成熟期不同基因型谷子對低氮脅迫的響應

周俊江 梁穎穎 周佳敏 張富厚 孟超敏

摘要：為研究耐低氮谷子生理機制，挖掘氮高效利用種質資源，本研究采用盆栽試驗，以６ 個不同基因型谷子品種為材料，設置正常施氮（１２０ ｍｇ/ ｋｇ，ＮＮ）和不施氮（Ｎ０）兩個處理，分析不同處理對６ 個谷子品種葉片光合性能、各營養器官氮含量、氮素分配比例和籽粒主要品質指標的影響。 結果表明，不同谷子品種的生物量、千粒重、籽粒氮含量、植株全氮含量及不同器官的氮素積累量、氮素分配比例有顯著差異（Ｐ<０.０５）。Ｎ０ 處理下，同其他基因型谷子品種相比，濟谷１７ 千粒重增加１１.１％ ～２１.６％，籽粒中氮素分配比例及粗纖維、賴氨酸含量分別增加３.５％～９.５％、９.７％～１８.２％、０.３％ ～４５.５％；ＮＮ 處理與Ｎ０ 處理相比，各基因型谷子品種植株氮含量及籽粒氮含量分別增加８.８％～２０.７％、２.３％～２２.４％。 聚類分析結果表明，正常施氮和不施氮條件下，濟谷１７ 和豫谷１８ 均表現較優，長農３５ 則對低氮環境比較敏感。 本研究結果可為耐低氮谷子品種選育和種植提供理論依據。

關鍵詞：谷子；低氮脅迫；生物量；氮素分配比例

中圖分類號：Ｓ５１５.０６文獻標識號：Ａ文章編號：１００１－４９４２（２０２４）０１－０１３３－０６

氮是作物生長發育所必需的重要元素，也是旱地土壤最為缺乏的營養元素[１] 。 施用氮肥是提高作物產量的重要途徑之一[２－３] 。 氮素也是植物生長發育需求量最大的礦質元素，是氨基酸、葉綠素、蛋白質等重要物質的組成成分[４] ，植株葉片中的葉綠素含量與氮素含量有著密切的關系。因此氮素含量的高低能夠直接或間接影響植物的光合作用[５] 。 近年來肥料的大量使用以及氮肥的低效利用，不僅造成生產成本的增加，而且帶來嚴重的環境問題，阻礙著農業的可持續發展[６] 。根據世界糧食安全首腦會議宣言要求，２０５０ 年以前平均每年需增加４４ 萬噸的糧食來養活未解決溫飽的９ 億人口[７] 。 要達到這個計劃目標，在未來３０ 年里， 氮肥用量預計要增加約３ 倍，且是在氮素利用效率顯著提高的條件下[８] 。 針對環境污染現狀及滿足人類糧食需求的實際，利用作物自身對氮素吸收利用的遺傳性差異， 選育低氮條件下的氮高效品種對提高作物氮素利用效率和保護環境具有重要意義[９－１２] 。

作物耐低氮性的鑒定是低氮作物育種的一個重要環節，而耐低氮性的指標篩選又是判定一個品種是否耐低氮的前提。 大麥、水稻等作物中已有耐低氮種質資源鑒定的相關報道。 陳志偉等[１３] 的研究表明，不同基因型大麥在低氮脅迫條件下苗期的單株吸氮量、根干重、地上部干重、植株干重、分蘗數和根長存在極顯著差異。 苗慶選等[１４] 研究發現施氮量顯著影響核桃苗的干物質量。 目前，氮虧缺條件下谷子的生理形態、各部位不同時期的氮素積累量和利用效率及光合性能方面的相關研究報道還較少，生理機制的相關分析研究幾乎空白。 本研究以６ 個不同基因型谷子品種為材料， 通過正常施氮及不施氮兩種氮水平處理，分析低氮脅迫下谷子成熟期的表型性狀、生理指標、器官氮素吸收分配以及籽粒品質指標的變化，以期為解析谷子耐低氮的生理機制及耐低氮品種的選育和種植提供理論依據。

