春小麥重組自交系品質性狀與產量、生理性狀相關性分析

馬斯霜 王敬東 白海波 惠建 陳曉軍 石磊 張尚沛 李樹華

摘 要 以‘寧春4號與‘寧春27號為親本雜交構建重組自交系的128份家系為材料，測定該群體的產量、葉面積指數、碳同位素分辨率、面筋含量等20個性狀，分析各性狀間的相關性。結果表明，該群體有豐富的變異類型，各性狀離散程度較大，存在較大程度的超親遺傳。相關性分析表明生理性狀與品質性狀間有較強相關性，冠層溫度、碳同位素分辨率對品質與產量性狀影響較大；產量性狀與品質性狀大都呈正相關。以差異極顯著的20個性狀進行主成分分析，選取特征向量累積貢獻率達87%的性狀，分別是沉降值、穩定時間、濕面筋含量、硬度指數、粗蛋白含量、不實小穗數、穗粒數、吸水率、株高、結實小穗數、冠層溫度、千粒質量與碳同位素分辨率；基于各性狀聚類共分為9個類群，第九類群材料高產優質且農藝水分利用效率較高，為今后育種工作提供重要材料。

關鍵詞 春小麥；重組自交系；產量性狀；品質性狀；生理性狀

小麥作為中國重要的糧食作物，營養豐富，可為人體提供21%的熱量和20%的蛋白，并且在推動社會經濟發展發揮重要作用，滿足市場不同需求[1-4]。近年來，氣候變化無常，在小麥重要生育時期頻繁出現極端高溫天氣、以及洪澇災害等，極大程度上制約小麥產業提升。小麥籽粒品質性狀是由多基因控制的復雜數量性狀，品質性狀研究主要集中在蛋白、面筋含量，而其他品質性狀的研究相對較少[5]。據報道，全球小麥蛋白質含量為10.2%～21.46%，平均為14.35%；美國優質小麥面筋含量、穩定時間要求分別為36%～47%、（12±1.5） min。目前，中國小麥蛋白質含量平均值為13.94%，面筋含量為30.40%，穩定時間為5.8 min，與世界平均水平存在較大差距[6]。因此，優質、抗逆且又高產的小麥是當代小麥遺傳改良的主要方向。大量研究表明具有高水分利用效率的小麥品種才會有更高的產量，但是水分利用效率測定異常困難，極大限制了該指標在節水小麥選育工作的應用[7]。

碳同位素分辨率（Δ）作為氣孔導度和光合作用能力的替代指標，已被提出作為評價C3植物蒸騰效率的有效方法，能夠直接反應水分利用效率，且不受時間、空間等外界因素的限制，并與水分利用效率呈負相關[8-9]，也可以利用該指標對植物生理反應做出評價判斷，鑒定表現出與抗旱相關的性狀；在小麥相關研究中，測定成熟籽粒Δ，以篩選更耐旱的品種，可為小麥育種工作提供更好的輔助功能[10]；同時也可對耐鹽種質進行篩選[11]，但Δ高額的測定成本也限制了大規模的應用。Zhu等[12]研究了10個不同苜蓿品種在3種水分處理下不同部位Δ與長期水分利用效率（WUE）的關系，發現開花期地上部葉片的Δ是反映苜蓿地上生物量和綜合WUE的重要指標。同樣利用碳同位素分辨率（Δ）研究3個水稻品種在干旱環境下不同種植模式的水分利用效率，發現無論種植方式如何，在不同供水條件下所有參試材料的Δ變化始終與產量和的變化一致，呈顯著相關[13]。熱和干旱是顯著降低小麥籽粒產量和品質的主要非生物因子。關二旗等[14]通過研究小麥籽粒品質與基因型及環境條件的關系，發現小麥籽粒品質主要受基因型控制，但也受環境條件的影響。馬斯霜等[5]研究了小麥籽粒品質性狀對氣象因子的響應，結果表明，小麥籽粒品質主要受基因型控制，其中，淀粉含量和蛋白質含量受環境影響最小。近年來，也有大量研究表明冠層溫度、葉綠素含量、葉面積指數與Δ有極大的相關性，成為衡量作物抗旱性的重要指標，Δ的平價代替[15-17]。目前關于小麥Δ、冠層溫度、葉綠素含量、葉面積指數生理指標與產量間的相關性已有大量研究[18-19]，但關于小麥生理、產量、品質性狀間的相關性研究相對較少。

