補(bǔ)飼過瘤胃蛋氨酸對(duì)圍產(chǎn)期奶牛健康及生產(chǎn)性能影響的研究進(jìn)展

林清香，王西耀，劉冬梅

沂南縣動(dòng)物疫病預(yù)防控制中心，山東臨沂 276300

0 引言

奶牛圍產(chǎn)期包括前期（產(chǎn)前21 d）和后期（產(chǎn)后21 d）兩個(gè)階段，是泌乳周期中至關(guān)重要時(shí)期[1]。圍產(chǎn)期奶牛歷經(jīng)妊娠、分娩和泌乳的過渡時(shí)期，需消耗大量能量和蛋白質(zhì)，但由于攝入飼料提供的能量不能滿足機(jī)體需要，機(jī)體易發(fā)生能量負(fù)平衡[2]。能量負(fù)平衡易導(dǎo)致奶牛體重下降、免疫系統(tǒng)功能受損以及瘤胃微生物群落失衡，使奶牛易受各種疾病侵襲，對(duì)生產(chǎn)性能和健康造成不良影響。因此，圍產(chǎn)期奶牛的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控至關(guān)重要。

圍產(chǎn)期奶牛從限制氨基酸的平衡中受益最大。蛋氨酸（Methionine，Met）是奶牛的必需氨基酸，也是第一限制性氨基酸，其在動(dòng)物體內(nèi)具有調(diào)節(jié)生產(chǎn)性能、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化、免疫力、繁殖等生理功能[3]。奶牛的瘤胃結(jié)構(gòu)獨(dú)特，直接向飼糧中添加Met會(huì)導(dǎo)致該氨基酸被微生物降解，供吸收和利用的Met數(shù)量很少，故采用包被技術(shù)，通常以過瘤胃蛋氨酸（Rumen-protected Methionine，RPM）添加[3，4]。RPM在奶牛圍產(chǎn)期的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控中被廣泛應(yīng)用。研究表明，補(bǔ)飼RPM可改善圍產(chǎn)期奶牛健康狀況和生產(chǎn)性能[2，5～7]。本文主要闡述奶牛圍產(chǎn)期、過瘤胃蛋氨酸的重要性、補(bǔ)飼RPM對(duì)圍產(chǎn)期奶牛健康和生產(chǎn)性能的影響的研究進(jìn)展，以期為Met在奶牛圍產(chǎn)期營(yíng)養(yǎng)調(diào)控研究和應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

1 奶牛圍產(chǎn)期概述

奶牛泌乳周期分為泌乳期和干奶期。泌乳期從分娩到干奶，一般分為泌乳早期（圍產(chǎn)后期，產(chǎn)后21 d）、泌乳盛期、泌乳中期和泌乳后期，之后是干奶期。干奶期從干奶到下一次分娩，包括干奶前期和干奶后期（圍產(chǎn)前期，產(chǎn)前21 d）兩個(gè)階段，如圖1所示[7]。奶牛圍產(chǎn)期劃分為圍產(chǎn)前期和圍產(chǎn)后期，共42 d。在圍產(chǎn)前期，胎兒體積不斷增大，擠壓瘤胃使其容積減小。同時(shí)，瘤胃微生物、與消化、代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)化相關(guān)器官的功能也下降，導(dǎo)致奶牛在圍產(chǎn)前期的干物質(zhì)攝入量減少。為滿足產(chǎn)前胎兒生長(zhǎng)發(fā)育需求以及維持奶牛的健康狀態(tài)，產(chǎn)后泌乳啟動(dòng)，奶牛需大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。因此，奶牛常處于多種營(yíng)養(yǎng)素的負(fù)平衡狀態(tài)。為支持乳腺泌乳和自身維持，滿足營(yíng)養(yǎng)需求，奶牛會(huì)動(dòng)員體內(nèi)儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。但奶牛產(chǎn)后的干物質(zhì)采食量恢復(fù)速度通常滯后于產(chǎn)奶量的增加，導(dǎo)致體重和體況下降[7]，最終引發(fā)各種代謝性疾病，威脅健康，降低泌乳和繁殖性能。因此，奶牛圍產(chǎn)期的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)維護(hù)健康、提高生產(chǎn)性能和乳品質(zhì)量，以及確保長(zhǎng)期生產(chǎn)效益至關(guān)重要。

圖1 奶牛典型泌乳周期示意圖[7]

