西藏拉薩虧組山4種常見植物的比葉面積與葉片含水率：圍封和海拔效應

梁澤鵬 王昌萍 周環(huán)嶼 羅瑞康 武俊喜 拉多

1.西藏大學地球第三極碳中和研究中心，拉薩 850000；2.西藏大學生態(tài)環(huán)境學院第四紀古生態(tài)實驗室，拉薩 850000；3.中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101；4.中國科學院地理科學與資源研究所 北京 100101

植物對環(huán)境的適應性是其生存和繁衍的關(guān)鍵。比葉面積（Specific Leaf Area，SLA）和葉片含水率（Leaf Water Content，LWC）是評估植物對環(huán)境適應性的關(guān)鍵指標[1-4]。比葉面積反映植物葉片薄厚程度，與光合速率、水分利用效率以及養(yǎng)分吸收能力等生理過程密切相關(guān)[5-8]。葉片含水率則反映植物葉片的水分狀況，對植物生理活動和生態(tài)適應具有重要影響[9]。低海拔地區(qū)具有適宜的氣候與光照，植物葉片通常較大，比葉面積較大，水分充足導致葉片含水率較高[4]。隨著海拔升高，氣候條件逐漸惡劣，植物生長受到更大限制，比葉面積較小，由于水分限制的增加，葉片含水率也可能降低[4]。圍欄作為一種人為對自然環(huán)境的干預方式，可能會對植物生長狀況和資源獲取能力產(chǎn)生影響[10-12]。目前關(guān)于圍欄效應對不同海拔梯度植物比葉面積和葉片含水率影響的研究相對較少，限制了對人類活動如何影響植物適應性策略的理解。由于不同地區(qū)和不同植物之間的變異性，需要進一步研究比葉面積和葉片含水率在不同海拔高度的變化規(guī)律，揭示其背后的生態(tài)學機制。

劉召剛和Junaedi 等實驗表明不同海拔梯度植物比葉面積和葉片含水率存在一定關(guān)系[15,16]。何家莉等在岷江源區(qū)的研究表明，相同地理位置高海拔地區(qū)植物比葉面積通常較低海拔地區(qū)植物比葉面積高[17]。Rixen 等在4 個國家統(tǒng)計了66 種高山植物的研究中發(fā)現(xiàn)，葉片含水率通常隨海拔升高而降低，比葉面積和葉片含水率之間存在負相關(guān)性，即具有較大比葉面積的植物通常具有較低的葉片含水率，而比葉面積較小的植物則具有較高葉片含水率[18]。石明明等在青藏高原高寒草甸的研究中表明，圍封條件下植物比葉面積相對會增加，而葉片含水率則降低[19]。

本研究選取西藏拉薩虧組山高寒草地為研究區(qū)域，以具有明顯的葉片形態(tài)特征、分布較廣的四種常見植物釘柱委陵菜、弱小火絨草、圓穗蓼和緣毛紫菀為研究對象，重點關(guān)注圍封條件下不同海拔梯度植物葉片比葉面積和葉片含水率的響應，分析不同海拔梯度植物葉片比葉面積和葉片含水率及其相互關(guān)系的響應策略，并探討圍欄效應對植物葉片比葉面積和葉片含水率及其相互關(guān)系的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

虧組山位于西藏自治區(qū)拉薩市林周縣西南部（91°07′33″～91°07′19″E，29°52′23″～29°49′50″N），坐落于西藏中部，拉薩市東北方向，延伸至拉薩河上游和澎波河流域，海拔高度介于3900m 至5100m 之間[20]。氣候為高原溫帶半干旱季風氣候[20]。年平均氣溫7.5℃，6 月份為最熱月份，平均氣溫約為14℃；1 月為最冷月，平均氣溫約為-5.4℃，極端最低溫度可低至-22℃[20]。年降水量為491mm，6—9 月的降水量占全年總量的92.4%[20]。氣候溫和，干濕季節(jié)分明，晝夜溫差較大，太陽輻射強烈，年日照時數(shù)3000h，年無霜期120 天左右[20]。植被具有明顯的垂直分布特征，包括高寒草原、高寒灌叢草甸和高寒草甸，主要土地利用方式為放牧。高寒草原的優(yōu)勢植物為暗褐薹草（Carex atrofusca）和雞冠茶（Sibbaldianthe bifurca）；高寒灌叢草甸的優(yōu)勢植物為高山嵩草（Carex parvula）和釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana）；高寒草甸的優(yōu)勢植物為高山嵩草和西藏嵩草（Carex tibetikobresia）。

