氣候變化背景下青藏高原特有種唐古特紅景天的地理分布格局預測

李小莉 蘇 旭，3 王 東 劉玉萍，3* 陳金元 孫成林

（1.青海師范大學生命科學學院，西寧 810008； 2.青海師范大學青海省青藏高原生物多樣性形成機制與綜合利用重點實驗室，西寧810008； 3.青海師范大學高原科學與可持續發展研究院，西寧 810016； 4.青海師范大學地理科學學院，西寧 810008）

生物多樣性是人類賴以生存和發展的物質基礎，在調節全球生態環境和經濟社會可持續發展中具有重要作用［1］。當前，隨著氣候變化、人口增長，以及人類對自然資源的快速消耗，全球生物多樣性區域喪失和滅絕的風險正在加劇［2］；尤其全球氣候變化的大環境下，未來幾十年乃至幾百年的氣候變暖可能會通過影響植物的分布和植被的組成而改變生態系統的結構和功能［3］。物種作為構成生態系統的重要組成單位，在生態系統的物質循環作用中具有不可替代性［4］。研究表明，氣候和環境因子是影響物種分布的決定性因素，不同物種往往對生境的選擇呈現不同的偏好［5-6］。因此，準確預測氣候變化背景下物種的分布格局和棲息地選擇的偏好性，有助于明晰物種的生存現狀和脅迫因素，為物種多樣性的合理保護和管理措施提供重要依據。生態位模型以生態位理論為基礎，依據物種已知分布點及其相關環境數據組成訓練樣本，通過相應算法構建特征函數預測物種在生態位空間的實際分布區域［7］。目前，國內外預測物種生態位的模型主要有基于生物氣候數據的Bioclim 和Domain 模型、生物種群生長模型（CLIMEX）、生態位因素分析模型（ENFA）、遺傳算法模型（GARP）及最大熵值模型（MaxEnt）［8］。相比其他模型，最大熵值模型較廣泛地被諸多學者應用于生態位區域預測［9-11］。

最大熵值模型以最大熵理論為基礎，通過物種實際的分布位點和多種環境變量模擬目標物種可能的分布區域［12］，尤其物種分布點較少的情況下也能獲得較為準確的預測結果，其以諸多優勢被廣泛應用于動植物潛在分布區的預測［13］，如在瀕危物種潛在分布區預測［8］、保護措施制定［14］和氣候變化對植物分布影響分析［15］中具有關鍵作用。例如，李梓豪等［16］基于當前和未來氣候情景的高分辨率環境數據，采用MaxEnt 模型評估了生境因子在蒙古蕕（Caryopteris mongholica）適生區形成中的重要性，表明海拔、最濕月份降雨量和最熱季度平均溫度是影響蒙古蕕分布的最關鍵因素，認為氣候變暖促進了蒙古蕕適生區面積的擴張；朱滿樂等［17］采用MaxEnt 和ArcGIS 預測和模擬丹霞梧桐（Firmiana danxiaensis）的適生區，發現丹霞梧桐的高、中適生區位于南雄丹霞梧桐自然保護區南部，影響其分布的主要因子是地貌成因、土地覆被、最旱季降水量、坡度及等溫性等；李寧寧等［18］預測了青藏高原麗江云杉（Picea likiangensis）和紫果云杉（P.purpurea）未來氣候情景下的潛在分布區、遷移趨勢及主要影響因子，認為最暖季降水量和最暖季均溫是影響其地理分布的主要因子。然而，利用MaxEnt 模型預測和模擬氣候變化背景下青藏高原重要藥用植物景天科（Crassulaceae）物種潛在分布區的研究相對較少［19］。

