干旱低溫復合脅迫下黃腐酸鉀對西葫蘆幼苗生長和生理生化特性的影響

孔繁榮 李海平 郭文忠 武月勝 郭建林 周可杰

摘要：本試驗以西葫蘆‘農園１ 號為材料，設置７ 個處理，分別是對照（ＣＫ，無干旱低溫脅迫且不澆灌黃腐酸鉀）、ＤＬ（干旱低溫脅迫下不澆灌黃腐酸鉀）和Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４、Ｔ５（干旱低溫脅迫下黃腐酸鉀澆灌濃度分別為０.０２０％、０.０３５％、０.０５％、０.０６５％、０.０８％），研究干旱低溫脅迫下黃腐酸鉀對西葫蘆幼苗生長和生理生化特性的影響。 結果表明：干旱低溫脅迫下西葫蘆幼苗的干鮮重、脯氨酸含量和ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性以及光合能力均受到抑制，不同濃度黃腐酸鉀處理均可緩解干旱低溫對西葫蘆幼苗生長和生理生化指標的抑制作用。 其中Ｔ３ 處理效果最佳，其幼苗葉面積、全株鮮重、全株干重、脯氨酸含量和ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性與ＤＬ 相比分別顯著增加１３.８９％、１６.２０％、１７.４３％、１９.４３％和１３.４８％、７.１３％、１６.２８％，ＭＤＡ 含量降低１４.３７％，葉綠素總量、凈光合速率顯著增加１９.６６％和１７.９５％，葉片的Ｆｖ/ Ｆｍ、ΦＰＳⅡ、ＥＴＲ、ｑＰ 顯著升高４.２５％、１７.５７％、１４.８５％和１４.０１％，Ｆｏ、ＮＰＱ 分別降低５.３０％、１５.７９％，即減輕了干旱低溫脅迫對葉片光合器官的損傷。 綜上看出，黃腐酸鉀可以在一定程度上緩解干旱低溫脅迫對西葫蘆幼苗生長和生理生化指標的抑制作用，以０.０５％黃腐酸鉀處理（Ｔ３）效果較為顯著。

關鍵詞：西葫蘆；黃腐酸鉀；干旱；低溫；幼苗生理

中圖分類號：Ｓ６４２.６文獻標識號：Ａ文章編號：１００１－４９４２（２０２４）０１－００７４－０７

西葫蘆（Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｐｅｐｏ Ｌ.） 在我國栽培普遍，節能日光溫室的引進和發展更使冬春季日光溫室西葫蘆栽培面積迅速增加[１] 。 盡管日光溫室西葫蘆種植面積不斷增加，但在水、肥和光照管理等方面仍按照露地模式進行，導致病害發生嚴重、品質變差、產量下降、經濟效益不佳[１] 。 北方設施栽培中，低溫也會導致作物生長不良，降低作物產量[２]。

應用外源物質緩解或者減輕逆境給作物帶來的傷害已有研究[３] ：鹽脅迫下，水楊酸溶液處理的種子發芽率提高，對根和莖的抑制效應減輕，提高黃瓜的耐鹽性[４] ；噴施海藻酸鈉寡糖和赤霉素復配劑，可快速恢復亞低溫逆境下的番茄生長，促進養分吸收和光合作用，增加有機物的積累量，提高果實產量和品質[５] ；噴施適量濃度的脫落酸可以減輕鉛脅迫對植株的毒害作用，增強其對鉛脅迫的抵御能力，增強植物的光合作用[６] ；噴施甜菜堿可以提高干旱脅迫下茄子幼苗的生長，降低ＭＤＡ 含量，提高茄子的耐旱性[７] ；外源褪黑素通過提高清除活性氧的能力和增強光合作用，緩解低溫脅迫對茄子幼苗的傷害[８] 。

