紅地球與無核白葡萄光合特性對比研究

李晟之 劉 夢 孫 鋒 蔡軍社 張朝紅

光合作用是植物在自然界生存的基礎， 可為植物生長發育提供所需物質和能量。研究表明，植物生長過程中所需干物質的90%以上是由葉片通過光合作用生產的， 因此光合作用的強弱對植物生長有至關重要的作用。

新疆吐魯番氣候干燥，降雨量小，晝夜溫差大，日照時間長，果樹光合作用強烈。生產上只有掌握果樹的生長發育規律才能保證較高的果實品質。 無核白葡萄是新疆主栽葡萄品種， 紅地球葡萄也是消費者喜愛的葡萄品種之一。 我們對兩個葡萄品種成熟期光合日變化和不同級別副梢光合速率進行了比較研究，分析兩個品種光合生理生態差異，以期為鮮食葡萄栽培管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 供試葡萄為來自新疆鄯善縣的紅地球和無核白。

1.2 試驗方法

1.2.1 兩個品種成熟期光合速率日變化對比 8 月下旬連續晴朗天氣， 選擇長勢一致的紅地球和無核白葡萄植株， 對同側第5 節位葉片用Li 6400 便攜式光合測定儀從早上8:00 到晚上8:00， 每隔2 h 測定1 次，光合指標包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci），光合有效輻射（PAR）， 空氣溫度 （Ta）， 空氣CO2濃度（Ca），空氣相對濕度（RH），每個處理重復3 次，取平均值。

1.2.2 各級副梢凈光合速率變化 紅地球和無核白葡萄摘心后，花序以下副梢全部抹除，測定春梢、一級副梢、 二級副梢的凈光合速率， 重復3 次， 取平均值。

1.2.3 Pn-PAR 響應曲線 在晴天的上午測定光合速率，重復3 次，設定CO2濃度為400 μmol/mol，溫度為28 ℃，10 個光照強度水平，分別是0、100、300、500、700、900、1 100、1 300、1 500、1 700 μmol/m2·s。

1.3 數據處理 采用WPS Excel 和SPSS 17.0 進行數據整理分析。

2 結果與分析

2.1 成熟期光合速率日變化

2.1.1 環境因子日變化 由圖1 可知， 光合有效輻射強度和空氣溫度均呈先上升后下降趨勢， 清晨太陽光線較弱，光照強度隨著太陽的升高迅速增強，在下午4:00 達到高峰，然后逐漸減弱。 空氣溫度隨著時間的推移漸漸升高，在下午4:00 上升到27.44 ℃，之后光強減弱，溫度也慢慢下降。空氣中CO2濃度的變化趨勢與空氣溫度的變化趨勢正好相反，早上8:00是最高值， 之后迅速下降， 在下午4:00 降到最低值324.44 μmol/mol；空氣濕度在早上8:00 處于最高值，之后整體下降，在下午4:00 降到最低值。

圖1 環境因子指標日變化

2.1.2 凈光合速率日變化 由圖2 可知， 無核白凈光合速率日變化趨勢為不對稱的雙峰曲線， 存在光合午休現象。 第1 個峰值在上午10:00，光合速率為15.77 μmol/m2·s，第2 個峰值在下午4:00，光合速率為15.25 μmol/m2·s。 而紅地球的凈光合速率日變化趨勢為先升高后降低，峰值在下午4:00，光合速率為12.58 μmol/m2·s。

圖2 凈光合速率日變化

2.1.3 蒸騰速率日變化 無核白的蒸騰速率變化趨勢為雙峰曲線（圖3），與凈光合速率變化趨勢相似，第1 個峰值在上午10:00，蒸騰速率為6.86 mmol/m2·s，第2 個峰值在下午4:00，蒸騰速率為6.18 mmol/m2·s；紅地球的蒸騰速率日變化趨勢為先升高后下降，峰值在下午4:00，蒸騰速率為6.5 mmol/m2·s。

圖3 蒸騰速率日變化

2.1.4 氣孔導度日變化 如圖4 所示， 無核白氣孔導度變化趨勢與凈光合速率、蒸騰速率相似，在上午10:00 和下午4:00 最高，下午2:00 最低；紅地球氣孔導度變化趨勢呈先上升后下降的單峰曲線， 其峰值在下午4:00。