1.2 野外采樣

于2013 年在白朗村的虧組山沿海拔梯度每隔100m 設置12 個鐵質(zhì)圍欄，圍欄的尺寸為20m×20m×2m。圍欄內(nèi)全年封育，同時選擇圍欄外地形基本一致區(qū)域作為對照組，對照組全年自由放牧。不同海拔區(qū)段分布的草地類型有所不同，虧組山包括高寒草原、高寒灌叢草甸和高寒草甸三種類型的高寒草地，海拔分 別介 于4000m～4300m、4400m～4900m 和5000m～5100m，4300m～4400m和4900m～5000m為過渡帶。

在圍欄內(nèi)外分別選擇生長狀況良好且無病蟲害的成熟葉片各五片，用于葉面積和鮮重的測量。野外使用便攜式葉面積測量儀測定葉片面積。每測完一片葉子，立即放入特制的冰袋中保存，防止水分蒸發(fā)影響后續(xù)實驗數(shù)據(jù)，并監(jiān)測記錄周圍環(huán)境。采集葉片帶回實驗室后，使用0.001g電子天平稱量葉片鮮重，然后將葉片放入烘箱中，在65℃下進行48小時干燥處理。干燥完成后，再次使用0.001g電子天平測量葉片干重。

1.3 統(tǒng)計分析

比葉面積和葉片含水率的計算公式如下：

比葉面積=葉片面積（cm2）∕葉片干重（g）；

葉片含水率=（葉片鮮重（g）-葉片干重（g））∕葉片鮮重（g）。

使用Excel 2021 和R4.3.2 對植物比葉面積和葉片含水率進行數(shù)據(jù)分析，通過方差分析和多重比較方法評估不同處理組間的差異，運用Pearson 相關(guān)系數(shù)分析相關(guān)性，并利用R4.3.2軟件包繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 海拔與放牧方式對植物比葉面積的影響

釘柱委陵菜（圖1A）在高寒草原自由放牧樣地隨海拔升高比葉面積降低，在圍封樣地則相反，在海拔4300m 圍封樣地比葉面積顯著高于自由放牧樣地；在4300m 到4400m 的草地過渡帶，自由放牧樣地比葉面積隨海拔升高而上升，圍封樣地則下降；在高寒灌叢草甸中，海拔升高與比葉面積上升呈正相關(guān)，圍封樣地增長率更高；在高寒草甸，海拔升高與比葉面積下降呈負相關(guān)，自由放牧和圍封樣地均呈現(xiàn)此趨勢，自由放牧樣地下降率更大，在海拔5000m 自由放牧樣地比葉面積顯著高于圍封樣地，在海拔5100m 自由放牧樣地比葉面積顯著低于圍封樣地。

圖1 不同海拔梯度自由放牧與圍封處理下常見植物比葉面積比較Figurd 1 Comparison of Specific Leaf Area of Common Plants under Different Altitude Gradients of Free Grazing and Enclosure Treatments

弱小火絨草（圖1B）在高寒草原比葉面在自由放牧樣地與圍封樣地都隨海拔升高而下降，在海拔4000m 圍封樣地比葉面積顯著高于自由放牧樣地；在高寒灌叢草甸中，自由放牧樣地比葉面積隨海拔升高先下降后上升，圍封樣地則持續(xù)上升，在海拔4700m圍封樣地比葉面積顯著高于自由放牧樣地；高寒草甸海拔分布超出了弱小火絨草的分布范圍，生長條件變得嚴酷，導致數(shù)量稀少，因此未對高寒草甸的弱小火絨草進行實驗。

