外源水楊酸對鉻脅迫下燕麥種子萌發和幼苗生理特性的影響

王志科 唐慧玲 鄧金霞 楊澳紅

摘要：為了探究外源水楊酸（ＳＡ）對鉻（Ｃｒ６＋ ）脅迫下燕麥（Ａｖｅｎａ ｓａｔｉｖａ Ｌ.）種子萌發抑制的緩解效應，本試驗采用水培法，首先篩選出１００ ｍｇ/ Ｌ 為適宜的鎘脅迫處理濃度，然后設置不同濃度（０.０１、０.０２、０.０３、０.０４、０.０８、０.１０ ｍｍｏｌ/ Ｌ）外源ＳＡ 浸種處理，以蒸餾水浸種為對照（ＣＫ），研究ＳＡ 對１００ ｍｇ/ Ｌ 鉻脅迫下燕麥種子萌發、幼苗生長、抗氧化酶的活性和滲透調節物質及ＭＤＡ 含量的影響。 結果表明，１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 溶液脅迫下燕麥種子的萌發和幼苗生長均被顯著抑制；外源ＳＡ 浸種處理能夠通過激活燕麥幼苗ＣＡＴ、ＰＯＤ 和ＳＯＤ 等抗氧化酶活性，減少ＭＤＡ 含量，提高可溶性糖和脯氨酸含量，來緩解重金屬鉻對燕麥種子萌發的毒害作用，進而增強燕麥幼苗的抗逆性。 本試驗條件下，以０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ 外源ＳＡ 浸種處理的效果較優，明顯緩解Ｃｒ６＋ 脅迫對燕麥種子萌發、幼苗生長及相關生理指標的抑制。

關鍵詞：水楊酸；鉻脅迫；燕麥；種子萌發；幼苗生長；生理特性

中圖分類號：Ｓ５１２.６文獻標識號：Ａ文章編號：１００１－４９４２（２０２４）０１－００９１－０６

我國耕地土壤中重金屬鉻濃度較高[１] ，且土壤中Ｃｒ６＋ 的點位超標率為１.１％[２] 。 過量的鉻不僅損害植物及土壤， 還會對人類健康造成嚴重影響[３] 。 重金屬的積累不僅取決于植物對重金屬的吸收能力， 還與土壤中的生物密切相關[４] 。 土壤中鉻主要以Ｃｒ６＋ 和Ｃｒ３＋ 兩種形態存在，不同形態的鉻對植物的毒害程度不同；土壤固定Ｃｒ３＋ 的能力顯著高于Ｃｒ６＋，Ｃｒ６＋ 的生物毒性顯著高于Ｃｒ３＋， 土壤理化性質對鉻的生物毒性影響較顯著[５] 。 因此，研究如何緩解重金屬鉻對植物的毒害作用是一項重要課題。

水楊酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ， ＳＡ）是一種脂溶性有機酸，白色結晶粉狀物，是植物體內普遍存在的一種小分子酚類物質；ＳＡ 作為一種信號分子參與植物多種非生物脅迫過程，提高植物對逆境的抵抗能力[６] 。 研究表明，外源水楊酸能緩解三嗪類除草劑對玉米幼苗的毒害作用[７] 。 施加１００ μｍｏｌ/ Ｌ外源水楊酸能顯著緩解鎘脅迫對藜麥幼苗生長的抑制作用[８] 。 １ ｍｍｏｌ/ Ｌ 外源水楊酸可顯著提高低鹽脅迫下草木樨種子的萌發能力和促進幼苗生長[９] 。 ０.２５ ｍｍｏｌ/ Ｌ 外源水楊酸浸種能促進月見草種子萌發[１０] 。

燕麥（Ａｖｅｎａ ｓａｔｉｖａ Ｌ.）不耐高溫，多于陰涼環境中生長，但光照不足會造成其發育不良，影響產量。 近年來，重金屬污染土壤導致燕麥的萌發和生長受到明顯抑制，其產量下降[１１] 。 目前關于外源ＳＡ 緩解Ｃｒ６＋脅迫對燕麥影響方面的研究鮮有報道。 本試驗研究不同濃度外源ＳＡ 對鉻脅迫下燕麥種子萌發及幼苗生理特性的影響，以期為提高其耐鉻脅迫能力和產量提供參考。

