干旱及復水對谷子苗期根系形態特征及葉片解剖結構的影響

秦嶺 陳二影 楊延兵 黎飛飛 王艷珂 張夢媛 管延安

摘要：本試驗選用抗旱性強的谷子品種濟谷１６ 和旱敏感谷子品種魯谷１ 號為材料，設置盆栽試驗，于出苗１５ ｄ 時停止澆水進行干旱脅迫處理，并于９ ｄ 后復水，研究不同抗旱性谷子品種葉片以及根系形態指標對干旱－復水的響應。 結果表明：（１）與ＣＫ 相比，干旱脅迫導致兩個谷子品種的根分枝數、根尖數和根體積顯著減少；復水后，濟谷１６ 的根尖數顯著增加（Ｐ<０.０５），而魯谷１ 號的根尖數進一步顯著降低。 濟谷１６ 的根分枝數在復水后的增加幅度大于魯谷１ 號。 （２）干旱脅迫下，兩個品種葉片泡狀細胞面積縮小，葉片厚度下降；復水后濟谷１６ 泡狀細胞面積與ＣＫ 相當，而魯谷１ 號仍顯著小于ＣＫ（Ｐ<０.０５）。（３）干旱脅迫下濟谷１６ 下表皮氣孔密度增加，上表皮氣孔密度減小，且均與ＣＫ 差異顯著（Ｐ<０.０５）；復水后，上表皮氣孔密度略有增加但仍低于ＣＫ，下表皮氣孔密度降低至ＣＫ 水平。 干旱脅迫下魯谷１ 號上、下表皮氣孔密度較ＣＫ 均顯著下降（Ｐ<０.０５）；復水后，上表皮氣孔密度繼續降低，而下表皮氣孔密度顯著增加至略高于ＣＫ 水平。 干旱脅迫后濟谷１６ 上、下表皮氣孔長度無顯著變化，復水后較ＣＫ 和干旱處理均顯著增加；魯谷１ 號上表皮氣孔長度顯著減小（Ｐ<０.０５），復水后仍繼續減小，但較干旱處理差異不顯著；魯谷１ 號下表皮氣孔長度較ＣＫ 增加但差異不顯著，復水后繼續增長，顯著高于ＣＫ。 綜上所述，干旱脅迫后復水，抗旱品種濟谷１６ 通過根分枝數和根尖數的增加以及葉片泡狀細胞面積、氣孔密度快速恢復，使其表現出更強的形態適應性和自我調節能力。

關鍵詞：谷子；干旱脅迫；復水；根系形態特征；葉片解剖結構；氣孔

中圖分類號：Ｓ５１５文獻標識號：Ａ文章編號：１００１－４９４２（２０２４）０１－００５０－０８

近年來，頻繁發生的異常氣候正在加劇干旱的發生程度和頻率[１] 。 干旱已成為限制植物生長發育、造成作物減產的最主要非生物脅迫[２] 。 干旱脅迫下植物通過改變生物量的分配、增加葉片厚度、改變根系形態、上調脯氨酸和可溶性糖等滲透調節物質含量以適應干旱缺水[３] 。 實際生產中，作物一般處于干濕交替環境中，因此作物對干旱的適應能力不僅表現在干旱脅迫過程中，還依賴于復水后其形態、生理等指標的恢復能力[４] 。 作物對復水的響應方式是在脅迫解除后存在短暫的快速生長，以補償或者部分補償干旱造成的生長損失[５] 。

因此，復水恢復能力是植物適應干旱環境的一個重要機制，同時也是評價植物抗旱性的關鍵指標。大量研究表明，干旱脅迫和復水條件下，植物在形態結構、生理生化方面會發生一系列的適應性變化，這其中包括地上部葉片和地下部根系的協同作用[６] 。 干旱脅迫下苜蓿根干重、表面積、體積、密度和根尖數都表現為下降趨勢，復水后根系會出現一定的補償性生長[７] 。 干旱后復水對燕麥根總長、體積及平均根直徑等指標具有促進作用[８] 。 研究表明，同一作物不同品種在干旱－復水過程中抗旱、恢復能力存在差異[９－１０] 。 干旱脅迫導致作物葉片生理結構被破壞，但抗旱品種的葉面積在復水后會得到更好的恢復[１１] 。

