加工型辣椒種質資源遺傳多樣性分析

韓婭楠 行文妍 史艷艷 程志芳 常曉軻 董曉宇 姚秋菊

摘要：為了解加工型辣椒種質資源的遺傳多樣性，本研究對３３ 份加工型辣椒種質的２４ 個農藝性狀、８ 個品質性狀和炭疽病抗性進行遺傳多樣性、相關性和聚類分析。 結果表明，２４ 個農藝性狀中株幅、果梗長度、果肉厚的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ 多樣性指數（Ｈ′）較大，性狀遺傳較豐富；單株產量變異系數最大（７３.５５％），心室數變異系數最小（９.１８％）。 單株產量與果肉厚、果縱徑、果橫徑極顯著正相關。 ８ 個品質性狀中，辣椒素和二氫辣椒素含量的變異系數較大，分別為１０６.９８％和１１２.４４％。 相關性分析表明，辣度與粗纖維和蛋白質含量顯著正相關，與辣椒素和二氫辣椒素含量極顯著正相關，與水分含量顯著負相關。 根據品質性狀的隸屬度將３３ 份加工型辣椒種質聚為三大類群（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ），平均隸屬度分別為０.３２、０.４７、０.６４。 炭疽病抗性與農藝、品質性狀相關性分析表明，辣椒炭疽病抗性與水分含量、果縱徑、心室數極顯著正相關，與蛋白質、粗纖維含量極顯著負相關。 本研究結果可為加工型辣椒品種的應用及選育提供一定的理論依據。

關鍵詞：加工型辣椒；種質資源；農藝性狀；品質性狀；遺傳多樣性

中圖分類號：Ｓ６４１.３０３文獻標識號：Ａ文章編號：１００１－４９４２（２０２４）０１－００３４－０９

辣椒（Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ Ｌ.）為茄科辣椒屬草本植物，我國廣泛栽培，目前年種植面積穩定在２１０ 萬ｈｍ２以上，我國已成為世界上辣椒栽培面積最大的國家。 加工型辣椒是我國種植業中重要的出口創匯作物，辣椒制品出口占國際市場的３０％[１－３] 。 加工型辣椒除鮮食和加工制成調料外，還能提取其中的辣椒素、二氫辣椒素和辣椒紅素等作為食品添加劑和化妝品原料。 種植加工型辣椒已成為辣椒主產區農民的主要增收來源。 相較于巨大的優質產品市場需求，加工型辣椒品種的研究進展較為緩慢[４] 。 目前加工型辣椒品種選育主要依托于地方特色辣椒品種，面臨品種結構單一、品質良莠不齊等發展問題。 專有加工型辣椒品種培育與市場需求存在差距，已成為制約加工型辣椒生產的主要原因之一。

種質資源是實現育種途徑的重要原始材料。辣椒種質資源遺傳多樣性分析，可為其合理開發與利用提供參考，是加速辣椒育種進度、促進辣椒品種更新、增速發展辣椒產業的前提。 當前關于辣椒表型性狀遺傳多樣性的相關研究大多集中在鮮食、觀賞辣椒的農藝性狀方面[５－１０] ，針對加工型辣椒開展的相關研究報道較少。 本研究對３３ 份加工型辣椒種質材料的２４ 個農藝性狀、８ 個品質性狀和炭疽病抗性進行遺傳多樣性、相關性和聚類分析，以期為優良加工型辣椒新品種培育、育種效率提高及種質資源改良提供一定的理論依據。

１ 材料與方法

１.１ 試驗材料

３３ 份加工型辣椒種質材料均為河南省農業科學院園藝研究所保存（表１）。 尖孢炭疽菌（Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ａｃｕｔａｔｕｍ）孢子懸浮液由河南農業大學園藝學院樸鳳植教授團隊提供。

１.２ 試驗方法

１.２.１ 材料種植及農藝性狀調查 于２０２１ 年１月１９ 日在河南省農業科學院現代農業研究開發基地，對３３ 份加工型辣椒種質材料進行穴盤育苗。 ２０２１ 年３ 月１４ 日定植于大棚，行株距５５ ｃｍ×３５ｃｍ。 隨機區組設計，重復３ 次。 田間管理按辣椒常規栽培方法進行。 參照相關標準[１１] 調查２４ 個表型性狀，其中質量性狀１１ 個，分別為株型、主莖色、葉面特征、花梗著生狀態、青熟果色、果面光澤、果面特征、果頂形狀、果基部宿存花萼、老熟果色、熟性，各性狀描述及賦值見表２；數量性狀１３個，分別為株高、株幅、葉長、葉寬、葉柄長、單果重、單株產量、果縱徑、果橫徑、果形指數、果梗長度、果肉厚、心室數。