唐古特紅景天（Rhodiola tangutica）為景天科、紅景天屬（Rhodiola）的一種多年生草本植物，也是一味珍貴的傳統中藏藥，在《本草綱目》《中華藏本草》《藏藥志》等經典著作中均有記載［20］，隸屬于國家二級瀕危保護植物［21］。唐古特紅景天主要分布于海拔4 600～4 900 m的高寒草甸和高山凍原植被帶，是高山草甸的主要建群種［22］。近年來，隨著唐古特紅景天市場需求量的與日俱增，其野生植物資源遭到地毯式挖掘和采收［19］，使得唐古特紅景天資源量急劇下降，加之其通常生長于環境較差、氣候惡劣的高海拔地區，在氣候變化和人類活動加劇的背景下，如何保護青藏高原特有種唐古特紅景天的種質資源，以及可持續利用成為目前亟待解決的科學問題。目前，國內外針對唐古特紅景天的研究主要集中于微衛星位點開發［22］、藥理作用［23］、化學成分及含量［24］等。預測氣候變化背景下紅景天屬植物分布格局的僅見大花紅景天（R.crenulata）、菊葉紅景天（R.chrysanthemifolia）［25］和長鞭紅景天（R.fastigiata）［26］，尚缺少關于青藏高原地區唐古特紅景天分布格局的預測。現今，唐古特紅景天已被列入《國家重點保護野生植物名錄》（第二批2021版）［27］中的二級保護植物，預測唐古特紅景天當前及未來的適宜分布區能夠有效指導其精準保護和合理開發。據此，本研究選取生物氣候因子和海拔、坡度和坡向等環境變量，利用MaxEnt 模型對該物種進行當前時期和未來氣候變化情景模式下的潛在適宜分布區預測，分析影響其生長的主要環境因子，探究唐古特紅景天的生態位需求和適生區保護空缺范圍，旨在對將來唐古特紅景天野外調查、保護和人工種植栽培提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

1.1.1 唐古特紅景天分布數據的獲取

唐古特紅景天分布位點數據來源于以下3 種方式：（1）課題組多年野外實地考察記錄獲取；（2）國內外公開發表的文獻資料數據；（3）開源數據庫的獲取，全球生物多樣性數據庫（Global Biodiversity Information Facility，GBIF，https：//www.gbif.org/）、中國數字植物標本館NPSRC（National Plant Specimen Resource Center，NPSRC，https：//www.cvh.ac.cn）、中國國家標本資源平臺（National Specimen Information Infrastructure，NSII，http：//www.nsii.org.cn），共獲得唐古特紅景天在青藏高原的50個分布位點，主要位于青藏高原中部，少量分布于青藏高原西北部。采用分辨距離對獲取到的唐古特紅景天分布位點進行篩選，同一柵格內僅保留1個分布位點，旨在減小因樣本空間自相關性對模型造成的負面影響，提高模擬結果的可靠性；篩選后最終保留唐古特紅景天在青藏高原的分布位點共計38個（見圖1）。

圖1 唐古特紅景天分布位點Fig.1 Distribution map of R. tangutica

1.1.2 環境變量信息獲取與處理

本研究涉及的19個生物氣候因子均來源于全球氣象數據庫（Global Climate Date，https：//www.WorldClim.org），生物氣候因子的空間分辨率為30 arc-second精度（約1 km）。其中，當前時期為1970—2000 年，未 來4 個 時 期 分 別 為2021—2040 年（2030s）、2041—2060 年（2050s）、2061—2080 年（2070s）和2081—2100 年（2090s）。另外，未來數據是基于第六次國際耦合模式比較計劃（CMIP6）BCC-CSM2-MR 模型中SSP245 共享社會經濟路徑情景［28］，該情景被認為是未來社會發展的中間路徑，現已在相關研究中得到廣泛應用［29-31］。同時，從EarthEnv 數據庫（https：//www.earthenv.org/）下載海拔（Altitude）、坡度（Slope）和坡向（Aspect）3個地形因子，空間分辨率為30 arc-second精度。

為避免22個生態因子之間的自相關性擬合度過高導致模型預測結果產生偏差，構建MaxEnt 模型過程中對生態因子進行篩選去除，以提高建模結果的可靠性。同時，利用ENMTools 軟件對相關生態因子進行皮爾遜積矩相關系數（r）計算，檢測其多重共線性，并將相關系數|r|≥0.8的生態因子刪除，選取兩兩間相關性偏低的其他生態因子導入MaxEnt 軟件進行建模［32］。通過4 次篩選，最終選取7 個生態因子用于構建唐古特紅景天分布區的預測模型（見表1）。

表1 生態因子對MaxEnt模型構建的貢獻率Table 1 The contribution rate of ecological factors to the construction of MaxEnt model

