類型和嚴重程度。根據病害發生的程度和病害指標評估系統，對藜麥品種或個體進行等級評定或得分。常見指標包括發病率、病害指數和病原菌數量等[22]。

3.1.2抗逆性狀評價藜麥植株對干旱的耐受性可通過葉片脫水速度、水分利用效率和生物量等指標進行評估。評估藜麥植株對鹽堿逆境的耐受性可通過葉片脫水速度、葉片離子含量和生長勢等指標進行評估。

評價藜麥的抗病性狀和抗逆性狀需要綜合考慮不同環境因素和病原菌的影響。基于評價結果，可以選擇抗病和抗逆性較好的品種或個體作為親本，用于進一步育種和選育工作，以提高藜麥的抗病和抗逆能力。

3.2藜麥在干旱、鹽堿環境下的種質篩選與改良藜麥在干旱和鹽堿環境下適應性強，種質篩選與改良是關鍵的研究內容。在干旱環境下，可通過田間試驗、精細評價和分子標記輔助選擇篩選適應性好的品種或種源。在鹽堿環境下，可使用簡化營養液篩選法、耐鹽堿性評估和種質利用篩選出優良種質。種質篩選與改良的目標是培育適應干旱和鹽堿環境的藜麥新品種，這一研究可為藜麥的適應性和生產性提供科學依據和技術支持。

3.3藜麥抗病與抗蟲育種的研究進展藜麥是一種重要的糧食作物，抗病與抗蟲育種對于提高藜麥的產量和質量具有重要意義。在抗病方面，研究表明藜麥對多種病原菌具有一定的抗性，例如對葉枯病、銹病等具有一定程度的自然抗性，該抗性特點為選育抗病藜麥品種提供了潛在的遺傳資源。通過對藜麥抗病基因的鑒定和分子標記輔助育種技術的應用，一些具有較強抗病性狀的藜麥品種得以選育，進一步提高了藜麥的抗病能力。在抗蟲方面，藜麥對于一些蟲害也表現出一定的抗性。研究人員通過對藜麥與蟲害昆蟲的互作關系進行深入研究，發現了一些可能與抗蟲相關的基因和代謝產物。同時，利用遺傳改良技術和轉基因技術，研究人員將這些抗蟲相關的基因導入藜麥中，成功培育出了抗蟲性狀顯著的藜麥品種。總的來說，通過對藜麥抗病與抗蟲育種的研究，研究人員不僅深入理解了藜麥對病蟲害的抗性機制，也成功培育出了一系列抗病抗蟲品種，為提高藜麥的產量和品質提供了重要的遺傳資源和技術支持[23]。

4 藜麥的農藝性狀和品質改良

4.1藜麥的生育期、產量和耐收獲性狀藜麥的生育期、產量和耐收獲性狀是農藝性狀中重要的部分。生育期對栽培管理和收獲時間具有指導作用；藜麥的產量受多種因素影響，包括品種、環境、栽培措施和病蟲害等；耐收獲性狀對機械化收獲和加工具有重要意義。研究這些特性有助于選擇適合特定環境的品種、制定農藝措施、提高藜麥的生產性能。高產的藜麥品種通常具有大穗、多粒和重粒等特征。農戶可結合特定環境選擇品種并采取適當的栽培措施以提高產量。耐倒伏、強莖稈和穎殼性狀有助于減少機械損傷和穎殼碎裂，提高收獲效率和加工品質[24]。

4.2藜麥的品質特性與改良方向藜麥的品質特性包括顆粒大小、形態特征、口感、營養成分和食品加工性能。為了提高藜麥的品質，可以從以下幾個方面進行改良：顆粒大小和形態特征的改良、口感和食品加工性能的改良、營養成分的改良以及抗氧化活性的提升。對品質的改良需要綜合考慮多個因素，并根據市場需求和消費者偏好進行調整。通過現代育種技術和分子標記輔助選擇等手段，可以加快品質改良進程[25]。

5 藜麥育種面臨的挑戰

藜麥育種研究在科學和實踐上取得了一些成就，包括增加遺傳多樣性、改良抗逆性狀和提高產量、品質等；但仍面臨一些問題，如遺傳改良速度較慢、抗病和抗蟲育種仍面臨挑戰以及品質改良有待提高。

藜麥育種存在基礎研究不足、遺傳資源有限和地區適應性差異等問題，為應對這些問題，可以采取加強研究合作、拓寬遺傳資源來源、加強品種改良和開發適應性更強的品種等措施。同時，結合現代育種技術和傳統育種方法，制定綜合的策略，并加強與社會各界的交流與溝通，以推動藜麥育種工作高質量發展。

6 藜麥育種研究的建議和方向

（1）增加對藜麥種質資源的收集和保存，以豐富藜麥的遺傳多樣性，為提高其抗逆性和遺傳改良提供種質資源方面的準備。（2）加強對藜麥的遺傳學與基因組學研究，揭示藜麥的遺傳特性和基因組結構，為藜麥育種提供理論基礎。同時利用生物技術手段進行藜麥的分子標記輔助選育，加速藜麥優質品種的選育速度。（3）開展對藜麥抗逆性的研究，包括抗病蟲害，耐鹽堿、干旱和高溫等方面，通過育種提高藜麥的抗逆性，增強其適應性和穩定性。（4）以改進藜麥的品質，提高食味、蛋白質含量和營養價值為育種目標，增加其作為食品和飼料來源的吸引力。（5）要在優質藜麥繁種過程中嚴把種子質量關，確保藜麥產業發展所需高質量種子的供應。（6）加強藜麥與其他農作物的優勢互補研究，培育適合與其他作物套種的藜麥品種，提高農作物系統的綜合效益。（7）進行市場和消費者研究，培育適合商業化和消費者認知的優質藜麥品種。（8）加強國際合作和知識共享，加速藜麥育種研究，解決全球食品安全和可持續發展的挑戰[26-28]。

7 結論

藜麥育種的發展方向和前景包括提高抗逆性和適應性、改善品質和功能性、增加遺傳多樣性、利用現代育種技術提高效率以及國際合作和資源共享。藜麥作為一種富含營養、耐逆性強的作物，在全球市場上具有廣闊的發展前景。隨著全球對健康食品和氣候適應性作物需求的增加，藜麥有望在全球范圍內得到更廣泛的種植和應用。通過科研創新和合作努力，藜麥育種的發展將不斷推進，為解決全球糧食安全和可持續發展作出貢獻。