中國(guó)沙棘ＨｒＮＨＸ６ 基因的生物信息學(xué)分析及其在鹽脅迫下的表達(dá)模式

肖莎莎 費(fèi)凡 董佳偉 張丹 馬玉花

摘要：Ｎａ＋ / Ｈ＋逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（ＮＨＸ）廣泛存在于多種生物中，可調(diào)節(jié)植物響應(yīng)鹽脅迫。 本研究對(duì)中國(guó)沙棘ＨｒＮＨＸ６ 進(jìn)行結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)和分析，并采用ｑＲＴ－ＰＣＲ 技術(shù)分析不同濃度ＮａＣｌ 脅迫下ＨｒＮＨＸ６ 基因的表達(dá)情況。結(jié)果如下：①ＨｒＮＨＸ６ 基因總長(zhǎng)為１ ３４７ ｂｐ，與月季花等植物ＮＨＸ６ 基因具有較高的同源性。 ②ＨｒＮＨＸ６ 為穩(wěn)定的疏水性蛋白，定位于高爾基體膜中，不具有信號(hào)肽，含７ 個(gè)跨膜螺旋結(jié)構(gòu)，且α－螺旋和無(wú)規(guī)則卷曲為其二級(jí)結(jié)構(gòu)的主要構(gòu)成元件，具有多個(gè)修飾位點(diǎn)。 ③鹽脅迫下中國(guó)沙棘根、莖、葉中的ＨｒＮＨＸ６ 基因表達(dá)上調(diào)，說(shuō)明ＨｒＮＨＸ６ 基因在中國(guó)沙棘響應(yīng)鹽脅迫的過(guò)程中可能發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。 本研究結(jié)果可為闡明中國(guó)沙棘應(yīng)對(duì)鹽脅迫的機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：中國(guó)沙棘；鹽脅迫；ＨｒＮＨＸ６ 基因；熒光定量ＰＣＲ；基因表達(dá)

中圖分類(lèi)號(hào)：Ｓ７９３.６；Ｑ７８６文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：Ａ文章編號(hào)：１００１－４９４２（２０２４）０１－００１７－０７

土壤鹽堿化是影響農(nóng)業(yè)發(fā)展的全球性問(wèn)題，由于工業(yè)污染、化肥過(guò)量使用和灌溉不合理等因素的影響，土壤鹽堿化的程度不斷上升[１] ，已成為影響植物生長(zhǎng)的重要問(wèn)題之一。 鹽脅迫不僅會(huì)抑制植物種子的萌發(fā)，還會(huì)加速植物根系的木栓化[２] ，影響根系對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝入，從而抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育。