谷子[Ｓｅｔａｒｉａ ｉｔａｌｉｃａ （Ｌ.） Ｂｅａｕｖ.] 起源于中國，其抗旱性強、耐瘠薄，廣泛分布在我國西北、華北、東北的干旱和半干旱地區，在長期馴化和人工培育過程中不斷適應了干旱和半干旱氣候區的生長環境[１２] 。 谷子具有葉片氣孔密度大且內陷等抗旱特性[１３] ，并有基因組序列小（約５１０ Ｍｂ）、自花授粉、生育期短、種質資源豐富等優勢，使谷子成為研究非生物脅迫機制的理想模式作物[１４] 。

目前研究者已對谷子抗旱生理機制[１５] 以及干旱條件下形態指標[１６] 、農藝性狀[１７] 等的變化進行了研究，但未從根系形態特征、葉片解剖結構等方面研究谷子對干旱的適應性以及復水后的恢復能力。 本研究采用盆栽控水法模擬土壤持續干旱脅迫及復水，研究不同抗旱性谷子品種在干旱和復水條件下根系形態、葉片解剖結構以及氣孔特征的變化，旨在為谷子品種（系）抗旱性鑒定和優異抗旱種質創制提供科學參考。

１ 材料與方法

１.１ 試驗材料

試驗以抗旱性強的谷子品種濟谷１６、旱敏感谷子品種魯谷１ 號為材料。 種子均來源于山東省農業科學院作物研究所。

１.２ 試驗設計

試驗于２０１９ 年６ 月在山東省農業科學院作物研究所旱棚內進行。 遮雨棚僅在下雨時使用，旱棚內光照和通風不受影響。 挑選籽粒飽滿、大小一致的種子種植于黑色圓形塑料盆（高１５ ｃｍ，口徑１１ ｃｍ，底徑９ ｃｍ）內，盆內裝２５０ ｇ 育苗基質（有機質含量１８３.９２ ｇ/ ｋｇ，總氮１.１２ ｇ/ ｋｇ，總磷２.６１ ｇ/ ｋｇ，總鉀０.５９ ｇ/ ｋｇ，ｐＨ 值５.６９）。 每盆種１０ 粒，四葉期定苗至每盆３ 株。 試驗設３ 個處理，其中，對照（ＣＫ） 保持土壤相對含水量（７０±５）％；干旱處理（Ｄ） 在播種時土壤相對含水量７０％，幼苗長至四葉一心時（出苗１５ ｄ） 停止澆水，使土壤水分持續下降至谷子幼苗葉片萎蔫（此時干旱處理９ ｄ，土壤含水量約為對照的２５％）；復水處理（Ｒ）在停止澆水９ ｄ 后進行，灌水至土壤相對含水量達（７０±５）％。 干旱脅迫９ ｄ以及復水２４ ｈ 后取樣（圖１），每處理各取３ 盆（３次重復）。

１.３ 測定項目及方法

１.３.１ 根系形態指標的測定 將植株根系整體取出并在水桶內清洗干凈，每個處理取３ 株谷子幼苗根系，用ＷｉｎＲＨＩＺＯ 植物根系分析測定儀（ Ｗｉｎ￣ＲＨＩＺＯ ２００８ａ， Ｒéｇｅｎｔ Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ Ｉｎｃ.，Ｑｕéｂｅｃ， Ｃａｎａｄａ）掃描根系，測定根長度、根體積、根表面積、根直徑、根尖數和根分枝數。

１.３.２ 葉片顯微結構 各處理分別取３ 株谷子最新展開葉的中間部位，切成０.５ ｃｍ×１.０ ｃｍ 的小段，迅速放入裝有ＦＡＡ 固定液的５ ｍＬ 離心管中，置于冰盒中固定２４ ｈ。 將組織從固定液中取出，修切平整后置于脫水盒內進行脫水、浸蠟、包埋、切片、脫蠟、染色與封片等。 顯微鏡下觀察切片并拍照，采用ＣａｓｅＶｉｅｗｅｒ 軟件（３ＤＨＩＳｔｅｃｈ Ｌｔｄ.Ｈｕｎｇａｒｙ）分別測定其上下表皮厚度、葉片厚度及泡狀細胞面積，觀察２０ 個視野取平均值。