１ 材料與方法

１.１ 試驗材料

燕麥種子由隴東學院生命科學與技術學院植物生理實驗室提供。 三氧化二鉻（Ｃｒ２ Ｏ３ ）、水楊酸、磷酸二氫鉀、磷酸氫二鉀、３０％ Ｈ２ Ｏ２、愈創木酚、Ｌ－甲硫氨酸、氯化硝基四氮唑藍（ＮＢＴ）、核黃素均購自生工生物工程（上海）股份有限公司。

１.２ 試驗設計

試驗于２０２２ 年４—８ 月在隴東學院生命科學與技術學院植物生理實驗室進行。

１.２.１ Ｃｒ６＋脅迫濃度篩選試驗 挑選大小均一且飽滿的燕麥種子，用５％ ＮａＣｌＯ 溶液消毒１０ ｍｉｎ后，用蒸餾水浸洗２～３ 次，洗去種子表面殘留的ＮａＣｌＯ 溶液。 將種子放入鋪有雙層濾紙的培養皿中，每皿５０ 粒，分別用１０、２０、５０、１００、２００、４００ｍｇ/ Ｌ 的Ｃｒ６＋溶液１０ ｍＬ 處理燕麥種子，以蒸餾水為對照（ＣＫ），共７ 個處理。 每個處理重復３ 次。將所有培養皿放入（２５±１） ℃、相對濕度８５％ ～９０％的恒溫培養箱中培養７ ｄ。 在此期間，每天固定時間統計發芽種子數，定時補充相應濃度的Ｃｒ６＋溶液。 種子萌發穩定后，測量芽長、根長、芽鮮重和根鮮重，計算發芽相關指標。

１.２.２ 外源ＳＡ 浸種緩解Ｃｒ６＋ 脅迫試驗 根據

１.２.１試驗結果得出適宜鉻脅迫濃度為１００ ｍｇ/ Ｌ后，用該濃度Ｃｒ６＋ 溶液浸種處理試驗材料。 挑選大小均一且飽滿的燕麥種子，用５％ ＮａＣｌＯ 溶液消毒１０ ｍｉｎ 后，用蒸餾水浸洗２～３ 次，洗去種子表面殘留的ＮａＣｌＯ 溶液。 將種子放入小燒杯中，每杯５０ 粒，分別用０.０１、０.０２、０.０３、０.０４、０.０８、０.１０ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 溶液２０ ｍＬ 浸種８ ｈ 后，用１.２.１中的方法進行１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 溶液脅迫處理，同時用等量蒸餾水和１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 溶液浸種作為空白對照和條件對照，共８ 個處理。 具體如下：蒸餾水浸種（ ＣＫ）、１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 浸種脅迫處理（ Ｃｒ６＋ ）、０. ０１ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋ 脅迫處理（０.０１ＳＡ＋Ｃｒ６＋）、０.０２ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋ 脅迫處理（０.０２ＳＡ＋Ｃｒ６＋）、０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋ 脅迫處理（０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋）、０.０４ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋ 脅迫處理（０.０４ＳＡ＋Ｃｒ６＋）、０.０８ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋脅迫處理（０.０８ＳＡ＋Ｃｒ６＋ ）和０.１０ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋脅迫處理（０.１０ＳＡ＋Ｃｒ６＋ ）。 每個處理重復３次。 浸種結束后，用濾紙吸干種子上的殘留溶液，將種子放入鋪有雙層濾紙的培養皿中，每皿５０粒，共８ 個處理組，最后將所有培養皿放入（２５±１） ℃、相對濕度８５％～９０％ 的恒溫培養箱中培養７ ｄ。 在此期間，每天固定時間統計發芽種子數，定時補充相應濃度的Ｃｒ６＋ 溶液。 種子萌發穩定后，測量芽長、根長、芽鮮重和根鮮重，計算發芽相關指標。