圓穗蓼（圖1C）在高寒灌叢草甸自由放牧樣地比葉面積隨海拔升高呈波動變化，在圍封樣地中則先上升后下降至平穩(wěn)，在海拔4400m、4500m和4700m圍封樣地比葉面積均顯著低于自由放牧樣地，在海拔4600m 的圍封樣地比葉面積顯著高于自由放牧樣地，相對于海拔4900m，海拔5100m 自由放牧樣地和圍封樣地的比葉面積均下降；高寒草原圓穗蓼的數(shù)量稀少，未對高寒草原的圓穗蓼進行實驗。

緣毛紫菀（圖1D）在高寒灌叢草甸自由放牧樣地比葉面積隨海拔升高持續(xù)上升，在圍封樣地中先上升后下降，在海拔4700m、4800m 和4900m 圍封樣地中，緣毛紫菀比葉面積顯著低于自由放牧樣地；在高寒草甸中，其比葉面積在自由放牧樣地與圍封樣地中均隨海拔升高呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，在海拔5100m圍封樣地比葉面積顯著低于自由放牧樣地；高寒草原的緣毛紫菀數(shù)量稀少，未對高寒草原的緣毛紫菀進行實驗。

2.2 海拔與放牧方式對植物葉片含水率的影響

釘柱委陵菜（圖2A）在高寒草原、高寒灌叢草甸和高寒草甸自由放牧樣地中隨著海拔升高其葉片含水率均呈下降趨勢，在圍封樣地則呈上升趨勢，在海拔4000m、4400m、4500m 和5000m 自由放牧樣地葉片含水率顯著高于圍封樣地，在4300m 和5100m 自由放牧樣地葉片含水率顯著低于圍封樣地。

圖2 不同海拔梯度自由放牧與圍封處理下常見植物葉片含水率比較Figure 2 Comparison of leaf moisture content of common plants under different altitude gradients of free grazing and enclosure treatments

弱小火絨草（圖2B）在高寒草原自由放牧樣地葉片含水率隨海拔升高而下降，圍封樣地則相反，在海拔4000m 自由放牧樣地葉片含水率顯著高于圍封樣地，在海拔4100m 自由放牧樣地葉片含水率顯著低于圍封樣地；在高寒灌叢草甸中，隨著海拔升高，自由放牧樣地葉片含水率上升，而圍封樣地葉片含水率先下降后上升。在海拔4600m、4700m 和4800m 自由放牧樣地葉片含水率均顯著低于圍封樣地。

圓穗蓼（圖2C）在高寒灌叢草甸自由放牧和圍封樣地中其葉片含水率均呈現(xiàn)出隨海拔升高先上升后下降的趨勢，海拔4400m、4500m、4700m 和4800m 自由放牧樣地葉片含水率顯著高于圍封樣地；在高寒草甸中自由放牧樣地和圍封樣地中其葉片含水率均呈現(xiàn)出隨海拔升高而下降的趨勢。

緣毛紫菀（圖2D）在高寒灌叢草甸自由放牧樣地和圍封樣地葉片含水率均隨海拔升高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在海拔4900m 圍封樣地葉片含水率顯著高于自由放牧樣地；高寒草甸中，隨著海拔升高，自由放牧樣地葉片含水率上升，而圍封樣地葉片含水率下降。在海拔5100m 自由放牧樣地葉片含水率顯著高于圍封樣地。

2.3 植物比葉面積與葉片含水率的海拔相關(guān)性

表1中，釘柱委陵菜、弱小火絨草、圓穗蓼、緣毛紫菀的比葉面積與海拔之間Pearson 相關(guān)系數(shù)均值為-0.215，總體呈現(xiàn)出負相關(guān)性，其中圓穗蓼表現(xiàn)出顯著負相關(guān)性，其他三種相關(guān)性不顯著。

表1 海拔和比葉面積之間的Pearson相關(guān)系數(shù)Table 1 Pearson correlation coefficients between altitude and specific leaf area