寧夏地處西北，作為春小麥主要產區，經常會受到不同程度氣候、降水等因素的影響，嚴重制約小麥產量與品質的提升，農藝水分利用效率不高，使小麥商品化程度大幅受限。因此，優質高產且農藝水分利用效率較強的小麥選育對寧夏糧食產業持續穩定發展至關重要。本試驗以課題組構建的128份重組自交系群體材料為研究對象，對自交系各家系材料重要的品質性狀、生理性狀以及產量性狀間進行檢測分析，探究各性狀間的相關性，旨在為選育高產、優質且農藝水分利用效率較高的小麥提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以水地高產（高Δ）優質廣適小麥品種‘寧春４號與抗旱（低Δ）高水分利用效率（WUE）小麥品種‘寧春27號雜交，從F2開始采用一粒傳法直到遺傳性狀穩定（F8）。2012年經整齊度等性狀鑒定，保留128個株系構建成RILs群體。

1.2 田間種植

該群體材料與親本種植于寧夏農林科學院永寧王太科研基地，每份家系材料順序排列，共種5行，行長2.5 m，行距0.25 m，全生育期常規栽培管理。于拔節期每份家系材料選取10株長勢較為一致、具有代表性的材料掛牌標記，測定葉綠素、葉面積指數、冠層溫度等生理性狀。成熟期取掛牌標記材料進行考種，測定單穗粒數、粒質量、千粒質量等產量性狀與穗部性狀。收獲時將小區每份家系材料進行收獲脫粒，曬干后稱量每份家系材料小區產量，最終將小區產量換算為每 ?667 m2的產量。

1.3 品質性狀測定

每份家系材料收獲脫粒后取100 g，設3次重復，利用近紅外分析儀DA7200（瑞典）對面筋含量、蛋白含量等重要品質性狀進行檢測。

1.4 生理指標測定

1.4.1 碳同位素分辨率 稱取各家系掛牌材料成熟期籽粒，70 ℃烘24 h，將烘至恒質量籽粒磨細后過100目篩，過篩材料避光保存于干燥的離心管中并封口。由中國科學院植物研究所穩定性碳同位素實驗室利用質譜儀對碳同位素（δ13C）組成進行測定，后根據δ13C，計算碳同位素分辨率（Δ）。

計算公式：Δ13C（‰） =［（δ13C空氣－δ13C樣品）×1 000］/（1+δ13C樣品），計算各家系材料的碳同位素分辨率值，δ13C空氣=-8‰[8]。

1.4.2 葉綠素含量、葉面積指數、冠層溫度 在灌漿中期利用手持紅外測溫儀對冠層溫度進行測定，為保證數據的準確性，須選擇晴朗無風的天氣，測定時間為13：00到15：00，測定時要避免人的影子出現在測定區域。

葉綠素含量利用SPAD Minolta502 Plus儀器測定，在灌漿中期對每份家系材料隨機掛牌的10個小麥主莖旗葉進行測定。

葉面積指數測定時利用葉面積儀（LI-3000C，美國）分別于拔節期、孕穗期和開花期，對每份家系材料隨機掛牌的10個材料葉面積進行測定，計算葉面積指數。

1.5 數據處理分析

利用Microsoft Excel 2016對所有測定數據進行初步統計，利用GraphPad Prism8對所有測定數據進行統計性分析，計算均值、標準差、偏度、峰度等基本參數；用SAS9.3.1軟件進行主成分分析；按非加權配對算數平均法進行聚類分析，繪制樹狀圖。

2 結果與分析

2.1 重組自交系群體品質性狀變異分析

對重組自交系群體的128份家系與兩個親本材料的吸水率、粗蛋白含量、面筋含量等8個重要的品質性狀變異性分析表明（表1），兩個親本的吸水率、出粉率、硬度指數等性狀間存在明顯差異。128份家系材料的各品質性狀間存在不同程度的差異性，吸水率、粗蛋白含量、沉降值、濕面筋含量、硬度指數、體積質量呈超親遺傳，出粉率介于兩親本之間，穩定時間趨向超低親遺傳。各品質性狀的偏度與峰度絕對值均小于1，說明數據分布形態呈正態分布，可進一步用于遺傳定位分析；粗蛋白含量與濕面筋含量的偏度與峰度較高，粗蛋白含量的偏度與峰度分別為0.63、0.83，濕面筋含量的偏度與峰度分別為0.61、0.93，說明粗蛋白含量與濕面筋含量分布為陡峰，且為正偏，在右端有較多的極端值。穩定時間變異系數最大，為39.37%，拉伸面積變異系數次之，其變異幅度、標準差最大，說明群體材料的離散程度相對較大，有較為豐富的選擇潛力。