1.1.3 地圖數據信息獲取

青藏高原地圖數據來源于國家青藏高原科學數 據 中 心TPDC［33］（Tibetan Plateau Data Center，https：//data.tpdc.ac.cn/home）。

1.2 MaxEnt模型構建

1.2.1 MaxEnt模型參數優化及構建

將篩選的物種分布位點數據及篩選去除的生態因子數據一并導入MaxEnt version 3.4.1 軟件中建立模型。設置參數方法如下：勾選“Creat response curves”“Make pictures of predictions”“Do jackknife to measure variable importance”，使“Output format”格式為“Logistic”，“Output file type”格式為“asc”，隨機選擇總分布點的25%作為測試集，75% 作為訓練集；Q（Quadratic features）、T（Threshold features）、H（Hinge features）3 種要素類型；設置不重置抽樣法（Subsample），重復運行參數設置10 次，其他參數默認設置。MaxEnt 模型構建完成后，自動生成受試者工作特征曲線ROC（The Receiver Operating Characteristic）曲線下面積AUC（Area Under Curve）值。AUC 值是ROC 曲線和橫坐標構成的區域面積，用來檢驗MaxEnt 構建模型的精確程度，AUC 值越接近1，表明選取的生態因子與預測物種間地理分布相關性越強，模型預測精度越高［34］。通常取值的范圍如下：0.5＜AUC≤0.6為不及格，0.6＜AUC≤0.7為較差，0.7＜AUC≤0.8為 一 般，0.8＜AUC≤0.9 為 良 好，0.9＜AUC≤1.0 為優秀［35］。

1.2.2 生境適宜性評價

將MaxEnt 模型模擬唐古特紅景天生境適宜性的結果圖層數據設置為“asc”格式，并將其與青藏高原的邊界圖導入ArcGIS軟件中進行數據可視化，得到不同時期唐古特紅景天的概率分布圖，空間坐標系選擇GCS_WGS_1984。采用ArcGIS 軟件重分類功能中自然間斷點分布法將結果圖層數據劃分為4個等級，以P值來表示唐古特紅景天分布概率，分別是P＜0.1 為非適宜區、0.1≤P＜0.3 為低適宜 區、0.3≤P＜0.5 為 中 適 宜 區、P≥0.5 為 高 適 宜區［36］，根據P值大小賦予不同適宜區不同的顏色，并使用ArcGIS軟件中的柵格計算器分別計算青藏高原范圍內唐古特紅景天4 個等級區域的面積及所占比例。

2 結果分析

2.1 模型預測評價

基于MaxEnt 模型建模并重復運行10 次后，本研究獲得受試者工作特征曲線ROC，AUC 值處于0.9～1.0，平均檢驗值為0.928，標準偏差為0.028（見圖2），表明預測結果的精度較好，后期得到的唐古特紅景天潛在適宜分布圖可信度高。

圖2 受試者工作特征曲線Fig.2 The curve of receiver operating characteristic

2.2 主要生態因子篩選

根據生態因子方差貢獻率的高低，選取海拔（Alt）、最干月份降水量（Bio14）、坡度（Slope）、坡向（Aspect）、等溫性（Bio3）、年溫變化范圍（Bio7）、最冷季度降水量（Bio19）7 個生態因子進行建模，結果顯示海拔（Alt）是影響唐古特紅景天分布的最重要生態因子（89.3%），其次是最干月份降水量（Bio14，4.9%）、坡度（Slope，2.8%）、坡向（Aspect，1.2%）、等溫性（Bio3，1.0%）、年溫變化范圍（Bio7，0.4%）、最冷季度降水量（Bio19，0.4%）（見表1）。

結果顯示（見圖3），當只存在一個環境變量時，海拔（Alt）、等溫性（Bio3）、年溫變化范圍（Bio7）及最干月份降水量（Bio14）的正則化訓練益值較高。當海拔作為主導環境變量時，正則化訓練益值達到最高。此外，當含有除海拔（Alt）和最干月份降水量（Bio14）之外的其他因子時，正規化訓練增益值顯著降低，表明這兩個影響因子是對唐古特紅景天預測增益影響最大的兩個因子，具有不可置換性。因此，認為海拔（Alt）和最干月份降水量（Bio14）是影響唐古特紅景天分布的主要生態因子。