１.２.２ 材料品質性狀測定 辣椒果實紅熟期采收形態發育正常且無病蟲害的鮮果，送至農業農村部農產品質量監督檢驗測試中心（鄭州）對７個品質性狀（水分、蛋白質、粗纖維、抗壞血酸、可溶性糖、辣椒素和二氫辣椒素） 進行檢測。 辣椒辣度由斯科威爾指數（Ｓｃｏｖｉｌｌｅ Ｈｅａｔ Ｕｎｉｔ， ＳＨＵ）表示，計算公式[１２] 如下：

辣椒素總量＝（辣椒素＋二氫辣椒素） /０.９ ；

辣度＝（辣椒素＋二氫辣椒素）×１６ １００＋辣椒

素總量×９ ３００×０.１ 。

式中：辣椒素及二氫辣椒素含量單位為ｇ/ ｋｇ。

１.２.３ 辣椒炭疽病接種鑒定 參考孫春英[１３] 的方法并改進，采用離體果實微注射法接種病菌。每份材料在辣椒果實青熟期采收１０ 個樣品，３ 次重復。 采用微量注射器刺入果實表層約１ ｍｍ，注入菌液１ μＬ，每個樣品根據果實大小、長短分別接種３～６ 個點。 接種后的樣品放置在鋪有４ 層濾紙（無菌水充分浸濕）的塑料托盤上，樣品間隔約２ ｃｍ 且接種點朝上，塑料托盤覆上保鮮膜后置于人工氣候箱內避光培養（ 溫度２６ ℃， 濕度９６％）。 于第５ 天調查發病情況，采用總體病斑平均直徑（ Ｏ） 統計辣椒炭疽病表型， 計算公式[１３－１４] 如下：

總體病斑平均直徑（Ｏ） ＝ 所有病斑直徑總和/ 接種點數。

１.３ 數據處理與分析

采用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 對數據進行標準化處理，并計算變異系數與平均隸屬度；使用ＳＰＳＳ２２ 軟件對數據進行相關性分析，并利用平均隸屬度進行系統聚類分析。 用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ 多樣性指數（Ｈ′）表示遺傳多樣性大小，計算公式[１５]如下：

Ｈ′＝－ΣＰｉｌｎＰｉ 。

其中Ｐｉ 是某一表型的第ｉ 個性狀值出現的頻率。質量性狀的頻率根據表２ 描述進行統計計算；數量性狀的頻率計算參考文獻[１６]，根據平均數（Ｘ）與標準差（Ｓ）將每個性狀分為１０ 個等級，從第１ 級Ｘｉ <（Ｘ－２Ｓ）到第１０ 級Ｘｉ ≥（Ｘ＋２Ｓ），每０.５Ｓ為１ 級，每一組的相對頻率用于計算多樣性指數。

２ 結果與分析

２.１ ３３ 份加工型辣椒種質材料質量性狀和數量性狀的多樣性分析

由表３ 可知，在３３ 份加工型辣椒種質中，質量性狀多樣性指數范圍為０.２３ ～１.３０，其中青熟果色和熟性的多樣性指數（Ｈ′）較高，分別為１.３０和１.１５，說明這兩個性狀表現形式豐富。 株型以直立為主（９３.９４％）；主莖色以綠（４５.４５％）和深綠（５１.５２％）為主；葉面特征以平滑（７５.７６％）為主；花梗著生狀態以下垂（ ３９. ３９％） 和直立（６０.６１％）為主；青熟果色以綠（５１.５２％）為主；大多數果實果面有光澤（９０.９１％）；果面特征以光滑（８７.８８％）為主；果頂形狀以細尖（８４.８５％）為主；果基部宿存花萼以下包（６９.７０％）為主；老熟果色以暗紅（６９.７０％） 為主；熟性以中（４５.４５％）、晚（３３.３４％）熟為主。

３３ 份加工型辣椒種質１３ 個數量性狀的遺傳多樣性分析結果見表４。 表明，１３ 個數量性狀的變異系數和多樣性指數均存在較大差異，變異系數范圍為９.１８％ ～ ７３.５５％，單株產量（７３.５５％）、果形指數（５７.０６％）、果縱徑（４９.１１％）、單果重（４７.７２％）、果橫徑（３６.６４％）的變異系數均大于平均變異系數（３４. ８９％）， 心室數的變異系數（９.１８％）最小。 １３ 個數量性狀的多樣性指數分布范圍為１.３６ ～２.０２，其中株幅、果梗長度、果肉厚的多樣性指數最大，分別為２.０２、２.０２、２.０１，果形指數的多樣性指數最小，為１.３６。 表明數量性狀變異系數與多樣性指數之間沒有必然的正負相關關系。