2.2 重組自交系群體生理性狀變異分析

對重組自交系群體的128份家系與兩個親本材料的葉綠素含量、葉面積指數、冠層溫度、碳同位素分辨率4個生理性狀統計分析（表2），結果表明，128份家系材料各性狀偏度與峰度絕對值均小于1，說明各生理性狀在家系材料種呈正態分布。兩個親本的葉綠素含量間存在較大差異，‘寧春4號比‘寧春27號高9.3%，說明‘寧春4號光合能力較強；而葉面積指數、冠層溫度、碳同位素分辨率（Δ）兩親本間差異未達到顯著水平，差異較小，變異程度低。葉面積指數變異系數最大，為13.84%，葉綠素含量次之，為6.09%，且葉綠素含量的變異幅度和標準差最大，說明群體材料葉綠素含量離散程度較大。群體材料冠層溫度高于親本，呈超親遺傳；葉綠素含量與碳同位素分辨率介于親本之間；葉面積指數低于親本，呈超低親遺傳。

2.3 重組自交系群體產量性狀變異分析

對親本及群體材料的產量性狀進行統計分析（表3），結果表明，兩親本相比較，‘寧春27號株高、穗長、結實小穗數、穗粒數明顯高于‘寧春4號，‘寧春4號每667 m2產量、千粒質量等性狀高于‘寧春27號。128份家系材料產量性狀也呈現出不同程度的變化。不實小穗數和穗粒數峰度值大于1，說明群體材料中存在極端材料，其他性狀偏度與峰度絕對值均小于1，呈正態分布。群體產量性狀變異系數較大，除穗長和千粒質量，其余均為10%以上，說明群體產量性狀變異程度較大，不實小穗數變異系數最大，為40.95%，穗長變異系數最小，為8.45%；每667 m2產量變異幅度和標準差最大，為286.6和4.95，說明各家系材料的每667 m2產量差異較大；穗粒質量變異幅度最小，為1.9。比較發現家系材料穗長、不實小穗數、穗粒質量和千粒質量均高于兩親本，呈超親遺傳，株高、結實小穗數等其余性狀均介于兩親本之間。

2.4 重組自交系群體品質性狀與生理性狀及產量性狀的相關性分析

對重組自交系群體材料品質性狀與生理性狀、產量性狀進行相關性分析（圖1）表明，各品質性狀與生理性狀、產量性狀呈現明顯的相關性。由圖可知，品質性狀與生理性狀間有明顯的相關性，對個別重要品質性狀的影響較大。總體來看葉綠素與小麥籽粒品質性狀均呈正相關，但未達到顯著水平；葉面積指數與出粉率、硬度指數呈顯著正相關，相關系數分別為0.192*、0.191*；冠層溫度與各品質性狀均呈負相關，與穩定時間呈顯著負相關，相關系數為-0.21*，與體積質量呈極顯著負相關，相關系數為-0.288**；碳同位素分辨率與各品質性狀大都呈正相關，與體積質量呈負相關，與吸水率呈極顯著正相關，相關系數為0.226**，與硬度指數呈顯著正相關，相關系數為0.175*。品質性狀與產量性狀間的相關性較強，大都為正相關。穗長與不實小穗數與各品質性狀間的相關性未達到顯著水平；每667 m2產量與各品質性狀間都呈正相關，硬度指數、體積質量與每667 m2產量相關性呈極顯著正相關，相關系數分別為0.243**與0.259**，與穩定時間呈顯著正相關，相關系數為0.201*；株高與粗蛋白含量呈顯著正相關，相關系數為 ?0.187*；結實小穗數與出粉率、硬度指數呈極顯著正相關，相關系數分別為0.328**、0.318**；穗粒數與出粉率、硬度指數也呈極顯著正相關，相關系數為0.322**、 ?0.272**；穗粒質量與吸水率、出粉率、硬度指數呈極顯著正相關，與硬度指數相關系數高達 ?0.42**；千粒質量與吸水率、硬度指數呈極顯著正相關，相關系數分別為 ?0.311**、0.35**，與沉降值呈顯著正相關，相關系數為0.185*。生理性狀與產量性狀的相關性也較為明顯，冠層溫度與所有的產量性狀均呈負相關，且與每667 m2產量的相關性達到顯著水平，相關系數為-0.32**；葉綠素、葉面積指數與株高呈負相關，與穗長沒有相關性；碳同位素分辨率與株高、千粒質量呈負相關，其他產量性狀呈正相關，但均未達到顯著水平，相關性較低。綜上所述，綠葉持有面積較大，農藝水分利用效率較高可促進干物質積累，利于品質的形成，但冠層溫度過高會影響小麥籽粒品質與產量的形成；產量性狀與品質性狀的相關性較大，優質與高產可并存。