圖3 主要環境因子的刀切法評價Fig.3 Evaluation of major environmental factors by Jackknife method

2.3 主要生態因子分析

研究結果表明，當存在概率大于0.5 時，海拔、最干月降水量、等溫性和年溫變化范圍等生態因子均有利于唐古特紅景天的生長。就單個生態因子響應曲線而言，某地區海拔位于3 100～5 500 m、最干月降水量為3～4 mm、等溫性介于34～50 ℃、年溫變化范圍在36～40 ℃是唐古特紅景天最適宜生長分布區的最優生態因子組合。從海拔因子響應曲線可知，介于0～4 200 m 時，唐古特紅景天的存在概率隨著海拔的增加而增加；處于5 000～6 000 m 時，10 次存在概率的預測結果偏差值較明顯。當最干月降水量在0～3 mm 時，唐古特紅景天的存在概率直線上升，最大可達0.6；超過15 mm 時，存在概率趨近于0；當等溫性在15～33 ℃時，唐古特紅景天的存在概率小于0.5；升高至35 ℃時，存在概率隨等溫性的升高而增大。同樣，就年溫變化范圍因子而言，25～35 ℃存在概率隨年溫變化范圍的增加而增大，當達到35 ℃時，存在概率值為0.5，其最高可達0.68，此時年溫變化范圍為37 ℃（見圖4）。

圖4 主要生態因子的響應曲線Fig.4 Response curves of major ecological factors

2.4 當前氣候背景下唐古特紅景天潛在分布區分析

預測結果顯示，當前氣候背景下唐古特紅景天潛在適宜分布區總面積為195.21萬km2，其中高適宜區主要位于青海中部、南部及東北部，四川西北部以及西藏中部，個別種群零星分布于新疆昆侖山脈，面積約64.74萬km2，占青藏高原總面積的25.89%；中適宜區位于高適宜區的鄰近區域，主要處于青海中部、西藏中部及四川西北部，面積約79.33萬km2，占青藏高原總面積的31.73%；而低適宜區和非適宜區相互圍繞分布，主要集中在青藏高原的周邊區域，兩者分別占青藏高原總面積的20.46%和21.92%（見圖5）。

圖5 當代氣候背景下唐古特紅景天的潛在適宜區分布Fig.5 Potential suitable area distribution of R. tangutica under current climatic conditions

2.5 未來氣候背景下唐古特紅景天潛在分布區預測

通過SSP245 情景下4 個時期氣候因子對唐古特紅景天適宜分布區的預測，研究結果顯示2021—2040 年、2041—2060 年、2061—2080 年和2081—2100年唐古特紅景天的適宜區總面積分別為191.75、191.16、190.22、192.68 km2；與1970—2000 年的適宜區總面積195.21 km2相比，未來4 個時期唐古特紅景天的適宜區總面積變化均不明顯，只有中適宜區和低適宜區面積略有縮小，而高適宜區和非適宜區面積呈顯著擴張趨勢（見表2）。具體而言，未來4個時期唐古特紅景天的高適宜區分布面積分別增加了5.26%、6.61%、2.19% 和15.75%，其主要占據于青藏高原中部地區，呈現向青海中部和西藏中部集中的趨勢，而2080—2100年，該物種的最適分布區存在向青藏高原南部擴張的趨勢；相比于1970—2000年，未來中適宜區面積分別減少了3.77%、3.48%、5.32%和3.46%，低適宜區面積總體上呈現向青藏高原南部轉移的趨勢，非適宜區面積占比逐年擴大，主要集中于青藏高原西北部（見圖6）。

表2 唐古特紅景天潛在適宜區面積變化Table 2 Change of potential suitable area distribution of R. tangutica

圖6 未來氣候背景下唐古特紅景天潛在適宜區分布Fig.6 Potential suitable area distribution of R. tangutica under future climatic conditions