１ 材料與方法

１.１ 試驗材料

供試谷子品種長農３５（Ｐ１）、濟谷１７（Ｐ２）、豫谷１８ （Ｐ３）、濟谷１３（Ｐ４）、冀谷３９ （Ｐ５）、豫谷３５（Ｐ６），分別由山西省農業科學院（Ｐ１ ）、山東省農業科學院（Ｐ２ 和Ｐ４ ）、安陽市農業科學院（Ｐ３ 和Ｐ６）和河北省農林科學院（Ｐ５）谷子遺傳育種團隊提供。

１.２ 試驗設計

試驗于２０２１ 年６—９ 月在河南科技大學開元校區試驗農場進行。 試驗采用盆栽方式，盆缽規格為直徑３４ ｃｍ、高２３ ｃｍ。 盆內裝土１０ ｋｇ，土壤過篩后稱重裝入盆內。 土壤有機質含量９.２２ｇ/ ｋｇ、全氮０.６５ ｇ/ ｋｇ、有效磷６.００ ｍｇ/ ｋｇ、堿解氮５６.００ ｍｇ/ ｋｇ、速效鉀５４.６４ ｍｇ/ ｋｇ，ｐＨ 值７.７３。 設不施氮（Ｎ０）和正常施氮（ＮＮ：Ｎ １２０ ｍｇ/ ｋｇ）２ 個處理，每個處理磷鉀肥用量均為Ｐ２Ｏ５ １００ ｍｇ/ ｋｇ、Ｋ２Ｏ ７０ ｍｇ/ ｋｇ。 每盆播約３０ 粒谷種，待出苗后，選取長勢相近且距離均勻的１０ 株定苗。 每個品種每處理重復６ 次，空白對照６ 盆，共計７８ 盆。盆栽日常管理同常規大田。

１.３ 測定指標及方法

１.３.１ 形態指標及鮮、干重測定 谷子生長７５ ｄ時，每盆隨機選取一株取樣并測量株高、葉長、葉寬、莖粗，重復６ 次。 將植株在１０５ ℃烘箱中殺青０.５ ｈ、７０ ℃烘干至恒重，天平稱得單株干重、地上部干重、地下部干重，計算根冠比。

根冠比＝地下部干重/ 地上部干重。

１.３.２ 光合速率及葉綠素含量測定 成熟期，每處理選取長勢一致的６ 片旗葉， 在晴天上午９∶００—１１∶００ 時用ＬＩ－６４００ 光合測定儀（美國ＬＩ－Ｃ０Ｒ 公司） 測定其凈光合速率，測定部位均為葉片中部。 測量結束后剪下旗葉擦凈，用剪刀將其剪成２ ｍｍ 碎片，稱取約０.１ ｇ 放在具塞試管中，加入５ ｍＬ 純丙酮與無水乙醇（１∶１）混合液蓋上塞浸泡，放在黑暗處浸提２４～３６ ｈ，期間多次搖動。 待組織完全變白后取出，搖勻后分別在波長６６３ ｎｍ、６４５ ｎｍ 處測定吸光度。

葉綠素ａ 含量：Ｃａ＝１２.７２×Ａ６６３ －２.５９×Ａ６４５ ；

葉綠素ｂ 含量：Ｃｂ＝２２.８８×Ａ６６３－４.６７×Ａ６３４ ；

總葉綠素含量：ＣＴ＝Ｃａ＋Ｃｂ 。

１.３.３ 氮含量測定 將烘干至恒重的植株組織分別稱?。?２００ ｇ 于消煮管中，用Ｈ２ ＳＯ４ －Ｈ２ Ｏ２消煮法進行消煮，同時做空白對照，用ＡＡ３ 流動分析儀[１５] 測定各組織消煮液中氮含量，重復３ 次，并測定６ 個空白對照取平均值。 根據下列公式計算相關指標。