2.5 重組自交系群體各性狀主成分分析

以重組自交系群體材料的20個性狀為基礎數據，利用SAS分析軟件計算各主成分的特征向量及累積貢獻率，根據特征向量絕對值的大小將各性狀歸類到不同主成分中。由表4可以看出。特征值前9個主成分分析可代表整體遺傳信息的87%，理論上講，累積貢獻率達85%即可，可代表群體的大部分信息。

第一主成分的特征值為4.72，累積貢獻率為24%，以沉降值、穩定時間、濕面筋含量、硬度指數、粗蛋白含量為主要指標，特征向量值為0.39、0.37、0.34、0.33、0.31，都是關于小麥籽粒品質的主要性狀，因此第一主成分可歸結為小麥品質性狀因子。第二主成分特征值為3.46，累積貢獻率為41%，以葉綠素含量與葉面積指數為主要指標，向量值分別為0.41、0.39，是反映高光合效率的主要性狀，第二主成分可歸結為高光效因子。

第三主成分特征值為1.87，累積貢獻率為50%，以不實小穗數與穗粒數為主要性狀，特征向量值分別為0.42、0.47，是反映小麥穗部性狀的指標，可總結為穗部性狀因子。第四主成分特征值 ?1.72，累積貢獻率為59%，吸水率為主要指標，特征向量值為0.45，為小麥籽粒加工品質性狀，為加工品質性狀因子。第五主成分特征值1.56，累積貢獻率67%，株高、結實小穗數為主要指標，為小麥生物產量組成因子。第六主成分特征值 ?1.27，累積貢獻率73%，冠層溫度為主要指標，特征向量值為0.51，為生理性狀因子。第七主成分特征值為0.98，累積貢獻率為78%，千粒質量與碳同位素分辨率為主要因子，但品質性狀特征值大都為負值，為產量因子。第八主成分特征值為0.92，累積貢獻率為83%，碳同位素分辨率為主要指標，特征向量值為0.6，為農藝水分利用效率因子。第九主成分特征值為0.88，累積貢獻率為87%，株高為主要性狀，特征向量值為0.81，為小麥農藝性狀因子。因此可利用沉降值、穩定時間、濕面筋含量、硬度指數、粗蛋白含量、不實小穗數、穗粒數、吸水率、株高、結實小穗數、冠層溫度、千粒質量與碳同位素分辨率篩選出高產優質、農藝水分利用效率較高的小麥新種質。

2.6 重組自交系群體綜合性狀聚類分析

利用上述主成分分析的性狀指標按非加權配對算數平均法，在遺傳距離為0.7處將重組自交系群體分為九個類群。第一類群共41份材料，約占整體材料的32%，該類群材料的整體特點為矮桿小穗，葉面積指數較低，粒數少，產量低，冠層溫度較高，為28.29 ℃，小麥籽粒品質性狀整體適中。第二類群僅1份材料，該材料沉降值、降落值較低，穩定時間較短，僅5 min，明顯低于平均水平，說明小麥蛋白質量較低，小麥籽粒硬度低和體積質量較低，產量低。第三類群共4份材料，該類群材料平均產量為379.50 kg/667m2，濕面筋含量與粗蛋白含量較低，冠層溫度較高， ?28.13 ℃，產量低下，說明該類群小麥營養品質較低，灌漿期高溫影響了小麥產量和品質的形成。第四類群共26份材料，約為整體家系材料的20%，該類群材料產量性狀、生理指標及品質性狀與群體平均水平相持平，差異不明顯，為中間類型材料。第五類群共24份材料，該類群材料平均產量為580? ?kg/667m2，其他性狀也均達到整體材料的平均水平，差異不顯著，該類群為中間型材料，產量相對較高。第六類群僅2份材料，該類群材料產量為581.15 kg/667m2，產量性狀均達到整體平均水平，但冠層溫度較高，為 ?28.25 ℃，碳同位素分辨率低，葉綠素含量、葉面積指數較高于平均水平，品質性狀均明顯低于群體平均水平，矮桿，但產量較高，該類群為高產材料，籽粒品質較低，水分利用效率較高。第七類群共19份材料，該類群品質整體較高，產量為 ?531.83 kg/667 m2，葉綠素含量、葉面積指數較大，碳同位素分辨率高，品質性狀較高的極端值都在該群體中，該類群為優質、農藝水分利用效率較低的材料。第八類群中共5份材料，該類群材料平均每667 m2產為584.04? ?kg/667 m2，高桿但穗長較短，平均為10.5 cm，群體材料平均穗長為13.07 cm，碳同位素分辨率高，為19.8，其他性狀均高于材料平均水平，該類群為高產優質且農藝水分利用效率較低的材料。第九類群僅3份材料，該類群材料每667 m2產均值為634.13? ?kg/667 m2，株高與穗長明顯低于整體平均值 ?95.77 cm，其他產量相關性狀均高于整體平均水平，碳同位素分辨率低、葉綠素含量、葉面積指數較高，冠層溫度 ?27 ℃，品質性狀各指標明顯優于整體材料，農藝水分利用效率較高，該類群為高產優質且農藝水分利用效率較低的材料，今后在育種環節對第八、第九類群材料多加利用。