１.３.３ 葉表皮掃描電鏡觀測 分別切取不同處理植株新展開葉中部０.２ ｃｍ×０.２ ｃｍ 大小，沖洗干凈后用３％ ～４％戊二醛固定，４ ℃ 冰箱內固定１２ ｈ 后用磷酸緩沖液漂洗，進行丙酮梯度脫水、乙酸乙酯滲透、ＣＯ２干燥，然后用雙面膠將葉片的上、下表面固定在樣品臺上，噴鍍后拍照觀察[１８] 。

２ 結果與分析

２.１ 干旱脅迫和復水處理對谷子幼苗根系形態的影響

干旱處理抑制谷子幼苗根系發育（圖２、圖３）。 干旱處理對抗旱品種濟谷１６ 的根長、根直徑及根表面積影響較小，與ＣＫ 相比差異不顯著，對其他根指標的影響均達顯著水平。 干旱處理下，旱敏感品種魯谷１ 號除根直徑較ＣＫ 無顯著差異外，其他根部性狀指標較ＣＫ 均顯著減少。

干旱處理對谷子根分枝數、根尖數及根體積影響較嚴重，其中濟谷１６ 和魯谷１ 號的根分枝數較對照分別減少６８.３８％和６０.４７％，復水２４ ｈ 后濟谷１６ 的根分枝數較干旱處理增加２８.４３％，而魯谷１ 號的根分枝數在復水后未出現有效的補償性增加。 干旱處理下濟谷１６ 和魯谷１ 號的根尖數較對照分別減少５７.３３％和３３.８５％，復水２４ ｈ后濟谷１６ 的根尖數較干旱處理增加５６.８２％，差異顯著，而魯谷１ 號根尖數仍顯著低于干旱處理。

干旱處理下濟谷１６ 和魯谷１ 號的根體積較對照分別減少６６.１２％和５９.１０％，復水２４ ｈ 后濟谷１６根體積較干旱處理增加１７.６２％，而魯谷１ 號根體積并未出現補償性增加。 可見，濟谷１６ 的某些根部性狀在干旱后下降比例較魯谷１ 號高，但其復水后的恢復能力也遠高于魯谷１ 號。

２.２ 干旱脅迫和復水處理對谷子幼苗葉片解剖結構的影響

谷子是Ｃ４植物，具有典型的Ｋｒａｎｚ 結構———“花環結構”，同時，巨大的泡狀細胞能夠充分吸水，對谷子抵御干旱非常有利（圖４）。 由圖４Ａ 看出，供水充足條件下抗旱品種濟谷１６ 幼苗葉片細胞結構清晰，排列較緊密，細胞間隙小且泡狀細胞接近圓形；干旱處理后泡狀細胞失水造成細胞上窄下寬，引起葉片輕微卷曲，降低蒸騰作用，從而減少干旱對細胞的損傷（圖４Ｂ）；復水２４ ｈ 后泡狀細胞吸水葉片逐漸恢復平展（圖４Ｃ）。 由圖４Ｄ 看出，正常生長的魯谷１ 號幼苗葉片細胞結構清晰，泡狀細胞較大；干旱脅迫處理后泡狀細胞失水凹陷變形，細胞間隙變大，引起葉片卷曲閉合（圖４Ｅ），復水２４ｈ 后泡狀細胞吸水體積變大（圖４Ｆ）。

由表１ 可知，對照條件下，兩個谷子品種幼苗葉片厚度差異不顯著；干旱脅迫處理下，濟谷１６幼苗葉片厚度較對照減小１１.１８％，差異不顯著，魯谷１ 號較對照減小１３.６５％，差異顯著；復水２４ ｈ后，濟谷１６ 基本恢復至對照水平，與對照差異不顯著，魯谷１ 號僅略有恢復，仍顯著低于對照。 兩個谷子品種幼苗葉片上、下表皮厚度及泡狀細胞面積在干旱脅迫后均比對照顯著減小，其中濟谷１６ 葉片泡狀細胞面積較對照減少２４.５４％，魯谷１號較對照減少４３.０４％。 復水后濟谷１６ 葉片泡狀細胞面積與對照相當，差異不顯著，而魯谷１ 號仍顯著小于對照。