植物耐鹽性可表現(xiàn)為Ｎａ＋ 被Ｎａ＋ / Ｈ＋ 逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（ＮＨＸ）外排或區(qū)隔化以維持細(xì)胞內(nèi)的低Ｎａ＋水平[３] 。 研究表明，在鹽脅迫下，植物利用ＮＨＸｓ 將Ｎａ＋分離到液泡，可以促使細(xì)胞從外界應(yīng)激環(huán)境中吸收水分以維持滲透平衡，調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)中的Ｎａ＋濃度和ｐＨ，保護(hù)細(xì)胞器[４－５] 。 ＮＨＸ 基因已在許多植物中被鑒定出來(lái)，但不同植物其成員數(shù)量不同，例如，擬南芥中有８ 個(gè)ＮＨＸ 基因[６] ，葡萄中有６ 個(gè)ＮＨＸ 基因[７] ，棉花中有２５ 個(gè)ＮＨＸ 基因[８] 。 擬南芥的８ 個(gè)ＮＨＸ 蛋白中，ＡｔＮＨＸ１—Ａｔ￣ＮＨＸ４ 定位于液泡膜上，ＡｔＮＨＸ５ 和ＡｔＮＨＸ６ 定位于胞體內(nèi)膜，ＡｔＮＨＸ７（ＡｔＳＯＳ１） 和ＡｔＮＨＸ８ 定位于質(zhì)膜上；根據(jù)亞細(xì)胞定位，又可將它們分為液泡ＮＨＸｓ（ ｖａｃｕｏｌａｒ ＮＨＸｓ）、內(nèi)膜ＮＨＸｓ （ ｅｎｄｏｓｏｍａｌＮＨＸｓ）、質(zhì)膜ＮＨＸｓ（ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ＮＨＸｓ）[６] 。ＡｔＮＨＸ１—ＡｔＮＨＸ４ 通過(guò)形成的跨膜質(zhì)子梯度提供能量，介導(dǎo)Ｎａ＋區(qū)隔化，以減少過(guò)量鹽離子對(duì)細(xì)胞的傷害，穩(wěn)定細(xì)胞滲透壓，使植物適應(yīng)鹽旱環(huán)境；ＡｔＮＨＸ５ 和ＡｔＮＨＸ６ 具體定位于跨高爾基體網(wǎng)絡(luò)，可參與囊泡運(yùn)輸和細(xì)胞擴(kuò)增活性，特別是在液泡運(yùn)輸中具有重要作用，并調(diào)節(jié)ｐＨ 和Ｋ＋；Ａｔ￣ＮＨＸ７ 通過(guò)鹽超敏感（ｓａｌｔ ｏｖｅｒｌｙ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ， ＳＯＳ）信號(hào)傳導(dǎo)途徑賦予植物耐鹽性，ＳＯＳ 途徑包括ＳＯＳ１（質(zhì)膜Ｎａ＋ / Ｈ＋ 反向運(yùn)輸?shù)鞍祝?、ＳＯＳ２（絲氨酸/ 蘇氨酸蛋白激酶）和ＳＯＳ３（鈣結(jié)合蛋白），其中ＳＯＳ２ 與ＳＯＳ３ 的復(fù)合物可調(diào)節(jié)ＳＯＳ１ 以去除細(xì)胞內(nèi)的Ｎａ＋ [９－１０] ；ＡｔＮＨＸ８ 可以參與Ｌｉ＋ / Ｈ＋ 反向轉(zhuǎn)運(yùn)[１１－１２] 。 但目前有關(guān)ＮＨＸｓ 在中國(guó)沙棘應(yīng)對(duì)鹽脅迫時(shí)的作用機(jī)制研究報(bào)道相對(duì)較少。

中國(guó)沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ ｓｕｂｓｐ. ｓｉｎｅｎ￣ｓｉｓ）是一種胡頹子科（Ｅｌａｅａｇｎａｃｅａｅ）沙棘屬（Ｈｉｐｐ￣ｏｐｈａｅ）植物，具有耐旱、抗寒、抗風(fēng)沙等特性，在我國(guó)西北被廣泛用于水土保持。 研究表明，在鹽脅迫條件下，沙棘滲透壓降低，體內(nèi)脯氨酸、可溶性糖等滲透介質(zhì)的含量增加，滲透調(diào)節(jié)能力增強(qiáng)，以使植株適應(yīng)外界環(huán)境[１３] ；另一方面，沙棘體內(nèi)抗氧化酶（ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＳＯＤ 等）活性增強(qiáng)，可減輕活性氧對(duì)植株的傷害[１４] ，從而提高沙棘的耐鹽性。本研究以中國(guó)沙棘的抗鹽分子調(diào)節(jié)機(jī)制為切入點(diǎn)，對(duì)耐鹽相關(guān)基因ＨｒＮＨＸ６ 及其編碼蛋白進(jìn)行結(jié)構(gòu)分析和亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)，同時(shí)分析其在不同濃度ＮａＣｌ 脅迫下的表達(dá)模式，旨在為中國(guó)沙棘應(yīng)對(duì)鹽脅迫的機(jī)制闡明奠定基礎(chǔ)，同時(shí)為高效耐鹽基因的發(fā)掘提供依據(jù)。