氮積累量（ｍｇ/ ｇ）＝ 氮含量×干重；

單株氮含量（ｍｇ/ ｇ）＝ （地上部氮積累量＋地下部氮積累量） / 單株干重；

氮分配比例（％）＝ 器官含氮量/ 種植總含氮量×１００ 。

１.３.４ 千粒重及籽粒營養成分測定 將成熟期籽粒脫殼處理后測千粒重。 用近紅外分析儀（ＤＡ７２５０）測定籽粒水分、碳水化合物、粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、賴氨酸含量。

１.４ 數據處理與分析

用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１６ 和ＤＰＳ 軟件進行數據處理，用ＳＰＳＳ 軟件對數據進行ｔ 檢驗。

２ 結果與分析

２.１ 不同氮水平處理下各基因型谷子的生物量及生理指標差異

各基因型谷子成熟期的生理指標和生物量對２ 個氮水平的響應有差異（表１）。 ＮＮ 處理下Ｐ１—Ｐ６ 各品種的根冠比較各自Ｎ０ 處理分別增加２０.０％、１４.３％、３３.３％、３３.３％、１４.３％、２０.０％。 ＮＮ處理下Ｐ１—Ｐ６ 各品種谷子生物量、千粒重、葉片葉綠素含量均高于Ｎ０ 處理，其中生物量較各自Ｎ０ 處理分別增加６９.４％、４５.３％、１１.８％、１４.１％、５０.１％、２６.４％，千粒重分別增加２２.１％、５.９％、１０.２％、１８.４％、９.１％、９.１％，葉綠素含量分別增加１４.７％、５.２％、１６.３％、１６.２％、１０.７％、１３.２％。 Ｎ０處理下濟谷１７（Ｐ２ ）千粒重與Ｐ１ 及Ｐ３—Ｐ６ 相比分別增加２１.６％、１４.４％、１５.４％、１１.１％、１１.１％。濟谷１７ 在低氮脅迫條件下各指標的降幅與其他幾個品種相比最小，說明濟谷１７ 在低氮條件下仍能夠較好生長，而長農３５ 在低氮脅迫條件下各指標降幅較大，對不施氮處理比較敏感。

２.２ 不同氮水平處理下各基因型谷子成熟期各器官氮素積累量及分配比例的差異

由表２ 可知，與Ｎ０ 相比，ＮＮ 處理更有利于谷子對氮素的吸收，各器官氮素積累量較高。 谷子不同器官中的氮素積累量和分配比例表現為籽粒>葉>莖鞘>根（Ｎ０ 處理下的Ｐ４ 除外）。 與Ｎ０相比，ＮＮ 處理下Ｐ１—Ｐ６ 各品種植株及籽粒氮素積累量分別增加２０. ７％、８. ８％、９. ５％、１３. ６％、９.０％、１４.６％及２２.４％、４.３％、４.３％、８.２％、９.０％、２.３％。Ｎ０ 處理下，濟谷１７ 成熟期籽粒中的氮素分配比例較Ｐ１ 及Ｐ３—Ｐ６ 分別增加９.５％、６.２％、３.９％、３.５％、７.４％，濟谷１７ 籽粒中氮素分配比例顯著高于其他５ 個品種。 說明耐低氮品種濟谷１７ 在缺氮環境下依靠自身品種優勢能夠將氮素最大限度地吸收轉運，從而降低低氮環境對其生長發育的影響。