表2中，這些植物的葉片含水率與海拔之間Pearson相關(guān)系數(shù)均值為-0.268，總體呈現(xiàn)出負相關(guān)性，其中緣毛紫菀表現(xiàn)為顯著負相關(guān)性，其他三種相關(guān)性不顯著。

表2 海拔和含水率之間的Pearson相關(guān)系數(shù)Table 2 Pearson correlation coefficients between altitude and leaf moisture content

釘柱委陵菜（圖3A）比葉面積在圍封樣地隨海拔升高而下降，在自由放牧樣地隨海拔升高而上升，葉片含水率在圍封樣地隨海拔升高而上升，在自由放牧樣地隨海拔升高而下降，圍封樣地和自由放牧樣地比葉面積和葉片含水率均呈負相關(guān)。

圖3 不同海拔梯度自由放牧與圍封處理下常見植物比葉面積和葉片含水率比較Figure 3 Comparison of specific leaf area and leaf moisture content of common plants under different altitude gradients of free grazing and enclosure treatments

弱小火絨草（圖3B）比葉面積在圍封樣地隨海拔升高基本無影響，在自由放牧樣地隨海拔升高而下降，葉片含水率在圍封樣地隨海拔升高而上升，在自由放牧樣地隨海拔升高而下降，圍封樣地和自由放牧樣地比葉面積和葉片含水率均呈正相關(guān)。

圓穗蓼（圖3C）比葉面積在圍封樣地隨海拔升高基本無影響，在自由放牧樣地隨海拔升高而下降，葉片含水率在圍封樣地隨海拔升高而上升，在自由放牧樣地隨海拔升高而下降，圍封樣地和自由放牧樣地比葉面積和葉片含水率均呈正相關(guān)。

緣毛紫菀（圖3D）比葉面積在圍封樣地隨海拔升高而下降，在自由放牧樣地隨海拔升高而下降，葉片含水率在圍封樣地隨海拔升高而下降，在自由放牧樣地隨海拔升高而下降，自由放牧樣地比葉面積顯著大于圍封樣地，圍封樣地和自由放牧樣地比葉面積和葉片含水率均呈正相關(guān)。

3 討論

本研究對高寒地區(qū)四種常見植物（釘柱委陵菜、弱小火絨草、圓穗蓼和緣毛紫菀）比葉面積和葉片含水率在不同海拔草地類型以及放牧模式（自由放牧與圍封）下的變化進行探討。

圍封效應對植物比葉面積和葉片含水率影響顯著。在高寒草原、高寒灌叢草甸和高寒草甸中，圍封樣地植物比葉面積普遍高于自由放牧樣地?？赡苁菄鉁p少了放牧壓力，使植物更好生長，增加比葉面積［19］。圍封樣地中植物葉片含水率普遍高于自由放牧樣地，可能是圍封減少了植物的水分蒸發(fā)和競爭壓力，植物能更好地保持水分［21］。

海拔對植物比葉面積和葉片含水率的影響顯著。海拔升高，溫度下降，光照增強，空氣濕度降低，對植物的生長和生理特性產(chǎn)生影響［4］。本研究中，四種植物比葉面積與海拔總體呈現(xiàn)負相關(guān)性，其中圓穗蓼表現(xiàn)出顯著負相關(guān)性?？赡苁禽^高海拔限制植物生長和光合作用效率，比葉面積下降［4］。葉片含水率與海拔之間呈現(xiàn)負相關(guān)性，其中緣毛紫菀表現(xiàn)出顯著負相關(guān)性。可能是高海拔地區(qū)光照強度和紫外線輻射較強，植物體內(nèi)水分加速轉(zhuǎn)化為熱量，引起水分流失［9］。