１ 材料與方法

１.１ 試驗(yàn)材料

供試植物材料為長(zhǎng)勢(shì)一致的中國(guó)沙棘兩年生扦插苗，由青海省西寧市大通縣城關(guān)苗圃（３７°１４′４５″ Ｎ，１０１°３０′１５″ Ｅ，海拔２ ９２０ ｍ）提供。 ２０１９ 年７ 月２８ 日開(kāi)始鹽脅迫試驗(yàn)，將１８ 盆中國(guó)沙棘扦插苗隨機(jī)分為６ 組，分別用５００ ｍＬ 濃度為０、２００、４００、６００、８００、１ ０００ ｍｍｏｌ/ Ｌ 的ＮａＣｌ 溶液澆灌， ３天后再澆灌一次。 每組處理的３ 盆作為３ 個(gè)重復(fù)，試驗(yàn)時(shí)在花盆底放置一個(gè)托盤(pán)，及時(shí)將漏出的溶液倒回花盆中，以防止水分和鹽分的流失。 ８月２ 日采集根、莖、葉，用超純水沖洗后用濾紙吸干水分，裝入凍存管，置于液氮中速凍，隨后放入－８０ ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

１.２ 試驗(yàn)方法

將中國(guó)沙棘根、莖和葉在液氮中研磨成細(xì)粉，依照植物ＲＮＡ 試劑盒說(shuō)明書(shū)快速提取總ＲＮＡ，使用ＰｒｉｍｅＳｃｒｉｐｔ Ⅱ １ｓｔ Ｓｔｒａｎｄ ｃＤＮＡ ＳｙｎｔｈｅｓｉｓＫｉｔ 反轉(zhuǎn)錄質(zhì)量檢測(cè)合格的優(yōu)質(zhì)ＲＮＡ，并通過(guò)熒光定量ＰＣＲ 法分析表達(dá)模式，引物（ＨｒＮＨＸ６－Ｆ：ＣＡＡＴＧＧＡＴＡＴＧＴＴＧＣＴＣＣＴＴＣＧＴ， ＨｒＮＨＸ６ － Ｒ：ＣＴＡＡＴＧＣＴＧＴＡＡＡＴＧＡＴＧＣＴＧＴＧＣＴ）由寶生物工程（大連）有限公司合成。 使用２－ΔΔＣｔ法對(duì)基因的相對(duì)表達(dá)量進(jìn)行分析，使用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１０和ＳＰＳＳ ２２ 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計(jì)分析。

ＨｒＮＨＸ６ 基因的全長(zhǎng)序列通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序獲得。 用ＤＮＡＳＴＡＲ 進(jìn)行核苷酸序列分析和同源比對(duì)；用ＭＥＭＥ 進(jìn)行保守基序分析；用ＥｘＰＡＳｙ Ｐｒｏｔ￣Ｐａｒａｍ 進(jìn)行蛋白理化性質(zhì)分析；用ＰｒｅｄｉｃｔＰｒｏｔｅｉｎ進(jìn)行亞細(xì)胞定位；用ＮｅｔＯＧｌｙｃ ４.０ Ｓｅｒｖｅｒ 進(jìn)行信號(hào)肽和跨膜螺旋區(qū)分析；Ｉ－ＴＡＳＳＥＲ 用于預(yù)測(cè)蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)，ＳＷＩＳＳ－ＭＯＤＥＬ 用于預(yù)測(cè)三級(jí)結(jié)構(gòu)；ＰｒｅｄｉｃｔＰｒｏｔｅｉｎ 用于蛋白功能位點(diǎn)的預(yù)測(cè)。

２ 結(jié)果與分析

２.１ ＨｒＮＨＸ６ 基因序列分析

２.１.１ ＨｒＮＨＸ６ 基因的核苷酸序列分析 ＨｒＮ￣ＨＸ６ 基因序列長(zhǎng)度為１ ３４７ ｂｐ，含３４３ 個(gè)Ａ、２８８?jìng)€(gè)Ｇ、４７０ 個(gè)Ｔ、２４６ 個(gè)Ｃ，Ａ＋Ｔ 的含量（６０.３６％）高于Ｇ＋Ｃ 的含量（３９.６４％）。

