不同月齡福建牡蠣二倍體和三倍體殼型性狀對體質量的影響

摘 要：研究了18、27 月齡福建牡蠣Crassostrea angulata 二倍體和三倍體的殼型性狀對體質量的影響，明確殼型性狀與體質量之間的關系，為福建牡蠣多倍體的人工選育提供了基礎資料。隨機選取18、27 月齡福建牡蠣二倍體和三倍體群體各50 個個體，分別測量殼高（SH）、殼長（SL）、殼寬（SW）、體質量（TW）共4 個數量性狀，采用相關分析、多元回歸分析、通徑分析及決定系數分析殼型性狀對體質量的作用效果。相關分析結果顯示，福建牡蠣18 月齡二倍體和27 月齡三倍體的殼高和體質量的相關系數最大，18 月齡三倍體和27 月齡二倍體群體的殼寬和體質量的相關系數最大。通徑分析結果表明，18 月齡二倍體和三倍體群體中影響體質量的主要因素為殼高，27 月齡二倍體群體為殼寬，27 月齡三倍體群體為殼高。決定系數分析結果與通徑分析結果相一致。根據多元回歸分析結果，建立了殼型性狀對體質量的4 個最優回歸方程，其相關指數R2 均小于0.850，表明還可能存在對體質量影響較大的其他因素。

關鍵詞：福建牡蠣；殼型性狀；體質量；相關分析；通徑分析；多元回歸分析

中圖分類號：S917 文獻標志碼：A 文章編號：0253?2301（2024）11?0018?07

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2024.11.003

福建牡蠣即葡萄牙牡蠣Crassostrea angulata，具有生長速度快、產量高、營養價值高等優點，主要分布在中國的福建、浙江、廣東、廣西等沿海地區，是中國長江以南的重要養殖經濟貝類之一[1?2]。2022 年福建省牡蠣養殖面積為4.02×104 hm2，占全國的17.11%；養殖產量達212.73×104 t，占全國的34.31%[3]。

福建牡蠣三倍體是通過采用細胞工程技術培育出體細胞內含三套染色體的優良福建牡蠣養殖品種[4]。由于三套染色體遺傳雜合度高，且在減數分裂時出現紊亂導致育性差，因此福建牡蠣三倍體具有優良養殖經濟性狀：（1）生長速度快、養殖產量高，較普通福建牡蠣二倍體的養殖產量提高30% 以上；（2）肉質好，糖原含量高，味道鮮美；（3）抗逆性強，成活率高。三倍體牡蠣滿足了我國消費市場對大規格、高品質牡蠣的需求。2022 年福建省福建牡蠣三倍體養殖面積1.70×104hm2，占全省的43.56%；養殖產量達104.02×104t，占全省的41.17%[5]。

牡蠣是中國養殖產量最高的海水養殖品種，開展牡蠣的良種選育日益受到重視[6]。目前利用傳統選擇育種與雜交育種技術，已培育多個牡蠣新品種，如長牡蠣Crassostrea gigas 海大系列新品種[7]、“華南1 號”新品種[8]、福建牡蠣“金蠣1 號”新品種[9]等，均顯示出良好的生長特性，抗逆性能也得到了提升。通過采用相關、通徑、決定系數和多元回歸等方法分析海水貝類殼型性狀對質量性狀的影響，明確影響質量性狀的主要影響因子，指導海水貝類人工選育工作的開展[8?11]。在牡蠣殼型性狀和質量性狀之間關系的研究方面，林清等[12]、韓自強等[13]、褚洪永等[14]、肖述等[15]、孫澤偉等[16]分別對福建牡蠣、長牡蠣、香港牡蠣Crassostreahongkongensis、近江牡蠣Crassostrea rivularis 的數量性狀進行了相關及通徑分析。本研究以福建牡蠣二倍體和三倍體為研究對象，采用相關分析、多元回歸分析、通徑分析和決定系數分析等方法，分析不同月齡福建牡蠣二倍體和三倍體的殼型性狀對體質量的影響，明確影響體質量的主要影響因子，建立了最優多元回歸方程，旨在為福建牡蠣多倍體的人工選育提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 材料來源

2023 年9 月從泉州大港灣牡蠣養殖區隨機采集18、27 月齡的福建牡蠣二倍體和三倍體各50 個個體，去除牡蠣貝殼表面的附著物，用高壓水槍沖洗干凈后測量殼型性狀和體質量。

1.2 測量方法

使用游標卡尺（精度為0.02 mm）測量18、27 月齡福建牡蠣二倍體和三倍體的殼高（SH）、殼長（SL）、殼寬（SW），使用電子天平（精度為0.01 g）測量18、27 月齡福建牡蠣二倍體和三倍體的體質量（TW）。