２.３ 不同氮水平處理下各基因型谷子籽粒主要營養成分差異

不同處理下各谷子品種的籽粒營養成分差異顯著（表３）。 ＮＮ 處理下濟谷１７ 的粗蛋白、粗纖維含量明顯高于其他品種，其中粗蛋白、粗脂肪和粗纖維含量較濟谷１３ （Ｐ４ ） 分別高出２８. ６％、５.２％、２.７％，較豫谷１８（Ｐ３ ） 分別高出３１.０％、８.８％、１７.５％。 谷子中賴氨酸含量與氮水平有一定的關系。 與Ｎ０ 相比，ＮＮ 處理下谷子品種Ｐ１—Ｐ６ 籽粒中賴氨酸含量分別增加１６.０％、４.７％、３.６％、３.４％、２２.７％、５.２％。 表明豫谷１８、濟谷１３以及濟谷１７ 在低氮條件下籽粒中賴氨酸的合成量降低較少，具有一定的耐低氮性。 Ｎ０ 水平下，濟谷１７ 的粗纖維、賴氨酸較Ｐ１ 及Ｐ３—Ｐ６ 分別增加９.７％、１８.２％、１１.０％、１６.６％、１８.０％及２８.０％、１４.３％、１０.３％、４５.５％、１０.３％。 兩種氮水平處理下濟谷１７ 籽粒中的賴氨酸含量均明顯高于其他品種，說明濟谷１７ 氮轉運及形成賴氨酸的效率是最高的。

２.４ 不同氮水平處理下各基因型谷子生理和品質指標的聚類分析

對兩種氮水平處理下６ 個不同基因型谷子品種的生理和品質指標進行聚類分析，結果如圖１所示。 Ｎ０ 處理的聚類分析主要分為三類，第一類有濟谷１７、濟谷１３，第二類有冀谷３９、豫谷３５；第三類有長農３５、豫谷１８。 從ＮＮ 處理聚類分析主要分為兩類，第一類有濟谷１３、濟谷１７ 和冀谷３９；第二類有豫谷１８、豫谷３５ 和長農３５。 可以發現兩種氮素水平下，濟谷１７ 的氮素利用率及生理性狀都具有較大優勢，長農３５ 則對低氮環境比較敏感。

３ 討論

３.１ 不同氮水平處理對不同基因型谷子光合特性及產量性狀的影響

本研究中，不施氮處理較正常施氮處理不同谷子品種的生物量、籽粒氮含量、葉綠素含量以及光合速率等指標均降低，與李明哲等[１６－１８] 的研究結果相同，說明低氮對谷子的生長發育有明顯影響。 氮素對作物維持生長發育及作物的高產穩產優質發揮著重要作用[１９] 。 土壤中的氮素供應不足，會導致植株葉片的葉綠素含量及植物光合速率受到很大的影響。 植物葉片中的氮素絕大多數存在于葉綠體中，參與一系列光合進程[２０] 。 研究表明，在低氮環境下，甜菜第１ 對真葉局部逐漸變黃，第２ 對真葉生長受阻并且出現早衰現象，功能葉葉綠素含量持續降低[２１] 。 苗慶選等[１４] 研究發現施氮量顯著影響作物葉片的光合特性。 本研究結果顯示，低氮條件下６ 個基因型谷子品種的葉綠素含量以及光合速率均明顯下降，降幅比較小的谷子品種為濟谷１７，降幅較大的為長農３５、豫谷１８。 本研究結果得出，不同氮素水平處理下濟谷１７ 的千粒重均明顯高于其他幾個品種。