２.２ ３３ 份加工型辣椒種質材料農藝性狀的相關性分析

３３ 份加工型辣椒種質材料１２ 個主要農藝性狀的相關性分析結果（表５）顯示，株高與株幅極顯著正相關（０.６７４），與葉寬顯著正相關（０.４２４），與單果重顯著負相關（－０.３９２）；株幅與果縱徑顯著正相關（０. ４３４）， 與葉柄長極顯著負相關（－０.４７２），與單果重顯著負相關（－０.３８９）；葉長與其他性狀均無顯著相關性；葉寬與葉柄長極顯著正相關（０.４６８）；葉柄長與果梗長度極顯著正相關（０.４８４）；單果重與果肉厚（－０.５６１）、果縱徑（－０.５４６）、果橫徑（－０.４６１）極顯著負相關，表明可通過協調植株和果實性狀來提高單果重；單株產量與果橫徑（０.７１７）、果縱徑（０.４９９）、果肉厚（０.４５１）極顯著正相關；果縱徑與果肉厚極顯著正相關（０.５８８），與果橫徑顯著正相關（０.３９３）；果橫徑與果肉厚極顯著正相關（０.７４４）；果梗長度與心室數顯著正相關（０.４１７）。 以上結果表明，加工型辣椒產量育種應重點關注果肉厚、果縱徑、果橫徑等性狀。

２.３ ３３ 份加工型辣椒種質材料品質性狀的變異特征分析

由表６ 可知，３３ 份加工型辣椒種質材料品質性狀間差異較大，水分、蛋白質、粗纖維、抗壞血酸、可溶性糖、辣椒素、二氫辣椒素含量和辣度的平均值分別為７９７. １ ｇ/ ｋｇ、３５. ９ ｇ/ ｋｇ、３. ６５％、１.２４５ ｇ/ ｋｇ、２.３９％、１２２.９２ ｍｇ/ ｋｇ、８２.２２ ｍｇ/ ｋｇ、３ ５１４.７５ ＳＨＵ。 不同材料各品質性狀的變異系數差異較大，其中水分的變異系數最小，為６.３４％，而辣椒素、二氫辣椒素和辣度的變異系數較大，分別為１０６.９８％、１１２.４４％、１０６.９４％，這有利于辣味豐富的優質加工型辣椒資源篩選。

２.４ ３３ 份加工型辣椒種質材料品質性狀的相關性分析

３３ 份加工型辣椒種質材料品質性狀的相關性分析結果（ 表７） 顯示： 水分含量與蛋白質（－０.８７５）、粗纖維（－０.８６６）、二氫辣椒素（－０.４７０）含量極顯著負相關，與辣椒素含量（－０.４０２）、辣度（－０.４３９）顯著負相關；蛋白質含量與粗纖維含量極顯著正相關（０. ８６３）， 與二氫辣椒素含量（０.３８６）、辣度（０.３５１）顯著正相關，與可溶性糖含量顯著負相關（－０.３９８）；粗纖維含量與辣椒素含量（０. ３８０）、二氫辣椒素含量（ ０. ３９２）、辣度（０.３９３）顯著正相關，與可溶性糖含量顯著負相關（－０.３４７）； 辣椒素含量與二氫辣椒素含量（０.９１７）、辣度（０.９８６）極顯著正相關；二氫辣椒素含量與辣度極顯著正相關（０.９７１）。 以上結果表明，辣度主要由辣椒素和二氫辣椒素含量決定，同時受蛋白質、粗纖維含量的影響。

２.５ ３３ 份加工型辣椒種質材料品質性狀的綜合評價及聚類分析

為綜合評價３３ 份加工型辣椒種質材料的品質，采用模糊數學隸屬函數分析法對其水分、蛋白質、粗纖維、抗壞血酸、可溶性糖、辣椒素、二氫辣椒素和辣度共８ 個品質指標進行綜合分析。 由表８ 可看出，其平均隸屬度范圍在０.２５～０.６９ 之間，綜合品質差異較大，其中４ 份材料（ ＰＣ０５０Ｂ、ＰＣ０１７Ｂ、ＰＣ３３－１８－２Ｂ 和ＰＣ０３５Ｂ）的平均隸屬度達到或超過０.６０，綜合品質比較優良。

基于平均隸屬度，使用Ｅｕｃｌｉｄｅａｎ 距離和組間連接法對３３ 份加工型辣椒種質材料進行聚類分析，在歐氏距離７.０ 處，可將３３ 份辣椒種質材料劃分為三大類群（表９、圖１）。 第一類群共有２０份材料，占６０.６１％。 平均隸屬度（０.３２）最小，水分含量最高（８１９.００ ｇ/ ｋｇ），蛋白質（３２.１１ ｇ/ ｋｇ）、粗纖維（３.０４％）、抗壞血酸（１.２０ ｇ/ ｋｇ）、辣椒素（４３.７７ ｍｇ/ ｋｇ）、二氫辣椒素（２３.０７ ｍｇ/ ｋｇ）含量和辣度（１ １４５.０７ ＳＨＵ）最低。 第二類群共有９ 份材料，占２７.２７％。 平均隸屬度（０.４７）適中，抗壞血酸含量（ １. ３６ ｇ/ ｋｇ） 最高， 可溶性糖含量（２.１２％） 最低。 第三類群共有４ 份材料， 占