１.３ 測定項目及方法

１.３.１ 形態指標 種子發芽以胚芽長為種子長度一半為發芽標準。 在５０ 粒試驗種子中隨機選取１５ 粒測量芽長、根長并取平均值。 燕麥種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數的計算參照李劍[１２] 的方法進行。

１.３.２ 生理指標 ＣＡＴ、ＳＯＤ 活性參照李劍[１２] 的方法測定；ＰＯＤ 活性參照程艷等[１３] 的方法測定；ＭＤＡ 含量參照趙煬等[１４] 的方法測定；脯氨酸和可溶性糖含量參照李麗等[１５] 的方法測定。

１.４ 數據處理與分析

用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１６ 進行數據處理， 用ＳＰＳＳ ２６.０ 進行單因素方差分析。 表中數據為平均值±標準差。

２ 結果與分析

２.１ Ｃｒ６＋脅迫對燕麥幼苗生長的影響

從表１ 中可以看出，隨著Ｃｒ６＋ 脅迫濃度的升高，燕麥幼苗根鮮重、芽鮮重、根長和芽長均被顯著抑制。 與ＣＫ 相比， 在１０、２０、５０、１００、２００、４００ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋脅迫下，燕麥幼苗的根鮮重分別顯著降低１. ９０％、９. ７６％、１６. ５３％、２４. ９０％、３０. １４％、３８.９０％，芽鮮重分別顯著降低４.４５％、１２.６１％、３０.１４％、３７.１６％、３１.８５％、４９.０９％，根長分別顯著減小７.６９％、１３.８１％、４７.０３％、３９.５１％、５１.５７％、７６.７５％，芽長分別顯著減小１３. ２４％、３６. ２５％、３７.６８％、５６.６２％、４４.２０％、７４.１３％。

２.２ Ｃｒ６＋脅迫對燕麥種子萌發的影響及脅迫濃度篩選

從表２ 中可以看出，在不同濃度Ｃｒ６＋ 脅迫下，燕麥種子萌發受到不同程度的抑制。 在１０ ｍｇ/ ＬＣｒ６＋脅迫下，燕麥種子的發芽率、發芽勢和發芽指數都下降，但與對照組差異不顯著；在２０、５０、１００、２００ ｍｇ/ Ｌ 和４００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋脅迫下，燕麥種子的這三個指標均顯著下降。 不同濃度Ｃｒ６＋ 脅迫下，燕麥種子的活力指數均顯著下降。 結合表１結果來看，１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋脅迫處理下，燕麥種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數均顯著下降，幼苗生長被顯著抑制，且對活力指數的抑制程度約為５０％。 因此，本試驗選用１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 溶液作為燕麥種子Ｃｒ６＋脅迫的處理濃度。

２.３ 外源ＳＡ 對Ｃｒ６＋脅迫下燕麥種子萌發的影響

從表３ 中可以看出，與ＣＫ 相比，Ｃｒ６＋ 脅迫下燕麥種子發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數分別顯著降低１７.６０％、２３.３０％、１３.９５％、４７.９５％；與Ｃｒ６＋處理相比，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋ 處理顯著緩減Ｃｒ６＋ 脅迫對燕麥種子萌發的抑制，發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數分別顯著提高１５.９０％、２５.３７％、９.７９％、５９.９３％。 表明適宜濃度的外源ＳＡ 能顯著緩減Ｃｒ６＋脅迫對燕麥種子萌發的抑制。

２.４ 外源ＳＡ 對Ｃｒ６＋脅迫下燕麥幼苗生長的影響

從表４ 中可以看出，相比于ＣＫ，Ｃｒ６＋ 脅迫下燕麥幼苗的根鮮重、芽鮮重、根長、芽長分別顯著減少２４.９０％、３７.１６％、３９.５１％、５６.６２％。 與Ｃｒ６＋處理相比，Ｃｒ６＋脅迫下外源施加不同濃度ＳＡ 處理中，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋處理燕麥幼苗的根鮮重、芽鮮重、根長、芽長值均最大，僅次于ＣＫ（Ｐ <０.０５），較Ｃｒ６＋處理分別增２６.１６％、４６.５３％、４５.６６％、９９.０６％（Ｐ<０.０５）。