３.２ 不同氮水平處理對各基因型谷子成熟期各器官氮素積累量的影響

隨著植物生長， 植株體內氮素處于吸收、轉運、再利用的動態中，進入生殖生長期， 根、莖、葉等營養器官的氮素比例趨于下降， 表明氮素再分配的速度加快，雖然植株生長過程中會經一些其他途徑如吐水作用、露水淋洗以及氨揮發等使植株中的氮素減少[２２－２４] 。 植株營養器官中減少的氮素主要還是再分配到生殖器官[２４－２７] 。 植株各組織的氮素積累量以及轉運效率和植株生殖器官中的氮素積累量有一定的關系，同時氮素的轉運效率可以說明植株中的氮的再分配情況，也就是說植株組織的氮素轉運到生殖器官的效率越高，籽粒的氮素積累量也就越大，反之亦然。 在不施氮處理下，谷子各器官的氮素積累量整體低于常氮處理，這與連盈等[２８] 的試驗結果相同。 對許多禾谷類作物的研究表明，葉片、莖和生殖器官中的氮素向籽粒的再分配效率大于６０％[２５－２６] 。 低氮條件下濟谷１７ 植株各營養器官含氮量以及氮素分配比例與其他品種差異明顯；常氮條件下濟谷１７ 成熟期籽粒氮含量較低氮條件分別增加８.８％～２０.７％、２.３％ ～２２.４％；不施氮處理下，６ 個谷子品種中濟谷１７ 的籽粒氮素分配比例最高，耐低氮性較好。 可以看出，兩種氮素水平下，濟谷１７ 的氮素轉運效率以及耐氮性都具有較大優勢。

３.３ 不同氮水平處理對各基因型谷子籽粒主要營養成分的影響

有研究證實，小米的化學成分直接影響食物的蒸煮品質，蛋白質含量越高，蒸煮品質越差[２９] 。不施氮處理下濟谷１７ 籽粒所含粗蛋白較多，間接說明濟谷１７ 的耐低氮能力較強。 氮的積累與轉化對油料作物籽粒品質有重要影響，其籽粒灌漿期增施氮肥可延長灌漿時間，調控籽粒中粗脂肪和蛋白質含量[３０] ，通過谷子的營養成分分析可以看出，在常氮條件下，濟谷１７ 的粗蛋白、粗纖維、賴氨酸含量高；在低氮條件下其粗纖維及賴氨酸含量最多，分別比其他品種高出９.７％ ～ １８.２％、０.３％～４５.５％，說明低氮環境中濟谷１７ 在品質方面具有更大的優勢。

４ 結論

本研究通過對成熟期不同基因型谷子的生物量、生理指標、各器官氮素含量和分配比例以及籽粒品質的測定分析得出，濟谷１７ 耐低氮性較強，其次是豫谷１８，耐低氮性一般的為長農３５。 該結論可為豫西耐低氮谷子品種的選育和種植及谷子生產中的氮肥管理提供理論依據。

參 考 文 獻：

[１] 路海東，薛吉全，馬國勝，等. 低氮脅迫對不同基因型夏玉米源庫性狀和灌漿特性的影響[Ｊ]. 應用生態學報，２０１０，２１（５）： １２７７－１２８２.

[２] Ｐｅｎｇ Ｓ Ｂ， Ｂｕｒｅｓｈ Ｒ Ｊ， Ｈｕａｎｇ Ｊ Ｌ， ｅｔ ａｌ. Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｉｃｅ ｂｙ ｓｉｔｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ Ｎ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ： ａ ｒｅｖｉｅｗ[Ｊ]. Ａｇｒｏｎｏｍｙ ｆｏｒ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２０１０，３０（３）：６４９－６５６.

[３] Ｊｕ Ｃ Ｘ， Ｂｕｒｅｓｈ Ｒ Ｊ， Ｗａｎｇ Ｚ Ｑ， ｅｔ ａｌ. Ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｔｒａｉｔｓ ｆｏｒｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈｅｒ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ ｅｆ￣ｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｔ ｌｏｗｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒａｔｅｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ[Ｊ]. Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅ￣ｓｅａｒｃｈ，２０１５，１７５： ４７－５５.

[４] 練興明. 水稻氮脅迫基因表達譜研究及耐低氮特性數量性狀分析[Ｄ]. 武漢：華中農業大學，２００５.

[５] 金繼運，何萍. 氮鉀營養對春玉米后期碳氮代謝與粒重形成的影響[Ｊ]. 中國農業科學，１９９９，３２（４）： ５５－６２.