１２.１２％。 平均隸屬度（０.６４） 最大， 水分含量（７４４.００ ｇ/ ｋｇ）最低，蛋白質（４４.３８ ｇ/ ｋｇ）、粗纖維（４.６５％）、可溶性糖（２.６６％）、辣椒素（３９２. ７５ｍｇ/ ｋｇ）、二氫辣椒素（２７６.５０ ｍｇ/ ｋｇ） 含量和辣度（１１ ４６６.４８ ＳＨＵ）最高。 綜上得出，育種過程中和生產上可根據加工需要選擇不同類群的辣椒種質資源。

２.６ 辣椒炭疽病抗性與主要農藝性狀和品質性狀的相關性分析

３３ 份種質材料的１３ 個數量性狀與炭疽病抗性的相關性分析（表１０）表明，炭疽病抗性與果縱徑（０.６００）、心室數（０.５３４）極顯著正相關，與單果重（－０.４０４）顯著負相關，與其他１０ 個性狀無顯著相關性。

３３ 份種質材料的８ 個品質性狀與炭疽病抗性的相關性分析（表１１）表明，炭疽病抗性與水分含量（０.６１７）極顯著正相關，與蛋白質（－０.５６５）、粗纖維（－０.５０７）含量極顯著負相關，與其他品質性狀無顯著相關性。

３ 討論與結論

３.１ 加工型辣椒種質資源遺傳多樣性分析

探究種質資源的遺傳多樣性有助于深入了解物種的起源與進化，是育種的基礎；最直觀便捷的方法仍是對其農藝性狀進行觀測調查，通過變異度與多樣性指數的計算，得出不同性狀間表現的多樣性[１７－１８] 。 本研究結果表明，質量性狀中青熟果色和熟性的多樣性指數（Ｈ′） 較大，這與李寧等[１９] 和林子翔[２０] 的研究結果一致。 數量性狀中株幅、果梗長度、果肉厚的多樣性指數較大，而單株產量、果形指數、果縱徑的變異系數較大，表明數量性狀的多樣性指數與變異系數之間沒有絕對的正負相關關系，這與徐睿等[７] 和張鐘炎[２１] 的研究結果一致。

加工型辣椒品種選育對于辣椒品種的農藝性狀有些特異性需求，但辣椒的數量性狀復雜難以單獨篩選，可利用不同性狀間的相關性進行復合篩選，為育種工作提供便捷手段。 王安樂[２２] 、王丹丹[２３] 等對辣椒主要農藝性狀相關性的研究表明，辣椒產量與果寬密切相關。 本研究相關分析結果與以上研究結論一致，說明可根據果橫徑性狀篩選高產品種。 另外本研究還發現株高與單果重顯著負相關，株幅與果縱徑顯著正相關，而果縱徑與單果重極顯著負相關，說明植株整體性狀和果實性狀與辣椒產量關系密切。 表明加工型辣椒品種選育，可按加工類型適當調控相關性狀因子，從而選出適合市場需求的新型優質品種。

３.２ 加工型辣椒的品質需求分析

辣椒品種的辣度由其辣椒素和二氫辣椒素含量決定，而可溶性糖則是決定無辣品種品質的主要風味物質，加工型辣椒還會考察其營養價值及與保健功能等相關成分的提取與深加工，如蛋白質和維生素Ｃ（抗壞血酸）含量[２４－２５] 。 初步鑒定辣椒中這些成分的含量，有利于快速篩選出選育特定需求品種（系）的親本。 生產中對加工型辣椒的品質需求往往是其多種性狀的綜合反映。 對品質性狀的平均隸屬度進行聚類分析，可將辣椒資源分為不同類群，便于辣椒育種中親本的選擇。任朝輝[２６] 、鞏雪峰[２７] 等通過聚類分析將多份辣椒種質材料進行分類，并根據辣椒素含量篩選出優質類群。 本研究通過聚類分析將３３ 份供試材料分為三大類群：第一類群水分含量較高，蛋白質、粗纖維、抗壞血酸、辣椒素、二氫辣椒素含量和辣度較低；第二類群抗壞血酸含量較高，可溶性糖含量較低；第三類群水分含量較低，蛋白質、粗纖維、可溶性糖、辣椒素、二氫辣椒素含量和辣度較高。 加工型辣椒的用途多樣，對產品品質性狀的要求由生產需求決定，生產上可根據加工需要選擇不同類群的辣椒種質資源進行品種選育。

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