釘柱委陵菜和圓穗蓼比葉面積在圍封樣地隨海拔升高基本無影響?？赡苁沁@兩種植物具有適應不同環(huán)境的能力，其葉片形態(tài)和結(jié)構(gòu)可能受海拔梯度的影響不顯著［4］。釘柱委陵菜和弱小火絨草比葉面積在自由放牧樣地隨海拔升高呈相反趨勢?？赡苁亲杂煞拍翗拥貏游飻z食行為導致植物葉片減少，從而降低比葉面積［4］。弱小火絨草和圓穗蓼葉片含水率在圍封樣地隨海拔升高而上升。可能是在圍封樣地中，植物生長環(huán)境相對穩(wěn)定，水分供應較為充足，因此葉片含水率較高［21］。在自由放牧樣地，釘柱委陵菜、弱小火絨草和圓穗蓼葉片含水率隨海拔升高而下降?？赡苁亲杂煞拍翗拥厣蟿游锸巢菪袨楹铜h(huán)境的不利影響導致植物水分利用效率降低［21-23］。緣毛紫菀葉片含水率在圍封和自由放牧樣地都隨海拔升高而下降，且自由放牧樣地比葉面積顯著大于圍封樣地?？赡苁蔷壝陷以谧杂煞拍翗拥厣鲜艿搅烁黠@的動物食草壓力，導致葉片含水率降低而比葉面積增大［21-23］。

在高寒草原，圍封樣地釘柱委陵菜比葉面積顯著高于自由放牧樣地，可能是由于圍封樣地中無啃食壓力，釘柱委陵菜能更有效地生長繁殖，因此比葉面積增加［19］；自由放牧樣地中釘柱委陵菜和弱小火絨草以及圍封樣地中弱小火絨草比葉面積隨海拔升高而下降，表明較高海拔導致溫度下降可能限制植物的生長和光合作用效率，使比葉面積下降［19］；在圍封樣地中弱小火絨草比葉面積下降可能是競爭力較低，以及通過減少葉片面積來降低水分蒸發(fā)［21-23］；圍封樣地中釘柱委陵菜比葉面積隨海拔升高而上升，可能是其具有較高的競爭力，同時通過增加比葉面積來增加光合作用應對較低溫度［19,23-25］。圍封樣地中釘柱委陵菜和弱小火絨草葉片含水率顯著高于自由放牧樣地，表明圍封樣地植物受到放牧和競爭干擾較少，植物生長相對茂盛，周圍空氣中水分子含量較多，使得植物具有更好的保水能力［26］；在自由放牧樣地中，隨著海拔升高，釘柱委陵菜和弱小火絨草葉片含水率下降，高海拔地區(qū)光照強度和紫外線輻射通常較強，這可能導致植物體內(nèi)水分更快地轉(zhuǎn)化為熱量，從而引起水分流失，為減少水分流失，植物可能會通過降低含水率來增強自身保水能力［23,26,27］；相反，圍封樣地中，隨著海拔升高，葉片含水率上升，可能是因為圍封樣地中免受啃食壓力，周圍植物提供了保護和蔭蔽，相對濕度較大［28］。