3 討? 論

重組自交系群體是較為理想的遺傳分析群體材料，經過多年的連續自交且不加選擇，最大程度的保留了遺傳信息[20]。Mohame等[21]利用兩個DH群體在兩個不同熱處理下測定在小麥品質性狀，發現兩群體在不同處理下品質性狀間的差異均達到極顯著水平。Bachiri等[22]分析比較了10個小麥品種（Triticum aestivum L.）在不同水分條件下碳同位素分辨率與其他性狀之間的關系，研究發現不同品種的碳同位素分辨率差異顯著。本研究對重組自交系群體的生理指標、產量性狀和品質性狀進行變異性分析，發現群體間各性狀間的差異均達到顯著水平，成正態分布，可進行遺傳分析，具有較大的離散程度，存在較大程度的超親遺傳，僅個別指標趨向于超低親遺傳。同時說明該群體能夠有效的開展生理指標、產量性狀和品質性狀的遺傳研究分析，為后續群體材料的簡化基因組測序分析奠定基礎，并且與上述研究結果一致。

目前，關于小麥重組自交系材料的生理性狀與品質性狀、或與產量性狀的相關性已有研究。Borzoue等[11]研究發現，耐鹽品種在鹽脅迫下表現出更高的Δ，且Δ與產量呈顯著正相關。Miloud等[23]利用葉面積指數、葉綠素含量等性狀檢驗灌水深度對冬小麥光合作用的影響，發現碳同位素分辨率（Δ13C ）與籽粒產量呈正相關，但不顯著。陳曉杰等[24]研究12份主栽冬小麥品種在正常灌水水、旱環境下碳同位素分辨率（Δ13C）與產量、光合相關性狀之間的關系，發現正常灌水條件下Δ13C與產量性狀均呈正相關。本研究發現生理性狀與產量性狀的相關性較低，冠層溫度對產量性狀的影響較大，與所有的產量性狀均呈負相關，葉綠素、葉面積指數與株高呈負相關，與穗長沒有相關性；碳同位素分辨率與株高、千粒質量呈負相關，與畝每667 m2產呈正相關但均未達到顯著水平，相關性較低，本研究結果與Miloud、陳曉杰的結果一致。

Mérida等[25]分析了294份硬粒小麥品種在不同水分條件下農藝和品質性狀的關系，發現沉淀值和千粒質量呈顯著正相關。蔣進等[26]對近年來四川省自育小麥品種產量與品質分析發現高產與優質不能協調發展，優質育種仍有較大提升空間，與本研究結果不一致。Sufian等[27]對189個不同的春小麥品種在兩個不同的干旱脅迫和熱脅迫環境下種植，發現籽粒產量和品質性狀基因型間存在顯著差異，且均呈正相關。本研究發現各產量性狀與品質性狀間都呈正相關，株高與粗蛋白含量呈顯著正相關；結實小穗數、穗粒數與出粉率、硬度指數呈極顯著正相關；穗粒質量與吸水率、出粉率、硬度指數呈極顯著正相關，與體積質量呈顯著正相關；千粒質量與吸水率、硬度指數呈極顯著正相關，與沉降值呈顯著正相關。本研究結果與上述研究結果一致。

張楠[28]對不同冬小麥在陜西旱地生理特性與生產能力的研究發現，冠層溫度與水分利用效率呈負相關關系，水分利用效率與小麥籽粒蛋白質含量及濕面筋含量均呈極顯著正相關關系，水分利用效率與產量和體積質量呈正相關。趙京嵐等[29]以RIL群體為材料，對小麥品質性狀與面條品質間的關系進行了全面的分析，發現蛋白質含量、濕面筋含量、干面筋含量、沉淀值、直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量、降落值、等多數性狀與面條品質相關均不顯著。本研究發現重組自交系群體葉綠素與小麥籽粒品質性狀均呈正相關，但未達到顯著水平；葉面積指數與出粉率、硬度指數呈顯著正相關；冠層溫度與品質性狀均呈負相關；碳同位素分辨率與品質性狀都成正相關。高光效、綠葉持有面積較大，農藝水分利用效率較高可促進干物質積累，利于品質的形成，但冠層溫度過高會影響小麥籽粒品質與產量的形成；產量性狀與品質性狀的相關性較大，優質與高產可并存。