２.１.２ ＨｒＮＨＸ６ 蛋白的氨基酸序列分析 ＨｒＮ￣ＨＸ６ 基因編碼４４８ 個(gè)氨基酸，其中，酸性氨基酸（Ｄ、Ｅ）３６ 個(gè)，堿性氨基酸（Ｋ、Ｒ）２２ 個(gè)，極性氨基酸（Ｎ、Ｃ、Ｑ、Ｓ、Ｔ、Ｙ）１１９ 個(gè)，疏水性氨基酸（Ａ、Ｉ、Ｌ、Ｆ、Ｗ、Ｖ）１９０ 個(gè)，分別占氨基酸總量的８.０％、５.０％、２６.６％、４２.４％。 在該蛋白中Ｌｅｕ （Ｌ）和Ｓｅｒ（Ｓ）含量較高，所占比例分別為１２.３％和９.８％。

２.１.３ ＨｒＮＨＸ６ 基因的核苷酸和氨基酸序列同源性分析 將ＨｒＮＨＸ６ 與１０ 種植物ＮＨＸ６ 基因的核苷酸和氨基酸序列進(jìn)行同源比對(duì)分析，結(jié)果（圖１、圖２）表明，ＨｒＮＨＸ６ 與其他植物ＮＨＸ６ 基因核苷酸序列的同源性為８２.９％～８５.７％，氨基酸序列的同源性則達(dá)到８４.９％～８９.７％，其中中國(guó)沙棘與月季花的序列同源性最高。

２.１.４ ＨｒＮＨＸ６ 基因保守基序分析 通過(guò)ＭＥＭＥ軟件對(duì)ＨｒＮＨＸ６ 的保守基序進(jìn)行分析，共得到１５個(gè)保守結(jié)構(gòu)域，每個(gè)結(jié)構(gòu)域的長(zhǎng)度為５０ 個(gè)保守氨基酸，具有１１ 個(gè)位點(diǎn)，且Ｅ 值都顯著。 ＨｒＮＨＸ６保守基序與橡膠樹(shù)、山谷白櫟、歐洲野蘋(píng)果等植物ＮＨＸ６ 基因保守基序完全一致（圖３）。

２.２ ＨｒＮＨＸ６ 蛋白結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)

２.２.１ ＨｒＮＨＸ６ 蛋白理化性質(zhì)及亞細(xì)胞定位 ＨｒＮＨＸ６ 蛋白分子式為Ｃ２２６０ Ｈ３４３６ Ｎ５５２ Ｏ６３６ Ｓ２０，分子量為４９ １５６.８４ Ｄａ，理論等電點(diǎn)為５.４７５，脂肪系２.２.２ 信號(hào)肽預(yù)測(cè) ＮｅｔＯＧｌｙｃ ４.０ Ｓｅｒｖｅｒ 分析表明，切割位點(diǎn)Ｃ 的最大值為０.２４３，位于第３３ 位氨基酸；信號(hào)肽分?jǐn)?shù)Ｓ 的最大值為０.１７９，位于第４４位氨基酸；合并切割位點(diǎn)Ｙ 的最大值為０.１６４，位于第３３ 位氨基酸（圖５）。 Ｓ 的平均值為０.１１７，預(yù)測(cè)剪切點(diǎn)在１～２８ 位氨基酸。 Ｓ 的平均值遠(yuǎn)低于０.５，表明ＨｒＮＨＸ６ 蛋白是一種沒(méi)有潛在信號(hào)肽位點(diǎn)的非分泌蛋白。

２.２.３ ＨｒＮＨＸ６ 蛋白結(jié)構(gòu)及功能位點(diǎn)預(yù)測(cè) ＨｒＮ￣ＨＸ６ 蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)中α－螺旋、無(wú)規(guī)則卷曲、延伸鏈、β － 折疊分別占４９. ３３％、３３. ２６％、１３. ６２％、３.７９％，α－螺旋和無(wú)規(guī)則卷曲是其主要構(gòu)成成分（圖６）。 蛋白三維構(gòu)象如圖７ 所示。 跨膜區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果（圖８）顯示，ＨｒＮＨＸ６ 含７ 個(gè)跨膜螺旋結(jié)構(gòu)，屬于跨膜蛋白。