黃腐酸（ｆｕｌｖｉｃ ａｃｉｄ，ＦＡ） 具有分子量小、容易被植物吸收利用、生理活性強、易溶于水等特點[９] 。 劉玉豐等[１０] 研究發現，黃腐酸鉀可以增加鹽堿脅迫下甜瓜幼苗的生物量、凈光合速率，緩解鹽堿脅迫對甜瓜幼苗的抑制作用。 劉彩娟等[１１]研究表明，黃腐酸顯著增加干旱脅迫下溫室黃瓜的葉綠素含量、凈光合速率，促進干物質積累，提高黃瓜的抗旱性。 張彩鳳等[１２] 研究發現，低溫脅迫下黃腐酸鉀能夠增強植物的抗氧化酶活性，抑制ＭＤＡ 含量升高，提高凈光合速率，增強植物的抗寒性。 可以看出，外源物質在作物抗逆性方面已有較多研究，但在干旱低溫共同脅迫下外源物質對作物生長和生理影響的研究還鮮見報道。 為此，本試驗以西葫蘆為試材，研究不同濃度黃腐酸鉀對干旱低溫脅迫下西葫蘆幼苗生長和生理生化指標的影響，以期為生產中提高西葫蘆幼苗非生物抗性提供理論依據。

１ 材料與方法

１.１ 試驗材料

供試西葫蘆品種為‘農園１ 號。 黃腐酸鉀由山西林海腐植酸科技有限公司提供，腐植酸含量≥５０％、黃腐酸≥４７％、Ｋ２Ｏ≥１２％。

１.２ 試驗設計

試驗于２０２１ 年９—１０ 月在山西省晉中市東陽鎮（３７°３２′Ｎ，１１２°４０′Ｅ） 日光溫室（晝溫２３ ～２８ ℃，夜溫１３ ～１６ ℃，自然光照）中進行。 將發芽一致的種子播種于草炭∶珍珠巖（Ｖ/ Ｖ）＝ ７∶２ 的２１ 孔穴盤中，待幼苗長至一葉一心時，將長勢一致的幼苗分為７ 組，每組２１ 株。 試驗設置７ 個處理，見表１。 Ｔ１—Ｔ５ 處理每天澆灌相應濃度的黃腐酸鉀溶液，連續澆灌５ 天，之后干旱（田間持水量的６０％±５％）脅迫５ 天，再低溫脅迫５ 天。 低溫結束后緩苗３ 天取樣測定相關指標。干旱處理：用稱重法控制水分，參考李建明等[１３] 的方法進行。 通過稱重記錄幼苗的蒸騰蒸發量，對照（ＣＫ）按照處理前一天１００％蒸發量補充水分，ＤＬ、Ｔ１～Ｔ５ 處理按照６０％±５％蒸發量補充水分。

低溫處理：參考董緒兵等[１４] 的方法在人工氣候室進行。 其條件為：晝溫（７±１） ℃，１２ ｈ；夜溫（５±１） ℃，１２ ｈ，光照４００ μｍｏｌ/ （ｍ２ｓ）。

１.３ 測定指標及方法

１.３.１ 生長指標測定 用直尺測量株高（莖基部到生長點的距離）、葉長、葉寬；游標卡尺測量莖粗（基部粗度）；電子天平（０.０１ ｇ）稱量西葫蘆幼苗全株鮮重，然后置于烘箱１０５ ℃ 殺青３０ ｍｉｎ、７５ ℃烘干至恒重稱干重。 葉面積計算公式[１５]為：Ｓ＝０.５７８ １＋０.７７４ ８ＬＢ。 式中，Ｓ 是單片葉葉面積，Ｌ 是葉長，Ｂ 是最大葉寬。

１.３.２ 生理指標測定 參考高俊鳳等[１６] 的方法測定。 其中，乙醇提取法測葉綠素含量，酸性茚三酮比色法、蒽酮比色法和考馬斯亮藍法分別測定脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量；采用氮藍四唑還原法、愈創木酚比色法、紫外吸收法、硫代巴比妥酸比色法分別測定ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性和ＭＤＡ 含量。