２.５ 外源ＳＡ 對Ｃｒ６＋脅迫下燕麥幼苗抗氧化酶活性的影響

從表５ 中可以看出，與ＣＫ 相比，Ｃｒ６＋ 脅迫處理顯著降低燕麥幼苗根、芽中ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 活性。 Ｃｒ６＋脅迫下外源施加不同濃度ＳＡ 處理中，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋處理燕麥幼苗的根、芽中這三種酶活性最高，僅次于ＣＫ；與Ｃｒ６＋ 處理相比，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋ 處理幼苗根、芽中ＣＡＴ 活性分別顯著提高５７.０４％、２６.０３％， ＰＯＤ 活性分別顯著提高１５.１７％、１６.４９％，ＳＯＤ 活性分別顯著提高３２.２０％、２８.２５％。 ０.１ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 處理不能緩減燕麥幼苗根和芽中三種酶活性的下降，與Ｃｒ６＋ 處理相比反而加大了這三種酶活性的下降幅度。 表明適宜濃度的外源ＳＡ 能緩減Ｃｒ６＋ 脅迫對燕麥幼苗造成的傷害，高濃度ＳＡ 反而會加重Ｃｒ６＋脅迫對燕麥幼苗的傷害。

２.６ 外源ＳＡ 對Ｃｒ６＋ 脅迫下燕麥幼苗ＭＤＡ、脯氨酸、可溶性糖含量的影響

ＭＤＡ 是脂膜過氧化的主要產物。 表６ 結果表明，Ｃｒ６＋ 脅迫導致燕麥幼苗根、芽中ＭＤＡ 含量較ＣＫ 顯著增加，外源ＳＡ 浸種處理則顯著降低Ｃｒ６＋脅迫下根、芽中ＭＤＡ 含量的增加幅度，且隨著外源ＳＡ 濃度增加降低效果呈先增加后降低的變化。 與Ｃｒ６＋ 處理相比，不同濃度外源ＳＡ 處理中，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋處理幼苗根、芽中的ＭＤＡ 含量均最低，分別顯著降低３２.３０％、２６.１１％。

脯氨酸是植物蛋白質的組成成分之一，在植物中以游離態形式廣泛存在。 植物組織中脯氨酸含量增加，可提高植物的抗逆性。 表６ 結果表明，與ＣＫ 相比，Ｃｒ６＋ 處理燕麥幼苗根、芽中脯氨酸含量顯著增加；外源ＳＡ 浸種處理則顯著提高Ｃｒ６＋脅迫下根、芽中脯氨酸含量，且隨著外源ＳＡ 濃度增加其增幅呈先升后降的變化；與Ｃｒ６＋ 處理相比，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋ 處理幼苗的根、芽中脯氨酸含量最高，分別顯著提高８１.９８％、９１.２７％。

可溶性糖在降低植物細胞滲透勢、維持細胞膜結構等方面都具有重要作用。 表６ 結果表明，Ｃｒ６＋處理下燕麥幼苗根、芽中可溶性糖含量較ＣＫ顯著升高。 與Ｃｒ６＋處理相比，外源ＳＡ 浸種處理顯著提高Ｃｒ６＋脅迫下根、芽中可溶性糖含量，且隨著外源ＳＡ 濃度增加其增幅呈先升后降的變化；與Ｃｒ６＋處理相比，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋處理幼苗根、芽中可溶性糖含量最高，分別顯著增加１１０.３１％、５６.６８％。