在高寒灌叢草甸，圓穗蓼和緣毛紫菀在自由放牧樣地比葉面積顯著高于圍封樣地，植物利用不同生態(tài)位增加比葉面積來更好地利用環(huán)境資源，適應復雜的生態(tài)環(huán)境，動物活動可能會減少植被競爭，提供更多的生長空間和資源，更充分地擴展葉片，獲取更多光資源［29,30］；自由放牧樣地中釘柱委陵菜和緣毛紫菀比葉面積隨海拔升高而上升，可能是因為在較高海拔基礎上，海拔繼續(xù)升高，氣溫與濕度下降，水分流失加快，土壤養(yǎng)分含量降低，生物壓力較?。?1-36］；弱小火絨草比葉面積隨海拔升高先下降后上升，在海拔升高初期，溫度較低使弱小火絨草通過減小比葉面積來降低熱量流失，減少水分蒸散，隨著海拔持續(xù)升高，光照成為限制因素，需要較大比葉面積來獲取更多陽光進行光合作用［19］；圓穗蓼比葉面積呈現(xiàn)波動趨勢可能與海拔變化和環(huán)境因素（比如灌叢提供的蔭蔽）有關(guān)，反映出植物與環(huán)境的互動關(guān)系［29］；圍封中釘柱委陵菜和弱小火絨草比葉面積隨海拔升高而上升，可能與植物適應高海拔環(huán)境的策略有關(guān)，通過增加比葉面積來最大化吸收陽光，提高光合作用和水分利用效率，增強競爭能力［37］；圓穗蓼和緣毛紫菀比葉面積呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，隨著海拔升高限制了植物的生長和養(yǎng)分吸收，植物通過增大比葉面積提高光合作用適應環(huán)境，但在極端高海拔環(huán)境中，植物需要減少比葉面積以降低水分和養(yǎng)分需求［28］。圍封樣地中弱小火絨草和緣毛紫菀葉片含水率顯著高于自由放牧樣地，圍封樣地中，動物干擾較小，植物可以更充分的吸收和保持水分，以應對水分短缺；釘柱委陵菜和圓穗蓼則相反，釘柱委陵菜和圓穗蓼對水分需求較高，在圍封樣地中物種更加豐富，競爭壓力更大，導致它們的葉片含水率降低［38-43］；自由放牧中釘柱委陵菜需求水分更多，為適應高海拔氣候?qū)е氯~片含水率下降，相反，弱小火絨草需求水分更少，葉片含水率隨海拔升高呈增加趨勢，圓穗蓼和緣毛紫菀葉片含水率變化呈先上升后下降趨勢，在較低海拔地區(qū)，這些植物因為缺少水分，因此通過增加葉片含水率來減少水分蒸騰和保持水分平衡，在較高海拔地區(qū)，濕潤的環(huán)境、溫度、光照等可能對植物生長產(chǎn)生限制［44,45］；圍封樣地中釘柱委陵菜葉片含水率隨海拔升高而上升，可能是釘柱委陵菜具有較強水分吸收和保持能力，葉片能夠保持較高含水率［45］；弱小火絨草葉片含水率隨海拔升高呈先下降后上升趨勢，可能是由于初始低海拔地區(qū)存在較高溫度和較低濕度，隨著海拔升高，氣溫和濕度發(fā)生變化，葉片含水率開始上升［45］；圓穗蓼和緣毛紫菀葉片含水率呈先上升后下降趨勢，可能是高海拔地區(qū)受到高濕度和適宜氣候條件影響，葉片含水率上升，隨著海拔進一步升高，氣溫、濕度和水分受到不利影響，葉片含水率開始下降［34,35］。

在高寒草甸，釘柱委陵菜和圓穗蓼比葉面積隨海拔升高而下降，較低氣溫和光照水平可能導致植物生長速度減慢，限制葉片發(fā)育［22］；緣毛紫菀比葉面積在海拔升高過程中呈現(xiàn)先下降后升高趨勢，在較高海拔基礎上海拔繼續(xù)升高，環(huán)境條件更加惡劣，導致植物葉片發(fā)育受限，比葉面積減少，隨著海拔進一步升高，植物逐漸適應環(huán)境，進而增加比葉面積［24］；圍封樣地中釘柱委陵菜和圓穗蓼比葉面積隨海拔升高而下降，較小比葉面積可以減少水分蒸騰和熱量散失，提高植物水分利用效率和能量利用效率［21］；緣毛紫菀比葉面積隨海拔升高先下降后上升，因為在過渡帶，由于灌叢的蔭蔽作用逐漸缺失，溫度與濕度進而減小，縮小比葉面積來減少水分蒸發(fā)，隨著海拔持續(xù)升高，光照強度更大，植物需要更大比葉面積來吸收光照，進行光合作用［34］。釘柱委陵菜葉片含水率在圍封樣地顯著高于自由放牧樣地，圍封樣地通常有更多植被覆蓋和較少動物干擾，可能使更多水分保留在釘柱委陵菜葉片中，緣毛紫菀則相反，在自由放牧樣地干旱和干燥環(huán)境下，葉片水分流失較快，導致較低葉片含水率［46］；自由放牧樣地中釘柱委陵菜和圓穗蓼葉片含水率隨海拔升高而下降，可能是由于海拔升高至山頂導致氣溫降低，濕度減少，以及其他環(huán)境因素的影響［15］；緣毛紫菀呈現(xiàn)上升趨勢，可能是由于自由放牧導致植物受到更多陽光照射，促進光合作用和水分吸收，另外，較低競爭壓力和自然環(huán)境變化也可能對緣毛紫菀水分含量產(chǎn)生積極影響［47］；圍封樣地中釘柱委陵菜葉片含水率隨海拔升高而上升，圓穗蓼和緣毛紫菀則呈下降趨勢，釘柱委陵菜可能因為圍封的原因，水分蒸發(fā)與競爭減少，葉片含水率增加，圓穗蓼和緣毛紫菀可能受到圍封環(huán)境限制，導致水分利用和調(diào)節(jié)能力受到影響，葉片含水率下降［48］。