１.３.３ 光合指標測定 于９∶００—１１∶００ 用ＬＩ－６８００ 光合儀在自然光下測量各處理幼苗自上向下數第二片葉的凈光合速率（Ｐｎ）、蒸騰速率（Ｔｒ）、氣孔導度（Ｇｓ）、胞間二氧化碳濃度（Ｃｉ），測定時設置光量子通量密度為５００ μｍｏｌｍ－２ｓ－１，濕度為５０％。

１.３.４ 葉片熒光指標測定 用ＬＩ－６８００ 光合儀熒光葉室測定光適應下每株幼苗自上向下第二片葉的熒光參數：ＰＳⅡ實際光化學效率（ΦＰＳⅡ）、電子傳遞效率（ＥＴＲ）、光化學猝滅系數（ｑＰ）和非光化學猝滅系數（ＮＰＱ）等；暗適應１ ｈ 后，用ＬＩ－６８００ 光合儀熒光葉室測定暗適應下熒光參數：初始熒光（Ｆｏ）、ＰＳⅡ最大光化學量子產量（Ｆｖ/ Ｆｍ）。

１.４ 數據處理與分析

用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１６ 進行數據處理，ＳＰＳＳ２５.０ 軟件進行數據分析。

２ 結果與分析

２.１ 干旱低溫脅迫下黃腐酸鉀對西葫蘆幼苗生物量的影響

由表２ 可見，干旱低溫脅迫（ＤＬ）下西葫蘆幼苗株高、莖粗、葉面積、全株鮮重和全株干重與對照（ＣＫ） 相比分別降低１２.５６％、１２.０７％、２５.９７％、２０.００％、２５.５７％（Ｐ<０.０５），說明干旱低溫脅迫抑制西葫蘆幼苗生長。 干旱低溫脅迫下不同濃度黃腐酸鉀處理西葫蘆幼苗株高、莖粗、葉面積、全株鮮重和全株干重與ＤＬ 相比均有不同程度的提高，且隨黃腐酸鉀濃度升高呈現先升高再降低趨勢，其中Ｔ３ 處理增幅最大，與ＤＬ 相比分別增加９.７７％、１０.４６％、１３.８９％、１６.２０％和１７.４３％。 表明黃腐酸鉀可以一定程度上減輕干旱低溫脅迫對西葫蘆幼苗生長的抑制，濃度０.０５％處理（Ｔ３）的效果最好。

２.２ 干旱低溫脅迫下黃腐酸鉀對西葫蘆幼苗滲透調節物質的影響

由表３ 可知，對照（ＣＫ）相比，干旱低溫脅迫（ＤＬ）下幼苗葉片的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量分別提高１０.６１％、２０.６７％、１４.６３％，且后兩者達顯著水平。 干旱低溫脅迫下不同濃度黃腐酸鉀處理西葫蘆幼苗葉片的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量較ＤＬ 處理均有不同幅度的提高，并且隨黃腐酸鉀濃度增加表現為先升高再降低趨勢，其中Ｔ３ 處理的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量最高，與ＤＬ 相比分別提高１９. ４３％、１９.０２％、１５.９５％（Ｐ <０.０５）。 說明黃腐酸鉀在一定程度上增加干旱低溫脅迫下西葫蘆幼苗葉片的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白積累，濃度０.０５％處理（Ｔ３）的效果最顯著。

