外施硝態氮肥對玉米苗期澇害的緩解效應

于秋鴻 周斌 謝雨鑫 宋希云 陳子儀 孔雪晴 李軍

摘要：本試驗以玉米鄭單９５８ 為材料，研究葉面噴施不同硝態氮肥對苗期澇害的緩解效應。 結果表明，與對照（ＣＫ）相比，淹水處理（Ｔ１）第７ 天時幼苗株高、鮮重和干重顯著降低；淹水＋葉面噴施ＫＮＯ３（Ｔ２）處理下幼苗地上部和根的鮮重、干重分別比Ｔ１ 顯著增加２１.７％、４５.５％和３２.９％、４９.６％，淹水＋葉面噴施Ｃａ（ＮＯ３ ）２（Ｔ３）處理下幼苗鮮重、干重比Ｔ１ 略有增加。 與ＣＫ 相比，Ｔ１ 處理葉片ＭＤＡ 和Ｈ２ Ｏ２ 含量第５ 天后均顯著增加，之前也有所增加；外施硝態氮肥明顯降低過氧化脅迫，第５ 天時Ｔ２ 處理葉片的ＭＤＡ 和Ｈ２ Ｏ２ 含量分別比Ｔ１ 下降９.１％、１４.９％，Ｔ３ 處理分別比Ｔ１ 下降２.１％和１４.６％。 與ＣＫ 相比，Ｔ１ 處理葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量略有降低，但脯氨酸含量顯著增加；Ｔ２ 處理第１ 天和第５ 天時可溶性糖含量比Ｔ１ 處理顯著增加４４.５％和２３.８％，Ｔ３ 處理第１ 天時可溶性糖含量比Ｔ１ 顯著增加３６.５％，脯氨酸含量僅在Ｔ２ 處理下顯著增加。 與ＣＫ相比，Ｔ１ 處理葉片抗氧化酶活性均有降低，且多半達到顯著水平；外施硝態氮肥提高淹水脅迫下的抗氧化酶活性，Ｔ２ 處理第５ 天時葉片ＳＯＤ、ＰＯＤ 和ＣＡＴ 活性分別比Ｔ１ 提高２５.１％、１２.４％和２２.１％；Ｔ３ 處理第５ 天時ＳＯＤ 和ＰＯＤ 活性分別比Ｔ１ 提高６.４％和５２.９％，但ＣＡＴ 活性略有下降。 可見，外施ＫＮＯ３比Ｃａ（ＮＯ３）２對澇害的緩解效應更顯著。

關鍵詞：玉米；淹水脅迫；硝酸鉀；硝酸鈣

中圖分類號：Ｓ５１３.０６文獻標識號：Ａ文章編號：１００１－４９４２（２０２４）０１－０１２６－０７

玉米是我國第一大糧飼兼用作物，在國民經濟中占有重要地位[１] 。 我國的玉米種植面積和總產量僅次于美國[２] 。 據報道，２０２１ 年我國玉米種植面積為４ ３３２×１０４ ｈｍ２，產量達２７ ２５５×１０４ ｔ，均高于小麥與水稻。

澇害是限制全球玉米生產的第二大因素，僅次于干旱脅迫[３] 。 在南亞和東南亞地區，每年約占總種植面積１８％的玉米受到澇害脅迫，造成減產高達２５％～３０％[４] 。 黃淮海是我國夏玉米的主要產區，近年來受極端天氣如高溫、冷暖氣流活動加劇等影響，導致降雨頻次高、時間長和范圍廣，部分地區雨量過大、澇害嚴重。 當前對玉米澇害的研究主要集中在淹水脅迫對玉米生理響應、生長發育和產量的影響上，如：致使丙二醛（ＭＤＡ）含量升高，ＳＯＤ、ＣＡＴ 等保護酶活性、可溶性蛋白合成降低[５] ，植株生長放緩，莖葉養分和干物質積累減少[６] 和產量降低[７－８] 。 然而，對其它植物的淹水脅迫發現，澇害后ＳＯＤ、ＣＡＴ 活性和可溶性蛋白含量卻呈現出升高趨勢[９－１０] ，這可能與植物類型、淹水條件及品種抗澇性有關。