[６] 李寶剛，譚超，何容信. 化肥對環境的污染及其防治[Ｊ]. 現代農業科技，２００９（４）： １９３－１９４.

[７] Ｔｅｓｔｅｒ Ｍ， Ｌａｎｇｒｉｄｇｅ Ｐ. Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ ｔｏ ｉｎ￣ｃｒｅａｓｅ ｃｒｏｐｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｗｏｒｌｄ[ Ｊ]. Ｓｃｉｅｎｃｅ（ Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ），２０１０，３２７（５９６７）： ８１８－８２２.

[８] Ｇｏｏｄ Ａ Ｇ， Ｓｈｒａｗａｔ Ａ Ｋ， Ｍｕｅｎｃｈ Ｄ Ｇ， ｅｔ ａｌ. Ｃａｎ ｌｅｓｓ ｙｉｅｌｄｍｏｒｅ？ Ｉｓ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｉｎｐｕｔ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｏｍｐａｔｉ￣ｂｌｅ ｗｉｔｈ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｃｒｏｐ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ？ [Ｊ]. Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，９（１２）： ５９７－６０５.

[９] 布哈麗且木阿不力孜，白志剛，黃潔，等. 氮肥運籌對不同類型水稻產量和氮素吸收的影響[Ｊ]. 中國稻米，２０１８，２４（４）： ６４－６７.

[１０] 姜琪，陳志偉，劉成洪，等. 大麥地方品種苗期耐低氮篩選和鑒定指標的研究[Ｊ]. 華北農學報，２０１９，３４（１）： １４８－１５５.

[１１] Ｃｈｅｎ Ｘ Ｐ， Ｃｕｉ Ｚ Ｌ， Ｆａｎ Ｍ Ｓ， ｅｔ ａｌ. Ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｍｏｒｅ ｇｒａｉｎ ｗｉｔｈｌｏｗｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｓｔｓ[Ｊ]. Ｎａｔｕｒｅ，２０１４，５１４（７５２３）： ４８６－４８９.

[１２] 李丹丹，宗俊勤，陳靜波，等. 耐低氮假儉草種質篩選[Ｊ].草業科學，２０１８，３５（１０）： ２４６３－２４７０.

[１３] 陳志偉，何婷，陸瑞菊，等. 不同基因型大麥苗期對低氮脅迫的生物學響應[Ｊ]. 上海農業學報，２０１０，２６（１）： ２８－３２.

[１４] 苗慶選，懷婷婷，劉春曉，等. 氮素不同用量對核桃幼苗生長及光合特性的影響[Ｊ]. 山東農業科學，２０２３，５５（１）：１０６－１１１.

[１５] 張英利，許安民，尚浩博，等. ＡＡ３ 型連續流動分析儀測定土壤和植物全氮的方法研究[Ｊ]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），２００６，３４（１０）： １２８－１３２.

[１６] 李明哲，時麗冉，郝洪波，等. 低氮脅迫對不同品種谷子生長和光合特性的影響[Ｊ]. 中國農學通報，２０１７，３３（１６）：１９－２２.

[１７] 李強，羅延宏，余東海，等. 低氮脅迫對耐低氮玉米品種苗期光合及葉綠素熒光特性的影響[Ｊ]. 植物營養與肥料學報，２０１５，２１（５）： １１３２－１１４１.

[１８] 王宇珅，張敏，孟曉偉，等. 低氮脅迫對谷子苗期光合指標及生理性能的影響[Ｊ]. 山西農業科學，２０２１，４９（１２）： １４８３－１４９０.

[１９] ＤｉａｚＣ， Ｓａｌｉｂａ￣Ｃｏｌｏｍｂａｎｉ Ｖ， Ｌｏｕｄｅｔ Ｏ， ｅｔ ａｌ. Ｌｅａｆ ｙｅｌｌｏｗｉｎｇａｎｄ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｒｅ ｔｗｏ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉ￣ａｎａ[Ｊ]. Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００６，４７（１）： ７４－８３.