釘柱委陵菜、弱小火絨草和緣毛紫菀比葉面積和葉片含水率與海拔之間呈現(xiàn)出負相關(guān)性，可能是海拔的變化引起環(huán)境變化，如溫度和濕度等，從而影響植物生長和適應能力［49］。

4 結(jié)論

本研究探討拉薩虧組山地區(qū)四種常見植物（釘柱委陵菜、弱小火絨草、圓穗蓼和緣毛紫菀）比葉面積和葉片含水率在不同海拔、草地類型和放牧模式（圍封與自然放牧）下的變化。研究發(fā)現(xiàn)，釘柱委陵菜和圓穗蓼比葉面積在圍封樣地隨海拔升高無顯著變化。自由放牧樣地釘柱委陵菜和弱小火絨草比葉面積與海拔呈相反趨勢。弱小火絨草和圓穗蓼葉片含水率在圍封樣地隨海拔升高。在自由放牧樣地釘柱委陵菜、弱小火絨草和圓穗蓼葉片含水率隨海拔升高而降低。緣毛紫菀葉片含水率在圍封和自由放牧樣地都隨海拔升高而降低。圍封效應對植物比葉面積和葉片含水率有顯著影響。圍封樣地中植物比葉面積和葉片含水率普遍高于自由放牧樣地。海拔對植物比葉面積和葉片含水率也有顯著影響。隨著海拔升高，比葉面積和葉片含水率總體呈下降趨勢。在不同海拔梯度，四種植物比葉面積和葉片含水率存在顯著差異。自由放牧和圍封處理對植物比葉面積和葉片含水率有顯著影響。在高寒草原、高寒灌叢草甸和高寒草甸中，圍封樣地植物比葉面積和葉片含水率普遍高于自由放牧樣地。在不同草地類型下，植物比葉面積和葉片含水率變化也存在規(guī)律性。在高寒草原中，釘柱委陵菜比葉面積隨著海拔升高而降低；在高寒灌叢草甸中，圓穗蓼和緣毛紫菀比葉面積隨著海拔升高而降低；在高寒草甸中，所有植物比葉面積隨著海拔升高而降低。葉片含水率在不同草地類型中變化也存在規(guī)律性。在高寒草原中，釘柱委陵菜和弱小火絨草葉片含水率隨著海拔升高而降低；在高寒灌叢草甸中，弱小火絨草和緣毛紫菀葉片含水率隨著海拔升高而降低，而釘柱委陵菜和圓穗蓼則相反；在高寒草甸中，釘柱委陵菜葉片含水率隨著海拔升高而降低，緣毛紫菀則相反。釘柱委陵菜、弱小火絨草、圓穗蓼和緣毛紫菀比葉面積與海拔之間總體呈現(xiàn)負相關(guān)性，其中圓穗蓼表現(xiàn)出顯著負相關(guān)性；葉片含水率與海拔之間也呈現(xiàn)負相關(guān)性，其中緣毛紫菀表現(xiàn)為顯著負相關(guān)性。這些研究結(jié)果揭示了高寒區(qū)植物對環(huán)境變化的復雜響應機制，對于理解這些植物如何適應極端環(huán)境以及高寒區(qū)的生態(tài)管理和保護具有重要意義。