除培育耐澇的作物品種外，生產上還可通過噴施化控劑來提高植物的抗澇性。 葉面噴施脫落酸（ＡＢＡ）或油菜素內酯（ＢＲ）可提高油菜幼苗的抗氧化酶活性， 緩解長期淹水造成的氧化脅迫[１１] ；淹水條件下加入一定濃度的硝酸鉀可有效提高甜櫻桃根氮代謝酶活性[１２] ；玉米四葉期噴施活性氧清除劑如苯甲酸鈉、生育酚等可緩解玉米的澇漬害[１３] ；玉米苗期噴施４ －苯基丁酸（４ －ＰＢＡ）可以顯著提高葉片ＳＯＤ 活性和可溶性蛋白含量，緩解淹水脅迫對植物生長的抑制作用[１４] ?？梢钥闯?，盡管人們對植物抗澇性做了大量研究，但對模擬大田條件下充分降雨引發的澇害以及葉面噴施硝態氮肥對玉米澇害的緩解響應還未見報道。 因此，本研究通過葉面噴施硝酸鉀或硝酸鈣來揭示硝態氮肥對玉米澇害的生理補償機制，為將來研制玉米特效耐澇劑提供理論支撐。

１ 材料與方法

１.１ 供試材料

供試玉米品種為鄭單９５８。

１.２ 試驗設計與方法

２０２２ 年３ 月將種子播于含有營養土和蛭石（３∶１）的花盆（１ 粒/ 盆）中，置于青島農業大學智能溫室內（２５ ℃）發芽生長，待三葉一心期進行試驗處理。 本試驗模擬充分降雨１ 天，分別在淹水第２ 天和第３ 天各噴施葉面肥１ 次，每株噴施３０ｍＬ，葉面形成水滴。 設置４ 個處理：正常澆水（ＣＫ）；淹水（Ｔ１），水層高于土壤表面１ ｃｍ，處理時葉面噴清水；淹水＋葉面噴施４ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＫＮＯ３（Ｔ２）；淹水＋葉面噴施５ ｍｍｏｌ/ Ｌ Ｃａ（ＮＯ３）２（Ｔ３）。每個處理設置３ 次重復，分別在處理第１、３、５ 天和７ 天時剪取葉片，快速置于液氮中，放入－８０ ℃冰箱中保存備用。

１.３ 測定項目及方法

１.３.１ 生長發育參數測定 處理第７ 天時，每處理選取長勢基本一致的幼苗３ 株進行拍照和株高測量，株高即植株基部至葉片最高處的距離。 同時，剪下根系，用吸水紙吸干水分，分別對地上部和根進行稱重，即鮮重；然后置于８０ ℃烘箱烘至恒重，即干重。

１.３.２ 玉米幼苗葉片過氧化產物含量測定 用索萊寶公司生產的試劑盒測定ＭＤＡ 和Ｈ２ Ｏ２ 含量。

１.３.３ 玉米幼苗葉片滲透調節物質含量測定 用索萊寶公司生產的試劑盒測定脯氨酸含量。 參照楊玉華等[１５] 和陳慧澤[１６] 的方法測定可溶性糖和可溶性蛋白含量。

１.３.４ 玉米幼苗葉片抗氧化酶活性測定 用索萊寶公司生產的試劑盒測定ＳＯＤ、ＰＯＤ 和ＣＡＴ 活性。

１.４ 數據處理與分析

用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００７ 進行數據整理和作圖，用ＤＰＳ ７.０５ 軟件進行方差分析（Ｐ<０.０５）。