[２０] ｄｉ Ｃｉｏｃｃｏ Ｃ， Ｐｅｎóｎ Ｅ， Ｃｏｖｉｅｌｌａ Ｃ， ｅｔ ａｌ. Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｂｙｓｏｙｂｅａｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｐａｍｐａｓ： ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｉ￣ｔｒｏｇｅｎ ｂａｌａｎｃｅ[Ｊ]. Ａｇｒｏｃｈｉｍｉｃａ，２０１１，５５（６）： ３０５－３１３.

[２１] 劉大麗，魏多，高卓，等. 氮脅迫對甜菜幼苗生理以及相關ＮＲＴｓ 基因表達的影響[Ｊ]. 中國農學通報，２０２０，３６（３２）：２３－２９.

[２２] Ｈｕｓｔｅｄ Ｓ， Ｓｃｈｊｏｅｒｒｉｎｇ Ｊ Ｋ. Ａｍｍｏｎｉａ ｆｌｕｘ ｂｅｔｗｅｅｎ ｏｉｌｓｅｅｄ ｒａｐｅｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｔｅｍ￣ｐｅｒａｔｕｒｅ， ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ， ａｎｄ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ[Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ￣ｇｙ，１９９６，１１２（１）： ６７－７４.

[２３] Ｓｃｈｊｏｅｒｒｉｎｇ Ｊ Ｋ， Ｈｕｓｔｅｄ Ｓ， Ｍ?ｃｋ Ｇ， ｅｔ ａｌ. Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｇｕ￣ｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ￣ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ａｍｍｏｎｉａ ｅｘｃｈａｎｇｅ[ Ｊ]. Ｐｌａｎｔ ａｎｄＳｏｉｌ， ２０００，２２１（１）： ９５－１０２.

[２４] 吳小慶，徐陽春，沈其榮，等. 不同氮肥利用效率水稻品種開花后地上部分氨揮發研究[Ｊ]. 中國水稻科學，２００６，２０（４）： ４２９－４３３.

[２５] Ｌｏｎ Ｓ， Ｃｈｅｎ Ｎ Ｃ， Ｃｈｉｓｈａｋｉ Ｎ， ｅｔ ａｌ. Ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｂ￣ｓｏｒｂｅｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔｓ[Ｊ]. Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００５，１４（４）： ５６７－５７３.

[２６] 宋海星，彭建偉，劉強，等. 不同氮素生理效率油菜生育后期氮素再分配特性研究[Ｊ]. 中國農業科學， ２００８，４１（６）：１８５８－１８６４.

[２７] Ｗａｎｇ Ｈ， ＭｃＣａｉｇ Ｔ Ｎ， ＤｅＰａｕｗ Ｒ Ｍ， ｅｔ ａｌ. Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｒｅｃｅｎｔ Ｃａｎａｄａ Ｗｅｓｔｅｒｎ Ｒｅｄ Ｓｐｒｉｎｇ ｗｈｅａｔ ｃｕｌ￣ｔｉｖａｒｓ： ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｙｉｅｌｄ[Ｊ]. Ｃａｎ. Ｊ. ＰｌａｎｔＳｃｉ.，２００３，８３（４）： ６９９－７０７.

[２８] 連盈，盧娟，胡成梅，等. 低氮脅迫對谷子苗期性狀的影響和耐低氮品種的篩選[Ｊ]. 中國生態農業學報：中英文，２０２０，２８（４）： ５２３－５３４.

[２９] 張凡，李書田，王顯瑞，等. 不同品種小米蒸煮食味品質評價及比較[Ｊ]. 食品科學，２０２０，４１（９）： ２３－２９.

[３０] 徐壽軍，宋佳瑜. 不同氮肥水平對蓖麻干物質積累的影響[Ｊ]. 內蒙古民族大學學報（自然漢文版），２０１４，２９（１）： ３０－３３.