1.3 數據分析

用Excel 2021 軟件對SH、SL、SW 和TW 的測量數據進行處理，計算得出平均值、標準差和變異系數。參照Huo 等[17]和杜家菊等[18]的方法，采用SPSS 25.0 軟件對各性狀進行相關分析、通徑分析和決定系數分析。通過逐步回歸分析方法建立殼型性狀對體質量的最優多元回歸方程。設置0.05 為顯著水平，0.01 為極顯著水平。

2 結果與分析

2.1 福建牡蠣二倍體和三倍體數量性狀參數的統計分析

由表1 可知，18 月齡福建牡蠣二倍體SW 的變異系數最大（21.84%），三倍體TW 的變異系數最大（26.33%）；27 月齡福建牡蠣二倍體和三倍體TW 的變異系數最大，分別為19.94%、16.74%。數量性狀的變異系數越大表示其選擇潛力越大，由此可見福建牡蠣二倍體和三倍體TW 的選擇潛力大于殼型性狀。

2.2 福建牡蠣二倍體和三倍體數量性狀間的相關分析

由表2 可知，18 月齡福建牡蠣二倍體和三倍體表型性狀，除SH 與SL 之間、SL 與SW 之間不顯著相關外，其他性狀之間均顯著相關（P＜0.05）；其中，福建牡蠣二倍體SH 與TW 相關系數最大（0.649），福建牡蠣三倍體SW 和TW 相關系數最大（0.710）。27 月齡福建牡蠣二倍體和三倍體表型性狀，除6 個數量性狀之間不顯著相關外，其他性狀之間均顯著相關（P＜0.05）；其中，福建牡蠣二倍體SW 與TW 相關系數最大（0.699），福建牡蠣三倍體SH 與TW 相關系數最大（0.556）。

2.3 福建牡蠣二倍體和三倍體殼型性狀對TW 的回歸分析

以殼型性狀作為自變量，體質量作為因變量，運用逐步回歸分析法對18、27 月齡福建牡蠣二倍體和三倍體進行分析，得到對TW 影響顯著的殼型性狀的偏回歸系數。由表3 可知，剔除偏回歸系數不顯著的殼型性狀，保留偏回歸系數達到顯著水平的殼型性狀（P＜0.05）。在TW 的回歸分析中，18 月齡福建牡蠣二倍體剔除了SL，27 月齡福建牡蠣三倍體剔除了SW，得到18、27 月齡福建牡蠣二倍體和三倍體的最優多元回歸方程：

18 月齡二倍體： TW=?2.472+0.759 SH+0.497SW，R2=0.478；

18 月齡三倍體：TW=?171.900+1.388 SH+2.243SW+ 1.130 SL，R2=0.841；

27 月齡二倍體：TW=?110.016+2.041 SW +0.748SH+ 1.175 SL，R2=0.691；

27 月齡三倍體：TW=?41.879+1.188 SH+ 0.942SL，R2=0.370。

2.4 福建牡蠣二倍體和三倍體殼型性狀對TW 的通徑分析

通過多元回歸分析去除差異不顯著的殼型性狀，計算得到18、27 月齡福建牡蠣二倍體和三倍體殼型性狀對TW 的通徑系數和間接作用，見表4。18 月齡福建牡蠣二倍體殼型性狀對TW 的直接作用最大的是SH（ 0.565）， SW 通過SH 對TW 的間接作用最大（0.187）；福建牡蠣三倍體殼型性狀對TW 的直接作用最大的是SH（0.530），SW 通過SH 對TW 的間接作用最大（ 0.173）。27 月齡福建牡蠣二倍體殼型性狀對TW 的直接作用最大的是SW（0.569），SL 通過SW 對TW 的間接作用最大（0.194）；福建牡蠣三倍體殼型性狀對TW 的直接作用最大的是SH（0.496），SL通過SH 對TW 的間接作用最大（0.118）。結果表明，除27 月齡福建牡蠣二倍體殼型性狀對TW 的主要影響因子為SW 外，其他三個群體中殼型性狀對TW 的主要影響因子均為SH。

2.5 福建牡蠣二倍體和三倍體殼型性狀對TW 的決定系數分析

由圖1 可知，SH-SH、SL-SL、SW-SW 表示單一殼型性狀對TW 的直接決定系數，SH-SL、SH-SW、SL-SW 表示兩兩殼型性狀對TW 的共同決定系數。18 月齡福建牡蠣二倍體和三倍體殼型性狀對TW 直接決定系數最大的均為SH（0.319、0.281），27 月齡福建牡蠣二倍體和三倍體殼型性狀對TW 直接決定系數最大的分別為SW（0.323）、SH（0.246），這與通徑分析結果一致。18、27 月齡福建牡蠣二倍體和三倍體殼型性狀對TW 的總的決定系數分別為0.478、0.841、0.691、0.370，與多元回歸分析中的相關系數R2 相等。