為了綜合評價該群體，本研究對分析的生理性狀、產量性狀、品質性狀進行主成分分析與聚類分析，從中篩選可用于評價的性狀。研究發現自交系群體有豐富的變異類型，可考慮綜合這些指標進行綜合選擇，優先考慮利用利用沉降值、穩定時間、濕面筋含量、硬度指數、粗蛋白含量、不實小穗數、穗粒數、吸水率、株高、結實小穗數、冠層溫度、千粒質量與碳同位素分辨率篩選出高產優質、農藝水分利用效率較高的小麥新種質。將數據標準化處理后進行聚類分析發現，可將整個自交系群體分為9個類群，群體內各材料間存在較大的遺傳差異，各類群特點突出，性狀明顯。在今后的育種工作中，可根據育種目標選取材料，為選種工作提供較好的資源。Bachiri等[22]研究發現抗旱性強的小麥品種具有較高的碳同位素分辨率，并將碳同位素分辨率作為干旱易發區小麥抗旱品種篩選的有效工具。Mohamed等[30]研究兩個大麥地方品種于不同生育時期，用3種不同灌溉方式對鹽漬進行灌溉，以碳同位素分辨率、產量、水分利用效率等性狀作為評價指標。Hairat等[31]利用不同的生理參數在萌發期、苗期和開花期3個發育階段，分析了12個不同品種印度小麥的熱脅迫響應，熱敏感品種的葉綠素含量、碳同位素分辨率下降幅度較大，根據生理指標鑒定了耐熱和熱敏感品種。張向前等[32]研究不同施氮量和不同基追比對弱筋小麥光合效應、產量及品質的影響，發現施氮量增加能顯著提高小麥的葉綠素含量、葉面積指數、冠層葉綠素密度和光合速率，蛋白質含量、濕面筋含量、沉淀值等5個品質性狀篩選強筋小麥；上述研究結果與本研究存在部分一致。曾占奎等[33]對北方冬麥區的30個小麥品種（系）在節水和正常灌溉2種處理條件下進行研究，篩選出葉面積指數、等性狀作為篩選節水抗旱材料的指標，與本研究結果不存在一致。

在今后的工作中，將會在不同水分條件下種植，并對這些表型性狀指標進行互補驗證分析；且利用分子標記輔助選擇技術與表型檢測相結合，對我們篩選出的性狀指標在基因水平加以驗證，篩選出生理代謝能力較強、光合能力強、農藝水分利用效率較高、品質較好的材料，將其應用于遺傳研究與育種工作中。

參考文獻 Reference：

［1］ 王立祥，廖允成.中國糧食問題[M].北京：陽光出版社，2012.

WANG L X，LIAO Y CH.China Grain Issue[M].Beijing：Sunshine Press，2012.

[2] 劉玉秀，黃淑華，王景琳，等.小麥籽粒鈣元素含量的研究進展[J].作物學報，2021，47（2）：187-196.

LIU Y X，HUANG SH H，WANG J L，et al.Research advance on calcium content in wheat grains[J].Acta Agronomica Sinica，2021，47（2）：187-196.

[3] 勾曉婉.新形成異源四倍體小麥AADD在傳代過程中沉淀的核型變異以及表型多樣性的研究[D].長春：東北師范大學，2018.

GOU X W.Transgenerationally? precipitated? karyotypic variation and phenotypic diversity in a synthetic allotetraploid wheat with genome AADD[D].Changchun：Northeast Normal University，2018.

[4] 何中虎，莊巧生，程順和，等.中國小麥產業發展與科技進步[J].農學學報，2018（1）：99-106.

HE ZH H，ZHUANG Q SH，CHENG SH H，et al.Whaet production and technology improvement in China[J].Journal of Agriculture，2018（1）：99-106.

[5] 馬斯霜，白海波，惠 建，等.小麥主要品質性狀研究進展[J].中國農學通報，2021，37（24）：1-5.

MA S SH，BAI H B，HUI J，et al.Main quality characters of wheat：a review[J].Chinese Agricultural Science Bulletin，2021，37（24）：1-5.

[6] 胡學旭，孫麗娟，周桂英，等.2006—2015年中國小麥質QTL分析量年度變化[J].中國農業科學，2016，49（16）：3063-3072.

HU X X，SUN L J，ZHOU G Y，et al.Variations of wheat quality in China from 2006 to 2015[J].Scientia Agricultura Sinica，2016，49（16）：3063-3072.

[7] 張正斌.作物抗旱節水的生理遺傳育種基礎[M].北京：科學出版社，2003.

ZHANG ZH B.Fundamentals of Physiology and Genetics and Breeding in Crop Drought Resistance? and Water Saving[M].Beijing：Science Press，2003.