２.３ 干旱脅迫和復水處理對谷子幼苗葉片氣孔特征的影響

濟谷１６ 葉片上、下表皮氣孔密度在正常供水條件（ＣＫ）下分別為１７５.８３、１５２.８３ 個/ ｍｍ２，干旱脅迫后上表皮氣孔密度降低３０.２８％（Ｐ<０.０５），而下表皮氣孔密度增加２１.４１％（Ｐ<０.０５）；復水后上表皮氣孔密度略有增加但仍低于ＣＫ，下表皮氣孔密度降低至ＣＫ 水平，差異不顯著。 魯谷１ 號葉片上、下表皮氣孔密度在ＣＫ 條件下分別為３３３.６０、３３６.４３ 個/ ｍｍ２， 分別比濟谷１６ 上、下表皮高８９.７３％、１２０.１３％；受到干旱脅迫后其上、下表皮氣孔密度均下降，分別降低２４.４７％、３３.６９％ （Ｐ <０.０５）；復水后下表皮氣孔密度恢復至與ＣＫ 無顯著差異水平，而上表皮氣孔密度未出現恢復性增加。

對照條件下兩個品種葉片氣孔長度存在差異：魯谷１ 號上、下表皮氣孔長度差異顯著，而濟谷１６ 葉片上、下表皮氣孔長度差異不顯著。 干旱脅迫后濟谷１６ 上、下表皮氣孔長度較ＣＫ 分別增長１５.７１％、７.３０％，但差異不顯著；復水后均顯著大于ＣＫ 和干旱處理。 干旱脅迫后魯谷１ 號上表皮氣孔長度顯著減小，較ＣＫ 減小５８.９４％，下表皮氣孔長度增加１４.９２％，差異不顯著；復水后上表皮氣孔長度繼續減小，下表皮氣孔長度繼續增大，但與干旱處理間差異不顯著。

３ 討論

在受到干旱脅迫時，植物根系能夠最早感知土壤缺水并做出適應性反應。 干旱環境下植物通過根系伸長、根直徑減小等來提高根系的吸水性以確保其自身生長[１９] 。 水稻在受到干旱脅迫時，單株次生根數、根系干重、表層根系干重等發生顯著變化[２０] 。 周廣生等[２１] 研究表明，不同水稻品種在不同干旱脅迫的不同時期根部特征存在差異，植株受到輕度以及中度干旱時根數量增加變慢，而受到嚴重干旱時根數量增加受到抑制，抗旱性強的品種根體積及干重降幅較小。 但也有研究發現相反的趨勢，旱敏感水稻品種的根數量受到干旱脅迫后反而增加，而且多于抗旱品種，但是新生成的根都為小的細根，其茁壯程度遠不如抗旱品種[２２] 。 小麥根系特征與抗旱性也密切相關，干旱脅迫下抗旱品種通過增加最大根長來抵御干旱脅迫，并且根質量、總根長、根系總表面積、根系總體積等指標降幅顯著小于旱敏感品種[２３] 。 本研究中谷子受到干旱脅迫后根長、根表面積、根體積、根尖數等指標下降，這與前人研究結果一致[２４] 。 復水后，濟谷１６ 根尖數及根分枝數增加幅度大于魯谷１ 號，說明抗旱谷子品種根系補償作用強于旱敏感品種，可以有效彌補前期干旱造成的損傷，這是其抗旱性強的原因之一。

葉片是高等植物光合作用的中心。 遭受干旱脅迫時，植物葉片的表型、生理、解剖結構等均能及時響應。 葉片的顯微結構特征是植物適應干旱的一個重要方面，缺水時植物體內水分下降，造成葉片卷曲、萎蔫變黃。 禾本科作物葉片具有泡狀細胞，它們在植物葉片卷曲中起到至關重要的作用，尤其與植物的抗逆性密切相關[２５] 。 葉片厚度經常被作為衡量植物抗旱能力的一個重要指標[２６] ，葉片越厚，其儲水能力越強，有利于防止水分過度蒸騰[２７] 。 抗旱糜子品種有較厚葉片、較大的葉肉表面積和泡狀細胞長度等特點，增強了儲水能力，降低了蒸騰，提高了光合效率，表現出較強的抗旱性[１８] 。 不同植物對干旱脅迫的響應不同，大部分植物葉片厚度、表皮細胞厚度會在受到干旱脅迫時減小。 本研究表明，正常水分供應條件下不同抗旱性谷子品種葉片特征指標（葉片厚度、泡狀細胞面積及上、下表皮厚度）并無顯著差異。 泡狀細胞失水少是抗旱性品種耐干旱環境的主要原因之一，使其細胞受傷害的程度小于旱敏感品種。