２.３ 干旱低溫脅迫下黃腐酸鉀對西葫蘆幼苗丙二醛含量和抗氧化酶活性的影響

由表４ 可見，干旱低溫脅迫處理（ＤＬ）西葫蘆幼苗葉片的丙二醛（ＭＤＡ）含量與對照（ＣＫ）相比顯著升高，說明干旱和低溫條件對西葫蘆造成傷害，膜脂過氧化產物積累。 干旱低溫脅迫下不同濃度黃腐酸鉀處理西葫蘆幼苗葉片的ＭＤＡ 含量與ＤＬ 相比均有不同程度的降低，并隨黃腐酸鉀濃度增加表現為先降低再升高趨勢，其中Ｔ３ 處理的ＭＤＡ 含量最低，比ＤＬ 降低１４.３７％（Ｐ<０.０５）。表明黃腐酸鉀可以降低葉片ＭＤＡ 含量，減輕干旱低溫脅迫對西葫蘆幼苗的傷害，最適濃度為０.０５％（Ｔ３）。

由表４ 可見，干旱低溫脅迫（ＤＬ）下西葫蘆幼苗葉片的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性顯著高于對照（ＣＫ），分別高１１.７９％、９.８９％和５.７９％。 干旱低溫脅迫下不同濃度黃腐酸鉀處理西葫蘆幼苗葉片的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性均不同程度高于ＤＬ 處理，其中濃度０.０５％處理最高，分別比ＤＬ 處理增加１３.４８％、７.１３％、１６.２８％。 表明黃腐酸鉀可以提高西葫蘆幼苗的抗氧化酶活性，緩解干旱低溫脅迫造成的傷害。

２.４ 干旱低溫脅迫下黃腐酸鉀對西葫蘆幼苗葉片光合色素含量的影響

由表５ 可知，與對照（ＣＫ）相比，干旱低溫脅迫（ＤＬ）下西葫蘆幼苗葉片的葉綠素ａ、葉綠素ｂ、類胡蘿卜素含量和葉綠素總量分別降低２８.３５％、２５.７２％、２０.００％、２７.１８％（Ｐ<０.０５）。 干旱低溫脅迫下不同濃度黃腐酸鉀處理西葫蘆幼苗葉片的葉綠素ａ、葉綠素ｂ、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量均比ＤＬ 處理有不同程度的提高，且隨黃腐酸鉀濃度增加表現為先增加再降低趨勢，以Ｔ３ 處理的葉片光合色素含量增幅最大，比ＤＬ 處理分別增加１８.６９％、１９.２３％、１９.６６％（Ｐ<０.０５）和１２.５０％。表明黃腐酸鉀可有效增加干旱低溫脅迫下西葫蘆幼苗葉片的光合色素含量，最適濃度為０.０５％（Ｔ３）。

２.５ 干旱低溫脅迫下黃腐酸鉀對西葫蘆幼苗葉片光合指標的影響

由表６ 可知，干旱低溫脅迫處理（ＤＬ）西葫蘆幼苗葉片的凈光合速率（Ｐｎ）、蒸騰速率（Ｔｒ）、氣孔導度（Ｇｓ）、胞間二氧化碳濃度（Ｃｉ）均顯著低于對照（ＣＫ），分別降低１９.０６％、１８.３６％、１７.９５％和１４.３５％。 干旱低溫脅迫下不同濃度黃腐酸鉀處理西葫蘆幼苗葉片的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ、Ｃｉ 與ＤＬ 處理相比均有不同程度的提高，并隨黃腐酸鉀濃度增加呈先升后降趨勢，其中Ｔ３ 處理的各指標值均最高， 分別比ＤＬ 處理提高１７. ９５％、１２.４１％、１２.５０％、７.３７％（Ｐ<０.０５）。 表明黃腐酸鉀一定程度上能夠緩解干旱低溫脅迫對西葫蘆幼苗光合的抑制，濃度０.０５％處理（Ｔ３）緩解作用最顯著。