表明外源ＳＡ 浸種處理能顯著增加Ｃｒ６＋ 脅迫條件下燕麥幼苗根、芽中可溶性糖含量，有效降低燕麥幼苗組織細胞滲透勢，從而減緩Ｃｒ６＋ 脅迫對燕麥幼苗的傷害。

３ 討論

土壤重金屬污染會導致農田用地減少、糧食產量降低，可給當地經濟造成極大的損失[１６] 。 有研究表明：鉻脅迫明顯抑制黃瓜種子的萌發[１７] ；低濃度Ｃｒ３＋ 促進茼蒿種子的萌發，高濃度Ｃｒ３＋ 抑制其萌發[１８] ；低濃度Ｃｒ６＋ 促進苜蓿種子的萌發，高濃度Ｃｒ６＋抑制其萌發[１９] ；Ｃｒ６＋ 脅迫顯著抑制百日草[２０] 和娃娃菜[２１] 種子的萌發和幼苗生長。 本研究表明，１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋脅迫處理下，燕麥種子的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數均顯著降低，這與前人研究結果一致；同時，燕麥幼苗的根鮮重、芽鮮重、根長和芽長也均顯著降低。

水楊酸（ＳＡ）作為一種小分子酚類化合物，具有多種生理調控作用[２２] 。 研究表明：ＳＡ 可以促進ＮａＣｌ 脅迫下大豆種子萌發[２３] ，提高鉻脅迫下綠豆幼苗的生長[２４] ，還可以緩解Ｃｒ（Ⅵ）對玉米生長的抑制作用[２５] ，并能緩解低溫脅迫對菜豆種子萌發的抑制[２６] 。 本研究表明，０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ處理顯著緩減Ｃｒ６＋脅迫對燕麥種子萌發及幼苗根鮮重、芽鮮重、根長和芽長的抑制，這與前人研究結果一致。

重金屬脅迫會引起植物細胞產生大量活性氧（ＲＯＳ），對細胞膜造成氧化損傷[２７] 。 有研究表明，鉻脅迫能增加小麥幼苗中丙二醛含量，使其生長受到嚴重損傷[２８] 。 本研究表明，Ｃｒ６＋ 脅迫導致燕麥幼苗根、芽中ＭＤＡ 含量顯著增加，適宜濃度外源ＳＡ 浸種處理顯著降低Ｃｒ６＋ 脅迫下其含量。表明外源ＳＡ 浸種能緩減鉻脅迫造成的燕麥幼苗氧化損傷。 正常情況下，植物體內ＲＯＳ 的產生與清除處于平衡狀態，當其受到重金屬脅迫時，會打破此平衡，植物會激活ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 等抗氧化酶活性來清除過多的ＲＯＳ。 潘法康等[２９] 研究表明，Ｃｒ６＋脅迫使薄荷幼苗中ＣＡＴ、ＳＯＤ 活性呈現先下降后上升趨勢，ＰＯＤ 活性則呈先升高后降低趨勢。 本研究表明，Ｃｒ６＋ 脅迫處理顯著降低燕麥幼苗根、芽ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 活性，０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種處理顯著緩減三種酶活性的下降幅度。 表明適宜濃度外源ＳＡ 浸種可能通過提高幼苗抗氧化酶活性來緩減Ｃｒ６＋脅迫對燕麥造成的傷害。

脯氨酸和可溶性糖是參與植物滲透調節的重要物質[３０] 。 已有研究表明，鉻脅迫能誘導紫花苜蓿[１９] 、玉米[３０] 、白三葉[３１] 、茳芏[３２] 中脯氨酸含量顯著增加。 本研究表明，０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種處理顯著提高Ｃｒ６＋ 脅迫下幼苗根、芽中脯氨酸和可溶性糖含量。 表明適宜濃度外源ＳＡ 浸種可能通過提高幼苗根、芽中脯氨酸和可溶性糖含量來緩減Ｃｒ６＋脅迫對燕麥造成的傷害。

４ 結論

本研究得出，外源ＳＡ 浸種可能通過激活燕麥幼苗ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 活性，減少ＭＤＡ 含量和提高可溶性糖、脯氨酸含量等來緩解鉻脅迫對燕麥種子萌發和幼苗生長的毒害作用，進而增強燕麥幼苗的抗逆性，且以０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ 外源ＳＡ 浸種處理效果最優。

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