[8] FARQUHAR G，RICHARDS R.Isotopic composition of plant carbon correlates with water-use efficiency of wheat genotypes[J].Australian Journal of Plant Physiology，1984，11（6）：539-552.

[9] HUBICK K T，FARQUHAR G D，SHORTER R.Correlation between water-use efficiency and carbon isotope discrimination in diverse peanut（Arachis） germplasm[J].Australian Journal of Plant Physiology，1986，13：803-816.

[10] LDIXON，A CARTER.Toward a new use for carbon isotope discrimination in wheat breeding[J].Agronomy，2019，9（7）：385-385.

[11] BORZOUEI A，SHALMANI MAM，ESKANDARI A.Effects of salt and nitrogen on physiological indices and carbon isotope discrimination of wheat cultivars in the northeast of Iran[J].Journal of Integrative Agriculture，2020，19（3）：656-667.

[12] ZHU L，GAO X，SU Y，et al.Relationship of carbon isotope discrimination with biomass and water use efficiency for alfalfa in Northwestern China[J]. Crop Science，2019，59（1）：400-412.

[13] GAO Q，SUN J，TONG H，et al.Evaluation of rice drought stress response using carbon isotope discrimination[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2018，132：80-88.

[14] 關二旗，魏益民，張 波.小麥籽粒品質與基因型及環境條件的關系[J].麥類作物學報，2010，30（5）：963-969.

GUAN E Q，WEI Y M，ZHANG B.Relationships between wheat kernel quality and genotype as well as environmental conditions[J].Journal of Triticeae Crops，2010，30（5）：963-969.

[15] 董建力，白海波，趙 朋，等.不同水分條件下小麥碳同位素分辨率的遺傳分析和QTL定位[J].麥類作物學報，2015，35（12）：1664-1670.

DONG J L，BAI H B，ZHAO P，et al.Genetic analysis and QTL mapping of wheat carbon isotope discrimination under different water conditions[J].Journal of Triticeac Crops，2015，35（12）：1664-1670.

[16] 田 龍，楊志遠，郝留根，等.碳同位素分辨率與小麥光合生理指標的關系[J].麥類作物學報，2013，33（4）：682-686.

TIAN L，YANG ZH Y，HAO L G，et al.Relationship between carbon isotope discrimination and photosythetic and physiological indices in wheat[J].Journal of Triticeac Crops，2013，33（4）：682-686.

[17] 李樹華，白海波，呂學蓮，等.春小麥碳同位素分辨率與冠層溫度的相關性研究[J].麥類作物學報，2013，33（2）：313-319.

LI SH H，BAI H B，L X L，et al.Study on correlation between carbon isotope discrimination and canopy temperature of wheat[J].Journal of Triticeac Crops，2013，33（2）：313-319.

[18] 董建力，許 興，李樹華，等.不同春小麥品種碳同位素分辨率和葉綠素含量的差異及其與抗旱性的關系[J].麥類作物學報，2011，31（1）：88-91.

DONG J L，XU? X，LI SH H，et al.Variation ofcarbon isotope discrimination and chlorophyll content among different cultivars of spring wheat and their relatedness to drought resistance[J].Journal of Triticeac Crops，2011，31（1）：88-91.

[19] 張冬玲，張洪娜，郝晨陽，等.花后冠層溫度對小麥產量的影響及幾個關聯SSR位點的效應分析[J].作物學報，2015，41（4）：548-556.

ZHANG D L，ZHANG H N，HAO CH Y ，et al.Influence of canopy temperature （CT） during grain-filling period on yield and effects of several ct-associated SSR loci[J].Acta Agronomica Sinica，2015，41（4）：548-556.

[20] MBARAKAT，M SALEH，A ALDOSS，et al.Identification of news SSR markers linked to leaf chlorophyll content，flag leaf senescence and cell membrane stability traits in wheat under water stressed condition[J].Acta Biologica? Hungarica，2015，66（1）：93-102.

[21] MOHAME N B，ABDULLAH A A，KHALED A M，et al.Molecular detection of QTLs for flour quality traits in two doubled haploid populations in spring wheat under heat stress[J].Cereal Research Communications，2020：1-8.

[22] BACHIRI H，DJEBBAR R，MEKLICHE A，et al.Carbon isotope discrimination as physiological marker to select tolerant wheat genotypes （Triticum aestivum? L.） under water limited conditions[J].American Journal of Plant Physiology，2018，13（1）：1-7.

[23] MILOUD? H.Stability value of carbon isotope discrimination tool for durum wheat selection in semi-arid condition[J].Agricultural Research & Technology：Open Access Journal， 2018，18（2）：556051.

[24] 陳曉杰，張建偉，楊保安，等.冬小麥碳同位素分辨率與產量、旗葉光合性狀的關系[J].干旱地區農業研究，2016， ?34（1）：166-172.