２.６ 干旱低溫脅迫下黃腐酸鉀對西葫蘆幼苗葉片熒光參數的影響

由表７ 可知，干旱低溫脅迫（ＤＬ）下西葫蘆幼苗葉片的Ｆｖ/ Ｆｍ、ΦＰＳⅡ、ＥＴＲ、ｑＰ 顯著低于對照（ＣＫ）， 分別降低４. ３７％、１８. ６９％、２０. ３８％ 和１５.２９％，Ｆｏ、ＮＰＱ 分別顯著升高８.０２％、１９.８０％，表明干旱低溫脅迫造成葉片ＰＳⅡ部分失活或傷害，光反應能力降低，光合效率、光能利用效率降低。 干旱低溫脅迫下不同濃度黃腐酸鉀處理均能不同程度緩解西葫蘆幼苗葉片Ｆｖ/ Ｆｍ、ΦＰＳⅡ、ＥＴＲ、ｑＰ 的降低和Ｆｏ、ＮＰＱ 的升高。 總體上來看，葉片Ｆｖ/ Ｆｍ、ΦＰＳⅡ、ＥＴＲ、ｑＰ 隨黃腐酸鉀濃度增加均表現為先升高再降低趨勢，Ｆｏ、ＮＰＱ 則是先降低再升高趨勢。 其中，與ＤＬ 相比，Ｔ３ 處理（０.０５％）西葫蘆幼苗葉片的Ｆｖ/ Ｆｍ、ΦＰＳⅡ、ＥＴＲ、ｑＰ 最大，分別增加４. ２５％、１７. ５７％、１４. ８５％ 和１４.０１％，Ｆｏ、ＮＰＱ 分別降低５.３０％和１５.７９％。 說明適宜濃度的黃腐酸鉀可以一定程度上降低干旱低溫脅迫對西葫蘆幼苗ＰＳⅡ的傷害，提高光合效率。

３ 討論

逆境脅迫下植物的株高、莖粗、干鮮重受到抑制，生長發育受阻[１７] 。 本研究表明，干旱低溫脅迫下西葫蘆幼苗生長發育受到抑制，且隨著黃腐酸鉀濃度增加幼苗株高、莖粗、干鮮重均有不同程度的增加，表明黃腐酸鉀一定程度上緩解了干旱低溫脅迫對西葫蘆幼苗生長的抑制。 這與周海濤[１８] 、王研[１９] 等的研究結果基本一致。植物可以通過滲透調節物質脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖的累積增加細胞液濃度和降低水勢，以增強吸水能力，抵御逆境造成的危害[２０] 。本研究中，黃腐酸鉀處理一定程度上提高干旱低溫脅迫下西葫蘆幼苗葉片的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量。 這與趙永長[９] 、孫海燕[２１] 等的研究結果部分一致，表明黃腐酸鉀可以增加干旱低溫脅迫下西葫蘆幼苗的細胞液濃度，調節細胞滲透壓，提高幼苗的抗逆性。

受到非生物脅迫時，植物體內活性氧會積累，加重膜脂過氧化致使膜系統受損，其主要產物丙二醛直接反映細胞膜過氧化程度，間接反映植物體內活性氧水平[２２－２４] 。 植物體內的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 是重要的抗氧化酶，可以清除超氧陰離子自由基、過氧化氫和羥自由基，減少活性氧，降低膜脂過氧化，穩定細胞膜透性[２５－２７] 。 本研究表明，干旱低溫脅迫下西葫蘆幼苗葉片的ＭＤＡ 含量增加，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性升高，這與前人研究結果基本一致。 張小冰等[２８] 研究發現，腐植酸提高干旱脅迫下玉米幼苗葉片的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性，降低ＭＤＡ 含量。 金平等[２９] 研究表明，低溫脅迫下腐植酸可提高水稻葉片脯氨酸含量，減少ＭＤＡ含量，提高水稻抗冷性。 本試驗結果表明，黃腐酸鉀一定程度上提高干旱低溫脅迫下西葫蘆幼苗葉片的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性，降低其ＭＤＡ 含量。說明黃腐酸鉀能夠減輕膜脂過氧化程度，提高植物的抗逆性。

葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，在一定范圍內光合速率與葉綠素含量關系密切[３０，３１] 。 本試驗中，干旱低溫脅迫一定程度上減少幼苗葉片中類胡蘿卜素和葉綠素的合成。 其原因可能是，該脅迫導致光合色素降解程度加重，從而使葉綠素積累量下降[３２] ，而黃腐酸鉀能夠抑制色素降解。 植物在非生物脅迫下可以通過光合參數Ｐｎ、Ｃｉ、Ｇｓ、Ｔｒ 的變化反映光合作用的強弱[３３] 。李英浩等[３４] 研究表明，腐植酸可以改善干旱脅迫下燕麥葉片的光合性能；張彩鳳等[１２] 研究指出，腐植酸鉀可以減輕低溫脅迫后植物的蒸騰速率、氣孔導度、凈光合速率的降低程度。 本試驗結果表明，干旱低溫脅迫下西葫蘆幼苗葉片的Ｐｎ、Ｃｉ、Ｇｓ、Ｔｒ 顯著降低，而干旱低溫脅迫下黃腐酸鉀處理西葫蘆幼苗葉片的各光合參數值與ＤＬ 相比顯著增加。 這說明黃腐酸鉀能夠增強干旱低溫脅迫下西葫蘆幼苗葉片光合色素的穩定性，提高光合速率。

葉綠素熒光參數是研究植物光合功能的重要指標，可以反映植物在逆境下光合作用的真實行為[３５] 。 本試驗中，干旱低溫脅迫下西葫蘆幼苗葉片的Ｆｖ/ Ｆｍ 、ΦＰＳⅡ、ＥＴＲ、ｑＰ 低于對照（ＣＫ），Ｆｏ、ＮＰＱ 則高于ＣＫ。 這表明西葫蘆幼苗葉片ＰＳⅡ光合機構受到傷害，熱能形式消耗掉的能量增加，光合效率降低，與杜清潔[３６] 、卞鳳娥[３７] 等的研究結果類似。 干旱低溫脅迫下黃腐酸鉀處理西葫蘆幼苗葉片的Ｆｖ/ Ｆｍ、ΦＰＳⅡ、ＥＴＲ、ｑＰ 均有不同程度的升高，Ｆｏ、ＮＰＱ 則降低，表明黃腐酸鉀在一定程度上緩解干旱低溫脅迫對西葫蘆幼苗葉片ＰＳⅡ的傷害，提高ＰＳⅡ反應中心的光化學活性，繼而提高光合效率。

４ 結論

本研究表明：黃腐酸鉀一定程度上能夠減輕干旱低溫脅迫對西葫蘆幼苗生長的抑制；提高抗氧化酶活性，降低活性氧含量；降低ＭＤＡ 含量，減輕膜脂過氧化程度；增加滲透調節物質含量，維持細胞內滲透平衡；增加葉綠素含量，增強光合作用，降低ＰＳⅡ光合機構受到的傷害，提高光合效率，增強西葫蘆幼苗的抗逆性。 整體上看，各處理中以０.０５％黃腐酸鉀處理（Ｔ３）效果最佳，西葫蘆幼苗葉面積、全株鮮重、全株干重、脯氨酸含量和ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性與ＤＬ（干旱低溫脅迫）相比，分別顯著增加１３.８９％、１６.２０％、１７.４３％、１９.４３％和１３.４８％、７.１３％、１６.２８％，ＭＤＡ 含量降低１４.３７％；葉綠素總量、凈光合速率顯著增加１９. ６６％ 和１７.９５％；葉片的Ｆｖ/ Ｆｍ、ΦＰＳⅡ、ＥＴＲ、ｑＰ 顯著升高４.２５％、１７.５７％、１４.８５％、１４.０１％，Ｆｏ、ＮＰＱ 分別降低５.３０％、１５.７９％。 綜上，黃腐酸鉀可以在一定程度上緩解干旱低溫脅迫對西葫蘆幼苗生長和生理生化的抑制作用，以０.０５％黃腐酸鉀處理（Ｔ３）效果較為顯著。

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