２ 結果與分析

２.１ 外施硝態氮肥對淹水脅迫下玉米幼苗生長的影響

由圖１ 可知，澇害脅迫強烈抑制玉米幼苗的生長，處理第７ 天，Ｔ１ 處理株高較ＣＫ 顯著下降１９.２％。 噴施外源硝態氮肥后，幼苗株高略有上升，但差異不顯著。 Ｔ１ 地上部和根的鮮重、干重顯著降低， 分別比ＣＫ 下降４１. ７％、３２. ０％ 和４１.３％、３４.２％。 噴施外源硝態氮肥后，幼苗地上部和根的鮮重、干重增加，噴施ＫＮＯ３比Ｃａ（ＮＯ３）２增效更顯著。 Ｔ２ 處理地上部和根的鮮重、干重分別比Ｔ１ 顯著增加２１.７％、４５.５％和３２.９％、４９.６％，而Ｔ３ 地上部和根的鮮重、干重分別比Ｔ１ 增加７.４％、１２.６％和２.９％、６.３％，但差異不顯著。

２.２ 外施硝態氮肥對淹水脅迫下玉米葉片過氧化物含量的影響

與ＣＫ 相比，淹水處理（Ｔ１）第１、３、５ 天和７天時葉片ＭＤＡ 含量分別增加１１.０％、６.８％、９.６％和３３.０％，Ｈ２Ｏ２ 含量分別增加１６.９％、１.１％、２６.７％和３８.６％，且第５、７ 天時增幅均達到顯著水平（圖２）。 外施硝態氮肥后，葉片中ＭＤＡ 和Ｈ２ Ｏ２ 含量大多顯著降低。 Ｔ２ 處理第１、３、５ 天和７ 天時ＭＤＡ 和Ｈ２ Ｏ２ 含量分別比Ｔ１ 下降０.９％、５.５％、９.１％、２２.０％和１１.４％、１１.０％、１４.９％、５.７％，Ｔ３ 處理ＭＤＡ 和Ｈ２Ｏ２含量分別比Ｔ１ 下降６.２％、０.４％、２.１％、２.０％和３.８％、１７.２％、１４.６％、０.３％。

２.３ 外施硝態氮肥對淹水脅迫下玉米葉片滲透調節物質含量的影響

與ＣＫ 相比，淹水處理（Ｔ１）下玉米葉片可溶性糖含量略有降低但差異不顯著（圖３Ａ）。 與淹水處理相比，外施ＫＮＯ３后第３ 天和第７ 天可溶性糖含量上升但差異不顯著，第１ 天和第５ 天可溶性糖含量比淹水處理增加４４.５％和２３.８％，達到顯著水平；外施Ｃａ（ＮＯ３）２后第３、５ 天和第７ 天可溶性糖含量上升但差異不顯著，第１ 天可溶性糖含量比淹水處理顯著增加３６.５％。

葉片可溶性蛋白含量隨淹水處理時間的延長呈下降趨勢（圖３Ｂ）。 Ｔ１ 處理第１、３、５ 天和７ 天時可溶性蛋白含量分別比ＣＫ 下降９.４％、８.２％、７.４％和２.５％，但差異不顯著。 外施硝態氮肥雖然提高淹水脅迫下的葉片可溶性蛋白含量，但差異也不顯著。

與ＣＫ 相比，葉片脯氨酸含量隨著淹水處理時間的延長呈升高趨勢（圖３Ｃ）。 Ｔ１ 處理第１、３、５ 天和７ 天時脯氨酸含量分別比ＣＫ 增加２１.５％、３４.７％、５３.２％和４８.１％，且后三者均達顯著水平。與Ｔ１ 相比，外施ＫＮＯ３后葉片脯氨酸含量均有增加，其中Ｔ２ 處理第５ 天時比Ｔ１ 增加２２.３％，達顯著水平，但外施Ｃａ（ＮＯ３）２后脯氨酸含量較Ｔ１ 下降。