圖4 氣孔導度日變化

2.1.5 胞間二氧化碳濃度日變化 由圖5 可知，無核白胞間二氧化碳濃度日變化趨勢為先下降后緩慢上升；紅地球二氧化碳濃度變化趨勢呈倒“V”形，在下午2:00 達到最低值，之后逐漸上升。

圖5 胞間二氧化碳濃度日變化

2.2 不同光強下的光合速率 無核白和紅地球的凈光合速率均隨光照強度增加而逐漸上升（圖6）。在光合有效輻射小于200 μmol/m2·s 時，兩個品種的凈光合速率呈直線上升，之后增幅開始減小，當光合有效輻射達到1 200 μmol/m2·s 后， 兩個品種的凈光合速率隨光合有效輻射的增加變化不大， 即達到飽和光合速率。 無核白在光合有效輻射為1 200～1 700 μmol/m2·s 達到最大值， 而紅地球在光合有效輻射1 300～1 700 μmol/m2·s 達到最大值， 且無核白的凈光合速率一直高于紅地球。

圖6 光響應曲線

如表1 所示， 無核白最大凈光合速率為17.64 μmol/m2·s，光補償點LCP 為86.74 μmol/m2·s，表觀量子效率為0.04，均高于紅地球；而其光飽和點LSP 低于紅地球，為1 807.56 μmol/m2·s。

表1 光合參數對比

2.3 主梢和副梢光合速率 紅地球春梢、 一次副梢、 二次副梢凈光合速率值均顯著低于無核白（圖7），分別高出10.26%、13.33%、9.58%，其中紅地球春梢凈光合速率最低，為7.6 μmol/m2·s，無核白二次副梢凈光合速率最高，為15.78 μmol/m2·s，兩個品種的3 個不同級別的副梢光合速率值大小均為二次副梢>一次副梢>春梢。

圖7 不同級別副梢凈光合速率變化規律

3 小結與討論

光合作用是植物生長過程中極為重要的生理過程，在相同環境下，不同品種間的光合速率存在很大差異， 光合速率變化不僅與植物自身生長狀況聯系緊密，同時與外界溫度、CO2濃度、大氣濕度、光照強度等因素密切相關。

試驗表明，無核白和紅地球的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度日變化曲線有很大的差異，紅地球的凈光合速率日變化曲線呈單峰曲線，無光合午休現象，說明該葡萄品種對高溫高光強有較好的適應能力。這一結果與聶松青等人研究得出的紅地球在成熟期凈光合速率呈雙峰曲線的結果不一致，推測可能與環境差異有關。 無核白的凈光合速率變化曲線呈不對稱的雙峰曲線，有明顯的光合午休現象，在上午10:00 達到第1 個峰值后，隨空氣溫度升高，植株開始出現缺水現象，氣孔關閉，光合速率急劇下降，在下午2:00 左右光照強度和溫度達到最強，此時葡萄葉片內外蒸氣梯度增大，植物蒸騰速率迅速升高，進而導致葉片水勢下降，氣孔導度降低，胞間二氧化碳濃度下降，光合速率也下降，這與氣孔限制因素導致的原因一致， 主要是由于植物受氣孔關閉、胞間二氧化碳濃度下降引起的光合速率下降。

最大凈光合速率反映葉片光合能力， 而光飽和點和光補償點則是對葉片利用光強能力強弱的表現。無核白的最大凈光合速率高于紅地球，紅地球的光飽和點高于無核白，而光補償點低于無核白，說明紅地球對光強的適應能力更好。在漿果成熟期，兩個品種的副梢葉片凈光合速率均高于主梢葉片， 這可能是結果枝上的主梢葉片在漿果成熟后期開始衰老導致的光合能力下降， 此時需要更多的副梢葉片進行光合作用來補充植株和果實生長發育需要的物質和能量。 相同環境下，植物的光合能力不同，就有差異顯著的光合特征。

綜合分析認為， 無核白成熟期凈光合速率呈雙峰曲線，有光合午休現象，而紅地球的凈光合速率曲線為先升后降的單峰曲線，且無核白的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度均高于紅地球； 同時不同級別副梢凈光合速率相比較： 二次副梢>一次副梢>春梢； 不同光照強度下無核白的最大凈光合速率(Pn，max)、光補償點(LCP)和表觀量子效率(AQY)均高于紅地球，光飽和點（LSP）低于紅地球，表明紅地球對光強的適應范圍更廣。