氣孔是植物葉片與周圍環境交換氣體的器官，氣孔密度越大，對ＣＯ２ 的吸收量就越多，進而提高光合速率。 因此，干旱條件下，葉片氣孔密度越大，越有利于植物短時間內充分利用有效ＣＯ２進行光合作用[２８] 。 研究表明氣孔的大小和數量跟植物蒸騰失水量直接相關，葉片表皮氣孔在缺水條件下關閉而減少蒸騰作用；但有些植物對干旱的適應性有一定的限度，在嚴重缺水時，為了保證蒸騰作用氣孔開度會增大[２９] 。 同時，氣孔密度大還有助于散熱，從而避免高溫引起葉綠體和原生質體發生變性[３０] 。 許多旱生植物在干旱條件下通過使葉表皮氣孔下陷、加大氣孔密度或縮小孔徑來應對缺水環境[３１] ；但也有研究表明氣孔密度越小則其抗旱能力越強，這是由于氣孔密度與氣體交換阻力呈負相關，當氣孔密度減小時，氣體交換阻力增大，蒸騰減少，因而增強抗旱能力[３２] 。對油菜表皮細胞特征與干旱脅迫關系的研究也發現，抗旱性強的油菜品種氣孔密度明顯小于干旱敏感品種[３３] 。 張盼盼等[１８] 對不同糜子品種葉片解剖結構的研究發現，上、下表皮均有氣孔分布，且下表皮氣孔下陷，氣孔密度大于上表皮。 一般認為葉片下表皮氣孔數量高于上表皮有助于減少蒸騰作用造成的失水，進而提高植物適應干旱環境的能力。 而郭昱[３４] 對３６２ 份谷子核心種質葉片氣孔特性的研究表明，谷子上、下表皮的氣孔密度差異不顯著。 本研究也發現兩個品種葉片上、下表皮氣孔密度差異較小，抗旱性強的品種濟谷１６ 的上、下表皮氣孔密度小于旱敏感品種魯谷１號。 干旱脅迫處理下，兩個品種的上、下表皮氣孔密度均發生變化，但變化趨勢不一致：濟谷１６ 下表皮氣孔密度增大，上表皮氣孔密度減小；魯谷１號上、下表皮氣孔密度均出現下降趨勢。 表明不同品種氣孔密度和大小對干旱脅迫做出的響應不同。 抗旱性強的谷子品種可能存在一種合理的氣孔調節機制，通過調節葉片上、下表皮氣孔的開放和閉合來避免植株在干旱環境下因過度失水而死亡。

４ 結論

干旱以及復水對不同抗旱性谷子品種葉片解剖結構、根系形態、氣孔特性的影響不同。 抗旱谷子品種濟谷１６ 干旱脅迫處理下幼苗葉片泡狀細胞面積顯著減小，根系各指標均呈現下降趨勢。復水后，濟谷１６ 幼苗根尖數較干旱處理顯著增加，而魯谷１ 號未見有效補償性增加；濟谷１６ 的根分枝數有明顯增加，但魯谷１ 號未出現補償性增加。 干旱脅迫處理下，濟谷１６ 幼苗葉片下表皮氣孔密度顯著增加，上表皮氣孔密度顯著降低，魯谷１ 號上、下表皮氣孔密度均顯著下降；濟谷１６葉片上、下表皮氣孔長度無顯著變化，魯谷１ 號上表皮氣孔長度顯著減小。 綜上，干旱脅迫下，抗旱品種濟谷１６ 的幼苗表現出更強的形態適應性、自我調節能力及復水后恢復能力。

參 考 文 獻：

[１] Ｄａｉ Ａ. Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ｕｎｄｅｒ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｉｎ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓａｎｄ ｍｏｄｅｌｓ[Ｊ]. Ｎａｔｕｒｅ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ， ２０１３，３（１）： ５２－５８.

[２] Ｔｒｅｎｂｅｒｔｈ Ｋ Ｅ， Ｄａｉ Ａ Ｇ， ｖａｎ ｄｅｒ Ｓｃｈｒｉｅｒ Ｇ， ｅｔ ａｌ. Ｇｌｏｂａｌ ｗａｒ￣ｍｉｎｇ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ [ Ｊ]. Ｎａｔｕｒｅ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ，２０１４，４（１）： １７－２２.