3 討論

基于MaxEnt 模型，本研究對當前和未來氣候背景下唐古特紅景天在青藏高原的潛在適宜分布區進行預測，量化了影響該物種潛在分布的主導生態因子。研究結果表明，未來氣候變化背景下唐古特紅景天仍主要分布于青海中部、南部及東北部，即青海省玉樹州、果洛州、海南州、海西州及海北州等高海拔地區，同時在西藏中部、四川西北部等其他高海拔地區也有分布，這與青海植物志編輯委員會主編的《青海植物志》［37］和徐智瑋等［38］描述的唐古特紅景天主要分布于海拔2 000～5 100 m 的青海省高海拔地區相符，說明本預測結果具有可靠性。然而，實際上影響物種分布的不確定因素有很多，如土壤因子［39］、人類活動［40］、太陽輻射量［41］等，本研究基于MaxEnt 模型預測的閾值選擇中沒有考慮其余的影響因子，獲得的潛在分布區與實際分布區可能存在稍許差異。

為避免生態因子之間產生過高的擬合度，本研究從22 個生態因子中篩選出7 個擬合度較低的生態因子。MaxEnt 模型預測結果顯示，影響唐古特紅景天潛在適宜分布區最大的生態因子是海拔，貢獻率高達89.3%（表1），表明該物種對海拔具有較大的依賴性，其最適宜分布區位于海拔4 000～5 100 m，是高海拔地區的主要物種之一，這與曹倩等［42］、姜穎倩等［43］、趙文龍等［44］對青藏高原祁連獐牙菜（Swertia przewalskii）、矩鐮莢苜蓿（Medicago archiducis-nicolai）、獨一味（Lamiophlomis rotata）的預測結果一致，筆者認為限制青藏高原物種分布的主要因素是海拔。研究結果還顯示，最干月降水量（Bio14）處于0～5 mm 時，唐古特紅景天的存在概率超過0.5（見圖4），表明該氣候因子對唐古特紅景天的分布同樣產生重要影響。此外，本研究結果發現坡度和坡向的貢獻率均大于Bio3、Bio7 和Bio19 這3 個生態因子（見表1），但刀切圖中單獨使用這3 個生態因子建模時（見圖3），Bio3、Bio7 和Bio19 的正則化訓練益值遠大于坡度和坡向的正則化訓練益值。然而，隨著我國碳排放逐年快速遞減［45］，僅選取SSP245 中等強迫情景氣候模型下的生態因子用于唐古特紅景天潛在適宜分布區的預測，并不能全面反映該物種在青藏高原的實際分布狀況，因此將來應采用SSP模式下多種強迫情景進行深層次模擬預測，旨在更準確地揭示唐古特紅景天未來氣候背景下的分布格局。

先前研究表明，MaxEnt 模型能夠靈活設置約束條件來對數據進行顯著性建模，進而通過貢獻率大小確定主導環境變量。趙曉冏等［46］研究發現，MaxEnt 模型對小樣本量的預測結果優于大樣本量，認為MaxEnt 模型規則化的程序足以抵消小樣本量情況下產生的過度擬合。本研究預測唐古特紅景天潛在分布適宜區所采用的記錄點共38個，樣本量相對較少［47-49］，推測這可能是由于唐古特紅景天通常生長于海拔較高的流石坡、草甸、灌叢和巖石縫等，加之所處的生態系統十分脆弱，受環境影響較大［50］。其次，隨著中藏藥市場對唐古特紅景天需求量的與日俱增，導致掠奪式采挖，從而使自然種群的數量受到嚴重影響［51］。據此，本研究建議在唐古特紅景天的潛在適宜分布區設立種質資源保護區進行就地保護，重視對適宜區的自然生境保護，消除人為經濟活動對其生存構成的威脅，同時開展引種馴化和人工栽培。

4 結論

本研究基于MaxEnt 模型預測唐古特紅景天在青藏高原的潛在分布并借助ArcGIS軟件繪制其適生區分布圖，結果顯示海拔和最干月份降水量是影響唐古特紅景天適宜區分布的主要生態因子；當前氣候背景下唐古特紅景天主要分布于青海中部、南部和東北部、四川西北部及西藏中部；未來氣候背景下該物種的適宜區總面積呈動態變化趨勢，高適生區向青海中部和西藏中部集中，其面積有所減少。本研究揭示了當前和未來氣候背景下唐古特紅景天在青藏高原的潛在適宜分布區，為將來該物種種質資源保護和利用提供了重要參考依據。