ＨｒＮＨＸ６ 蛋白功能位點(diǎn)的預(yù)測(cè)結(jié)果顯示該蛋白包含多個(gè)修飾位點(diǎn)：２ 個(gè)Ｎ－糖基化位點(diǎn)，即始于２１５ 位氨基酸的ＮＬＳＥ 和始于３７５ 位的ＮＥＳＦ；２ 個(gè)蛋白激酶Ｃ 磷酸化位點(diǎn)，分別為始于２２ 位的ＳＰＫ 和始于２２０ 位的ＳＱＲ；５ 個(gè)酪蛋白激酶Ⅱ磷酸化位點(diǎn)，分別為始于７７ 位的ＳＡＴＤ，始于２３３ 位的ＳＬＡＥ，始于３１７ 位的ＳＩＨＤ，始于３５０ 位的ＴＭ￣ＬＥ，始于４１４ 位的ＴＡＬＤ；９ 個(gè)Ｎ－豆寇酰基化位點(diǎn)，分別為始于３１ 位的ＧＡＩＶＴＦ，始于４０ 位的ＧＴＦＩＡＳ，始于７３ 位的ＧＳＬＩＳＡ，始于９２ 位的ＧＳＤ￣ＶＮＬ，始于１４５ 位的ＧＳＬＳＡＧ，始于１５２ 位的ＧＶＧ￣ＦＴＳ，始于１９２ 位的ＧＬＧＬＳＧ，始于３０４ 位的ＧＬＲ￣ＧＡＭ，始于３４５ 位的ＧＧＳＴＧＴ。

２.３ 不同濃度ＮａＣｌ 脅迫下ＨｒＮＨＸ６ 基因的表達(dá)模式分析

ＮａＣｌ 脅迫下，中國(guó)沙棘根、莖、葉中的ＨｒＮＨＸ６基因均上調(diào)表達(dá)（圖９）。 在中國(guó)沙棘葉中，其表達(dá)量隨著ＮａＣｌ 濃度的增加逐漸升高，當(dāng)ＮａＣｌ 濃度超過(guò)６００ ｍｍｏ/ Ｌ 后，表達(dá)量顯著升高；在莖中，其表達(dá)量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在４００ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＮａＣｌ 處理下最高，ＮａＣｌ 濃度繼續(xù)升高，其表達(dá)量略有下降且變化趨于平緩，但均顯著高于０～２００ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＮａＣｌ處理；在根中，其表達(dá)量則表現(xiàn)為波動(dòng)上升趨勢(shì)，在１ ０００ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＮａＣｌ 處理下達(dá)到最高，除與６００ｍｍｏｌ/ Ｌ ＮａＣｌ 處理差異不顯著外，顯著高于其他處理。

３ 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，中國(guó)沙棘ＨｒＮＨＸ６ 基因序列全長(zhǎng)為１ ３４７ ｂｐ，有１５ 個(gè)保守結(jié)構(gòu)域；ＨｒＮＨＸ６為穩(wěn)定蛋白，定位于高爾基體膜中，這與擬南芥中ＡｔＮＨＸ６ 定位于胞體如高爾基體內(nèi)膜[１５] 的結(jié)論一致。 高爾基體網(wǎng)絡(luò)被認(rèn)為是細(xì)胞成分運(yùn)輸?shù)闹行模B接到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡和質(zhì)膜[１６] 。 在鹽脅迫下，植物產(chǎn)生大量的次生代謝物并分離破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的鹽離子，這都取決于高爾基體網(wǎng)絡(luò)的作用。 因此推測(cè)ＨｒＮＨＸ６ 的耐鹽作用機(jī)制可能依賴(lài)于高爾基體網(wǎng)絡(luò)的功能。 ＨｒＮＨＸ６ 蛋白的疏水性較強(qiáng)，具有多個(gè)疏水區(qū)，且含有７ 個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域。 此外，ＨｒＮＨＸ６ 蛋白為非分泌蛋白，沒(méi)有潛在的信號(hào)肽位點(diǎn)，這與楊平等[１７] 的研究結(jié)果一致，符合植物ＮＨＸ 的基本特征。