由圖1 可知，SH-SH、SL-SL、SW-SW 表示單一殼型性狀對TW 的直接決定系數，SH-SL、SH-SW、SL-SW 表示兩兩殼型性狀對TW 的共同決定系數。18 月齡福建牡蠣二倍體和三倍體殼型性狀對TW 直接決定系數最大的均為SH（0.319、0.281），27 月齡福建牡蠣二倍體和三倍體殼型性狀對TW 直接決定系數最大的分別為SW（0.323）、SH（0.246），這與通徑分析結果一致。18、27 月齡福建牡蠣二倍體和三倍體殼型性狀對TW 的總的決定系數分別為0.478、0.841、0.691、0.370，與多元回歸分析中的相關系數R2 相等。

在生物的數量遺傳學研究過程中，表型性狀與質量性狀之間的關系研究是一個重要領域[19?20]。在開展海水貝類人工繁育過程中，親貝殼型性狀和質量性狀的選擇尤其重要，其中質量性狀是提高海水貝類生長速度和產量的最直接的目標性狀 [21?23]。通過采用相關分析、通徑分析和多元回歸分析來評估殼型性狀與質量性狀之間關系作為指導海水貝類人工選育的有效方法之一，目前已被廣泛應用于海水貝類的選育過程中[9，13，24?25]。巫旗生等[9]開展了不同貝齡福建牡蠣新品種金蠣1 號形態性狀（SL、SH、SW）對質量性狀（TW、MW）的通徑分析，為福建牡蠣金蠣1 號進一步開展選擇育種提供了基礎資料。韓自強等[13]探討了長牡蠣新品種海大4 號殼形性狀對質量性狀的影響，為海大4 號的選擇育種提供了必要的技術參數。薛寶寶等[24]分析了不同月齡縊蟶（Sinonovacula constricta）新品種申浙1 號殼型性狀對質量性狀的影響，為縊蟶人工選育過程中的親貝選擇和產量預測等提供了基礎數據。

本研究中福建牡蠣二倍體和三倍體殼型性狀（SH、SL、SW）和體質量（TW）4 個數量性狀的變異范圍與長牡蠣[13?14]、香港牡蠣[15]和近江牡蠣[16]的研究結果相近，其中殼型性狀的變異系數較小，TW 的變異系數較大，這可能與福建牡蠣二倍體和三倍體個體之間的肥滿度緊密相關，同時也表明TW 的改良潛力較大。殼型性狀對質量性狀的多元回歸分析中，當相關系數R2 或決定系數總和≥0.85 時，通常可以明確影響質量性狀的主要殼型性狀[23]。本研究中，18、27 月齡福建牡蠣二倍體和三倍體的殼型性狀對TW 的相關系數R2（0.370～0.841）均低于0.85，表明可能存在其他對TW 產生影響的因素。褚洪永等[14]對長牡蠣二倍體與三倍體、韋嬪媛等[26]對香港牡蠣以及孫澤偉等近江牡蠣[16]的數量性狀進行的多元回歸分析和決定系數分析，也得到了相似結論，這可能與牡蠣人工養殖方式有關。在牡蠣長期人工養殖過程中，通常需要經過人為篩選養殖，因而導致牡蠣個體間差異不明顯。

本研究通徑分析和決定系數分析結果均表明，福建牡蠣三倍體殼型性狀對TW 的主要影響因子均為SH（0.530、0.496）；18 月齡福建牡蠣二倍體殼型性狀對TW 的主要影響因子為SH（0.565），27 月齡福建牡蠣二倍體殼型性狀對TW 的主要影響因子則為SW（0.569）。在相同養殖海區環境下，不同倍性、不同月齡的海水貝類養殖品種均可能表現出不同的殼型特征[27?33]。褚洪永等[14]對長牡蠣二倍體與三倍體數量性狀的通徑分析結果表明，長牡蠣二倍體TW 的主要影響因子為SH（0.474），長牡蠣三倍體TW 的主要影響因子為SW（0.471）。巫旗生等[9]對福建牡蠣金蠣1 號進行了通徑分析，結果表明1～2 齡TW 的主要影響因子為殼寬（ 0.488、0.470）， 3～ 4 齡TW 的主要影響因子則為殼高（0.580、0.377）。此外，對香港牡蠣[15]和近江牡蠣[16]數量性狀的通徑分析結果也得到相似結果。

通過采用相關分析、多元回歸分析、通徑分析和決定系數分析等方法明確影響福建牡蠣二倍體和三倍體TW 的主要殼型性狀，建立了最優多元回歸方程。將來采用多倍體育種策略對福建牡蠣進行遺傳改良時，應以殼高或殼寬作為選育目標。

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（責任編輯：柯文輝）

基金項目：國家貝類產業技術體系項目（CARS-49）；國家海洋水產種質資源庫（2024）；福建省科技計劃省屬公益類項目（2023R1055）；福建省海洋服務與漁業高質量發展專項資金項目（FJHY-YYKJ-2024-1-13）。