[３] Ｃｈａｖｅｓ Ｍ Ｍ， Ｆｌｅｘａｓ Ｊ， Ｐｉｎｈｅｉｒｏ Ｃ. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔａｎｄ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ： ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｆｒｏｍ ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔ ｔｏ ｃｅｌｌ[Ｊ]. Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００９，１０３（４）： ５５１－５６０.

[４] 黃海霞，連轉紅，王亮，等. 裸果木滲透調節物質和抗氧化酶活性對干旱的響應[Ｊ]. 干旱區研究，２０２０，３７（１）： ２２７－２３５.

[５] Ｌｉｕ Ｃ Ｇ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｊ， Ｐａｎ Ｋ Ｗ， ｅｔ ａｌ. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｒｂｏｎａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｉｒ ｍｅ￣ｔａｂｏｌｉｔｅｓ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｗａｒｆ ｂａｍｂｏｏ （Ｆａｒｇｅｓｉａ ｒｕｆａＹｉ） ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ[Ｊ]. Ｔｒｅｅｓ： Ｓｔｒｕｃ￣ｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ， ２０１５，２９（６）： １６３３－１６４７.

[６] Ｓａｖｅ Ｒ， Ｄｏｍｉｎｇｏ Ｒ，Ｒｕｉｚｓａｎｃｈｅｚ Ｍ Ｃ，ｅｔ ａｌ. Ｓｏｍｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉ￣ｃａｌ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｉｔｒｕｓ ｐｌａｎｔｓ ｆｏｒ ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ[Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９５，１１０（２）： １６７－１７２.

[７] 李振松，萬里強，李碩，等. 苜蓿根系構型及生理特性對干旱復水的響應[Ｊ]. 草業學報， ２０２１，３０（１）： １８９－１９６.

[８] 王曉雪，李越，張斌，等. 干旱脅迫及復水對燕麥根系生長及生理特性的影響[Ｊ]. 草地學報，２０２０，２８（６）： １５８８－１５９６.

[９] 劉球，吳際友，李志輝. 干旱脅迫對植物葉片解剖結構影響研究進展[Ｊ]. 湖南林業科技，２０１５，４２（３）： １０１－１０４.

[１０] 朱維琴，吳良歡，陶勤南. 作物根系對干旱脅迫逆境的適應性研究進展[Ｊ]. 土壤與環境，２００２，１１（４）： ４３０－４３３.

[１１] 唐建，馮娟，劉云飛. 作物干旱復水補償效應研究[Ｊ]. 湖北農業科學， ２０２１，６０（１）： １０－１３，１６.

[１２] Ｄｏｕｓｔ Ａ， Ｄｉａｏ Ｘ Ｍ. Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｇｅｎｏｍｉｃｓ ｏｆ Ｓｅｔａｒｉａ[Ｍ].Ｂｅｒｌｉｎ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ， ２０１７： ６１－７２.

[１３] 范光宇，趙治海，袁進成，等. 張雜谷３ 號的解剖學結構與生物學特性的關系[Ｊ]. 華北農學報， ２０１４，２９（增刊）： １１４－１１９.

[１４] Ｍｕｔｈａｍｉｌａｒａｓａｎ Ｍ， Ｐｒａｓａｄ Ｍ. Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｓｅｔａｒｉａ ｇｅｎｏｍｉｃｓｆｏｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｃｅｒｅａｌｓ ａｎｄ ｂｉｏｅｎｅｒｇｙ ｇｒａｓｓｅｓ[Ｊ].Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ２０１５，１２８（１）： １－１４.

[１５] Ｗａｎｇ Ｙ Ｑ， Ｌｉ Ｌ， Ｔａｎｇ Ｓ， ｅｔ ａｌ. Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｓｍａｌｌ ＲＮＡ ａｎｄ ｄｅ￣ｇｒａｄｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｍｉＲＮＡｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｔａｒｇｅｔｓ ｉｎ ｒｅ￣ｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ ｆｏｘｔａｉｌ ｍｉｌｌｅｔ[Ｊ]. ＢＭＣ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ２０１６，１７（１）： ５７.