ＨｒＮＨＸ６ 蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)的主要構(gòu)成元件為α－螺旋與無(wú)規(guī)則卷曲，分別占４９.３３％和３３.２６％。α－螺旋靠鏈內(nèi)氫鍵維持，兩側(cè)分別由疏水性和親水性氨基酸組成。 疏水側(cè)通過(guò)疏水鍵與磷脂雙分子層相互作用將蛋白固定在膜上使得ＨｒＮＨＸ６ 蛋白具有穩(wěn)定跨膜結(jié)構(gòu)域，親水側(cè)則形成空桶狀結(jié)構(gòu)使得ＨｒＮＨＸ６ 蛋白可進(jìn)行水分跨膜運(yùn)輸。 這些結(jié)構(gòu)特征賦予了ＨｒＮＨＸ６ 蛋白高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的功能，與該蛋白具有７ 個(gè)跨膜螺旋結(jié)構(gòu)的分析結(jié)果一致。 此外，功能位點(diǎn)預(yù)測(cè)表明，中國(guó)沙棘ＨｒＮ￣ＨＸ６ 具有２ 個(gè)Ｎ－糖基化位點(diǎn)、２ 個(gè)蛋白激酶Ｃ 磷酸化位點(diǎn)、５ 個(gè)酪蛋白激酶Ⅱ磷酸化位點(diǎn)、９ 個(gè)Ｎ－豆寇酰基化位點(diǎn)，說(shuō)明ＨｒＮＨＸ６ 蛋白可通過(guò)糖基化、磷酸化、豆蔻?；刃揎椪{(diào)節(jié)該蛋白的功能和構(gòu)造進(jìn)而完成Ｎａ＋的轉(zhuǎn)運(yùn)。

植物ＮＨＸ 在耐鹽、調(diào)節(jié)ｐＨ、保持Ｋ＋ 穩(wěn)態(tài)以及細(xì)胞擴(kuò)張、細(xì)胞囊泡的轉(zhuǎn)運(yùn)等方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用，可增強(qiáng)石榴[１８] 、玉米[１９] 、桃[２０] 等的耐鹽性。鹽脅迫下，苜蓿ＭｔＮＨＸ６ 基因在不同組織中的表達(dá)水平不同，且在葉片和根部的表達(dá)量較高[２１] ；玉米ＺｍＮＨＸ６ 基因在根中顯著表達(dá)[１９] ；而在擬南芥幼苗中幾乎檢測(cè)不到ＡｔＮＨＸ６ 基因的表達(dá)[２２] 。 這些結(jié)果表明不同植物的ＮＨＸ６ 基因在鹽脅迫下行使功能的主要組織部位不同。 本研究結(jié)果表明，ＮａＣｌ 脅迫下ＨｒＮＨＸ６ 基因在中國(guó)沙棘根、莖、葉中均上調(diào)表達(dá)，這與在石榴[１８] 和擬南芥[２３] 等植物中的研究結(jié)果一致；但不同ＮａＣｌ 濃度下其表達(dá)量差異較大，且同一脅迫濃度下其在不同組織中的表達(dá)也不同。 此外，中國(guó)沙棘ＨｒＮ￣ＨＸ６ 基因受鹽脅迫顯著誘導(dǎo)，表明中國(guó)沙棘ＨｒＮ￣ＨＸ６ 基因在鹽脅迫中行使重要的生物學(xué)功能。Ｓａｎｄｈｕ 等[２１] 研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下ＭｔＮＨＸ６ 基因在苜蓿根部上調(diào)表達(dá)的幅度顯著高于其他組織。 本研究亦得到相似結(jié)果，這可能是由于根組織最先接觸到鹽脅迫的緣故。 另外，根中ＨｒＮＨＸ６ 基因表達(dá)顯著上升有助于根中細(xì)胞的Ｎａ＋ 外排或區(qū)隔化，以維持細(xì)胞內(nèi)低Ｎａ＋水平，從而減輕鹽脅迫對(duì)植物地上部分的傷害，同時(shí)通過(guò)滲透調(diào)節(jié)促進(jìn)根系吸水。

本研究結(jié)果可為中國(guó)沙棘ＨｒＮＨＸ６ 基因功能研究提供一定的理論參考，并為中國(guó)沙棘耐鹽育種基因的挖掘奠定基礎(chǔ)。

參 考 文 獻(xiàn)：

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