２.４ 外施硝態氮肥對淹水脅迫下玉米葉片抗氧化酶活性的影響

玉米幼苗葉片的抗氧化酶活性受淹水脅迫的強烈抑制，且隨著處理時間的延長，ＳＯＤ 活性表現出下降趨勢，而ＰＯＤ 和ＣＡＴ 活性表現出先升高后降低趨勢（圖４）。 與ＣＫ 相比，Ｔ１ 處理第３、５天時葉片ＳＯＤ 活性分別顯著降低６.７％和１０.１％。Ｔ１ 處理第１、３、５ 天和７ 天時葉片ＰＯＤ 活性分別比ＣＫ 降低１４.０％、１４.７％、１７.４％和３５.３％，且后三者均達到顯著水平。 Ｔ１ 處理第１、３、５ 天和７天時葉片ＣＡＴ 活性分別比ＣＫ 下降４.５％、３.２％、２.１％和６.６％，但差異均不顯著。

外施硝態氮肥提高淹水脅迫下的抗氧化酶活性，且多半達到顯著水平。 其中，Ｔ２ 處理第１、３、５天和７ 天時，葉片ＳＯＤ 活性分別比Ｔ１ 提高３.１％、１７.３％、２５. １％ 和１３. ２％， ＰＯＤ 活性分別提高５４.２％、１３.５％、１２.４％和５４.４％，ＣＡＴ 活性分別提高１１.３％、１.９％、２２.１％和１７.３％。 Ｔ３ 處理第１ 天時，葉片ＳＯＤ、ＰＯＤ 和ＣＡＴ 活性比Ｔ１ 均略有提高但差異不顯著；第３ 天時葉片ＳＯＤ、ＣＡＴ 活性比Ｔ１ 顯著提高，ＰＯＤ 活性略高；第５ 天和７ 天時，ＳＯＤ活性分別比Ｔ１顯著提高６.４％、１０.５％；第５天時ＰＯＤ 活性比Ｔ１ 顯著提高５２.９％，第７ 天時提高１０.７％；第５ 天和７ 天時，ＣＡＴ 活性比Ｔ１ 略有下降。

３ 討論與結論

近年來因氣候變化異常導致的強降雨給我國華北部分地區夏玉米高產穩產帶來嚴峻挑戰，澇（漬）害已發展成為影響全球作物生產的主要非生物脅迫之一[１７] 。 研究發現，澇害發生時，植物最直觀的表現是生長受損和生物量減少[１８] 。 本試驗表明，淹水脅迫不僅嚴重抑制玉米幼苗的生長，而且顯著降低玉米幼苗鮮重和干重，這與前人的研究結果一致[１９] 。

在遭受澇害脅迫時，及時噴施葉面肥可以在一定程度上緩解淹水脅迫對植物造成的傷害。 外源施加Ｃａ２＋可以緩解淹水脅迫對番茄幼苗生長的抑制[２０] ；噴施Ｓｐｄ 可使玉米地上部干重和株高顯著增加[２１] ；噴施６－ＢＡ 可使玉米光合作用增強，有利于光合同化產物的積累和分配[２２] 。 本研究發現，葉面噴施ＫＮＯ３，玉米幼苗株高及其干重、鮮重均顯著升高，但外施Ｃａ（ＮＯ３ ）２ 效果并不明顯。

正常生長條件下，植物體內活性氧的產生與清除處于一種動態平衡狀態。 但當干旱、高鹽或淹水等逆境脅迫發生時，細胞內該平衡被打破，大量活性氧自由基積累，引起生物膜脂過氧化，細胞膜透性增大，誘發氧化脅迫[２３] 。 Ｓａｌａｈ 等[２４] 發現淹水脅迫下玉米幼苗葉和根中的ＭＤＡ 和Ｈ２Ｏ２含量均顯著增加。 本研究也發現，不論淹水處理多長時間，玉米幼苗ＭＤＡ 和Ｈ２ Ｏ２ 含量均比正常澆水處理明顯增加，說明澇害誘發氧化脅迫；同時，外施ＫＮＯ３顯著降低淹水脅迫下第１ 天和第３ 天的ＭＤＡ 和Ｈ２Ｏ２含量，外施Ｃａ（ＮＯ３）２雖然顯著降低淹水脅迫處理第３ 天和第５ 天的Ｈ２Ｏ２含量，但ＭＤＡ 含量在淹水處理期內差異并不明顯，說明外施ＫＮＯ３ 比Ｃａ（ＮＯ３ ）２ 更能有效減輕活性氧對細胞膜的傷害。