CHEN X J，ZHANG J W，YANG B A，et al.Relationships among carbon isotope discrimination，grain yield and photosynthetic traits of flag leaves in winter wheat[J].Agricultural Research in the Arid Areas，2016，34（1）：166-172.

[25] MRIDA-GARCA R，BENTLEY A R，GLVEZ S，et al.Mapping agronomic and quality traits in elite durum wheat lines under differing water regimes[J].Agronomy，2020，10（1）：144-144.

[26] 蔣 進，蔣 云，王淑榮.四川省近年育成小麥品種農藝性狀和品質性狀分析[J].麥類作物學報，2019，39（6）：682-691.

JIANG J，JIANG Y，WANG SH R.Agronomic and quality traits of wheat varieties bred in sichuan in recent years[J].Journal of Triticeac Crops，2019，39（6）：682-691.

[27] SUFIAN S，ADMAS A，ABDALLA A，et al.Genome-wide association analysis uncovers stable QTLs for yield and quality traits of spring bread wheat （Triticum aestivum） across contrasting environments[J].Plant Gene，2020，25：100269.

[28] 張 楠.陜西旱地不同基因型冬小麥生理特性與生產能力的研究[D].陜西楊凌：西北農林科技大學，2014.

ZHANG N.Physiological characteristics and production capacity of different winter wheat genotypes in dry land in Shaanxi[D].Yangling Shaanxi：Northwest A&F?? University，2014.

[29] 趙京嵐，陳民生，李瑞軍，等.利用RIL群體分析小麥品質與中國干面條加工品質的關系[J].麥類作物學報，2008，28（2）：227-231.

ZHAO J L，CHEN M SH，LI R J，et al.Therelationship between wheat quality traits and chinese dry noodle quality using recombinant inbred lines （RILs）[J].Journal of Triticeac Crops，2008，28（2）：227-231.

[30] MOHAMED B，BAGUES，BEHROOZ，et al.The validity of carbon isotope discrimination as a screening criterion for grain yield in two barley landraces under deficit irrigation with saline water in southern Tunisia[J].Plant Biotechnology，2018，35（3）：193-206.

[31] HAIRAT S，KHURANA P.Photosynthetic efficiency，temperature induction response，carbon isotope discrimination correlate with expression profiling in Indian wheat cultivars[J].Plant Signaling & Behavior， 2016，11（9）：e1179416.

[32] 張向前，徐云姬，杜世州，等.氮肥運籌對稻茬麥區弱筋小麥生理特性、品質及產量的調控效應[J].麥類作物學報，2019，39（7）：810-817.

ZHANG X Q，XU Y J，DU SH ZH，et al.Regulation on effect of nitrogen application on physiological characteristics，quality and yield of weak gluten wheat?? rice-wheat cropping area[J].Journal of Triticeac Crops，2019， ?39（7）：810-817.

[33] 曾占奎，王征宏，王黎明，等.北部冬麥區小麥新品種（系）的節水生理特性與綜合評判[J].干旱地區農業研究，2019，37（5）：137-143.

ZENG ZH K，WANG ZH H，WANG L M，et al.Water-saving physiological characteristics and comprehensive? ?evaluation of new wheat varieties （lines） in northern winter wheat region[J].Agricultural Research in the Arid Areas，2019，37（（5）：137-143.

Correlation Analysis of Quality Traits，Yield and Physiological Traits in Recombinant Self-Incompatible Lines of Spring Wheat

Abstract In this study，we created a recombinant self-incompatible line by crossing 128 family lines of ‘Ningchun 4 with ‘Ningchun 27.We analyzed 20 traits such as yield，leaf area index，carbon isotope resolution，and gluten content to examine their interrelationships.The results indicated substantial variation within the population，wide dispersion for each trait，and a significant degree of superparental inheritance.Correlation analysis? indicated a robust correlation between physiological and quality traits，with canopy temperature，carbon isotope discrimination，and both quality and yield traits exerting significant influence; the yield traits exhibited positive correlations with quality traits.Principal component analysis of 20 traits，with eigenvectors contributing cumulatively to 87%，led to the selection of specific traits，including settling value，stabilization time，wet gluten content，hardness index，crude protein content，number of infertile spikelets，number of grains，water absorption rate，plant height，number of fruiting spikelets，canopy temperature，thousand kernel? mass，and carbon isotope discrimination.These traits were subsequently categorized into nine clusters.The ninth cluster exhibited high yield and quality，along with superior agronomic water use efficiency，providing valuable resources for future breeding.

Key words Spring wheat;Recombinant self-reproducing lines; Yield traits; Quality traits; Physiological traits