[１６] 張文英，智慧，柳斌輝，等. 谷子全生育期抗旱性鑒定及抗旱指標篩選[Ｊ]. 植物遺傳資源學報，２０１０，１１（５）： ５６０－５６５.

[１７] 劉鑫，李會霞，田崗，等. 全生育期水分控制對谷子生長發育及品質的影響[Ｊ]. 作物雜志，２０２１（５）： １８１－１８６.

[１８] 張盼盼，慕芳，宋慧，等. 糜子葉片解剖結構與其抗旱性關聯研究[Ｊ]. 農業機械學報，２０１３，４４（５）： １１９－１２６.

[１９] 陳鵬獅，紀瑞鵬，謝艷兵，等. 東北春玉米不同發育期干旱脅迫對根系生長的影響[Ｊ]. 干旱地區農業研究，２０１８，３６（１）： １５６－１６３.

[２０] 李華，張玉屏，楊艷萍，等. 土壤水分狀況對水稻表層根系和產量的影響[Ｊ]. 干旱地區農業研究，２００６，２４（１）： ９６－９９.

[２１] 周廣生，徐才國，靳德明，等. 分蘗期節水處理對水稻生物學特性的影響[Ｊ]. 中國農業科學，２００５，３８（９）： １７６７－１７７３.

[２２] 馬廷臣，余蓉蓉，陳榮軍，等. ＰＥＧ６０００ 模擬干旱對水稻幼苗期根系的影響[Ｊ]. 中國生態農業學報，２０１０，１８（６）：１２０６－１２１１.

[２３] 龔璞，李宗震，岳慧芳，等. 不同小麥抗旱品種種子萌發的根系特征及其與主要激素含量的關系[Ｊ]. 河南農業大學學報，２０１８，５２（１）： １６－２１.

[２４] 嚴四英，翁白莎，景蘭舒，等. 干旱及旱后復水對夏玉米根系生長的影響[Ｊ]. 節水灌溉，２０２２（３）： ７５－８１，９１.

[２５] 岑湘濤，沈偉，牛俊樂，等. 基于植物葉片解剖結構的抗逆性評價研究進展[Ｊ]. 北方園藝，２０２１（１８）： １４０－１４７.

[２６] 李廣毅， 高國雄. 三種灌木植物形態特征及解剖結構的對比觀察[Ｊ]. 水土保持研究，１９９５，２（２）： １４１－１４５.

[２７] Ｄｏｎｇ Ｘ Ｊ， Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｓ. Ｓｏｍｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ ｏｆｓａｎｄｙ ｓｈｒｕｂｓ ｔｏ ｔｈｅ ａｒｉｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｕ Ｕｓ Ｓａｎｄｌａｎｄ：ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｉｃ ｆｅａｔｕｒｅｓ[Ｊ]. Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， ２００１，４８（１）： ４１－４８.

[２８] 曹娟云，劉世鵬，白重炎，等. 干旱脅迫條件下狗頭棗葉片解剖學結構比較研究[Ｊ]. 安徽農業科學，２００８，３６（８）：３３１０－３３１１.

[２９] 喬濱杰，王德秋，高海燕，等. 干旱脅迫下楊樹無性系苗期光合與氣孔形態變異研究[Ｊ]. 植物研究，２０２０，４０（２）：１７７－１８８.

[３０] 孟慶杰，王光全，董紹鋒，等. 桃葉片組織解剖結構特征與其抗旱性關系的研究[Ｊ]. 干旱地區農業研究，２００４，２２（３）： １２３－１２６.

[３１] 楊九艷，楊劼，楊明博，等. 鄂爾多斯高原錦雞兒屬植物葉表皮特征及生態適應性[Ｊ]. 植物生態學報，２００５，２９（６）：９６１－９６７.

[３２] 劉照斌，寧俊，呂建洲. Ｓ３３０７處理對草地早熟禾葉片氣孔密度和開度的影響[Ｊ]. 沈陽農業大學學報，２００９，４０（４）：４８８－４９０.

[３３] 陳智勇. 甘藍型油菜葉片生長對干旱脅迫的響應分析[Ｄ].福州：福建農林大學， ２０２０.

[３４] 郭昱. 谷子核心種質葉片氣孔、乳突密度全基因組關聯分析[Ｄ]. 晉中：山西農業大學， ２０２０.