一些滲透調節物質如可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等在植物的淹水脅迫應答中發揮重要作用[１２] 。 劉冰等[２５] 發現夏玉米灌漿前期遭受澇害，葉片中可溶性糖含量下降。 張鳳[２６] 研究發現淹水處理顯著降低花生葉片的可溶性蛋白含量和葉綠素含量。 生利霞等[２７] 發現低氧脅迫下櫻桃幼苗葉片的可溶性蛋白含量下降但脯氨酸含量升高。 本試驗表明，淹水脅迫后玉米幼苗可溶性蛋白含量均比對照明顯降低，說明澇害導致蛋白質的合成受阻；可溶性糖含量也比對照降低，說明澇害脅迫誘發了植物體內的能量消耗；但脯氨酸含量均比對照明顯增加。 這些均與前人的研究結果一致[２６－２７] 。 外施硝態氮肥后，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量均高于淹水處理，說明噴施硝態氮肥后植株滲透調節能力增強，降低可溶性糖的消耗，促進蛋白質的合成和積累。

抗氧化酶在參與活性氧代謝、消除活性氧毒害方面發揮著重要作用[２８] 。 如大麥受到淹水脅迫后，施加磷肥或鉀肥可明顯提高葉片和根系的抗氧化酶活性[２９] ；葉面噴施一定濃度的油菜素內酯（ＢＲ） 可提高澇害脅迫下的牛膝葉片ＳＯＤ 和ＣＡＴ 活性及增加光合速率[３０] ；亞精胺浸種可在較長時間內維持較高的保護酶活性，提高玉米抵抗芽澇的能力[３１] 。 本試驗表明，玉米幼苗葉片的ＳＯＤ 和ＰＯＤ 活性在淹水脅迫第３ 天后顯著下降，而ＣＡＴ 活性在第５ 天后略有降低，但不顯著。 噴施硝態氮肥后ＳＯＤ 和ＰＯＤ 活性均比淹水脅迫大多顯著提高，且ＫＮＯ３增效更明顯。 Ｗａｎｇ 等[３２] 研究發現施加一定量的鉀肥可以顯著提高棉花的抗澇性。 本研究表明，在應對澇害脅迫時，葉面噴施ＫＮＯ３的緩解效應明顯優于Ｃａ（ＮＯ３）２，即Ｋ＋ 對澇害的緩解效應比Ｃａ２＋ 更高，可能的原因在于鉀是植物生長所必需的大量元素，在促進葉綠素和蛋白質的合成以及增強植物抗逆性方面發揮著重要作用[３３] 。 至于Ｋ＋ 和ＮＯ－３ 在抗澇方面的貢獻大小，尚待進一步研究。

綜上，玉米苗期遭遇澇害，植株生長受到顯著抑制，表現為地上部和根部干重鮮重的顯著降低。隨澇害時間的延長，葉片ＭＤＡ 和Ｈ２ Ｏ２ 含量顯著增加，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量下降，ＳＯＤ、ＰＯＤ 和ＣＡＴ 活性大多顯著降低。 葉面噴施ＫＮＯ３和Ｃａ（ＮＯ３ ）２ 可以降低ＭＤＡ 和Ｈ２ Ｏ２ 含量，增加滲透調節物質含量和抗氧化物酶活性，增強幼苗抗澇性，其中，ＫＮＯ３比Ｃａ（ＮＯ３）２對玉米苗期澇害的緩解效應更顯著。

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