2 蛋氨酸和過瘤胃蛋氨酸

2.1 Met

蛋氨酸又稱甲硫氨酸，其相對(duì)分子質(zhì)量為149.21 Da，分子式為C5H11NO2S，化學(xué)結(jié)構(gòu)式如圖2所示。這一分子結(jié)構(gòu)包含羧基、甲硫基和氨基，在所有必需氨基酸中唯一含有硫元素。Met在生物體內(nèi)扮演重要角色，參與甲基、硫基循環(huán)，合成多種生物分子，如膽堿、谷胱甘肽、胱氨酸、極低密度脂蛋白等。Met還參與轉(zhuǎn)硫氫基反應(yīng)、轉(zhuǎn)甲基反應(yīng)、抗氧化過程以及調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝等生物化學(xué)過程[8]。

圖2 蛋氨酸結(jié)構(gòu)式

圖3 RPM對(duì)奶牛圍產(chǎn)期營(yíng)養(yǎng)平衡和機(jī)體健康的影響及機(jī)制[7]

蛋氨酸是動(dòng)物的一種必需氨基酸，特別是在反芻動(dòng)物泌乳期，它是第一限制性氨基酸[9]。Met在許多生理活動(dòng)中扮演關(guān)鍵角色，除了包括信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、核苷酸合成、酶合成以及作為重要的甲基供體參與肝臟一碳代謝和多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝，Met還在肝臟保護(hù)、心肌健康、抗炎和抗氧化等發(fā)揮重要功能[6]。Met供應(yīng)不足會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育受阻、免疫力下降、體重減輕、肝腎功能減弱、皮毛品質(zhì)下降以及生產(chǎn)能力降低等[7]。Met營(yíng)養(yǎng)平衡對(duì)奶牛生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝、機(jī)體健康和泌乳性能的高效發(fā)揮至關(guān)重要。

2.2 過瘤胃蛋氨酸

直接向飼糧中添加未經(jīng)過瘤胃保護(hù)處理的Met時(shí)，Met會(huì)在瘤胃內(nèi)受微生物降解，降低利用效果。據(jù)報(bào)道，Met在瘤胃中的損失率可高達(dá)20%～60%，導(dǎo)致小腸能吸收和利用Met數(shù)量相當(dāng)有限[2]。RPM是指通過物理和化學(xué)手段對(duì)Met進(jìn)行修飾或包被，以避免其在瘤胃內(nèi)被微生物降解，確保Met順利通過瘤胃，緩慢釋放，在小腸被吸收和利用，隨后在肝臟中分解代謝，并參與多種生理過程[8，10]。

過瘤胃蛋氨酸是奶牛圍產(chǎn)期營(yíng)養(yǎng)管理中廣泛應(yīng)用，改善奶牛健康和生產(chǎn)性能[11]。在奶牛泌乳周期中，特別是圍產(chǎn)期營(yíng)養(yǎng)需求急劇增加，需大量能量和蛋白質(zhì)，以支持胎兒生長(zhǎng)和泌乳需求。然而，直接向飼糧中添加Met可能導(dǎo)致其在瘤胃中被微生物降解，無法被有效吸收。通過對(duì)Met進(jìn)行修飾或包被，可更好地滿足圍產(chǎn)期奶牛蛋白質(zhì)需求，降低圍產(chǎn)后期奶牛體重?fù)p失，提高產(chǎn)奶性能，增強(qiáng)機(jī)體免疫功能[2]。

3 過瘤胃蛋氨酸對(duì)圍產(chǎn)期奶牛健康的影響

過瘤胃蛋氨酸參與奶牛機(jī)體的一碳代謝，合成抗氧化物質(zhì)，減少自由基對(duì)細(xì)胞的氧化損傷，增強(qiáng)機(jī)體免疫力，降低代謝性疾病和其他疾病發(fā)生率[2]。有研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激期間，飼糧中添加RPM可改善體溫、呼吸頻率和心率等生理指標(biāo)，進(jìn)而改善生產(chǎn)性能，降低機(jī)體炎癥反應(yīng)[12]。另有研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加RPM時(shí)，血漿游離Met、脯氨酸、總氨基酸濃度顯著提高，血漿尿氮和丙二醛濃度顯著降低[9]。姜富貴等[13]研究表明，泌乳早期飼糧中添加RPM，可顯著提高奶牛血清總蛋白、白蛋白和血糖含量，顯著降低尿素氮含量。但也有研究發(fā)現(xiàn)，RPM對(duì)圍產(chǎn)期奶牛常規(guī)生化指標(biāo)無顯著影響[6，7]。圍產(chǎn)期是奶牛泌乳周期中最關(guān)鍵時(shí)期，特征是氧化應(yīng)激狀態(tài)增加，補(bǔ)飼Met增加了奶牛血漿循環(huán)Met濃度，降低了活性氧代謝產(chǎn)物，其通過NFE2L2及其靶基因的磷酸化調(diào)節(jié)乳腺內(nèi)的氧化還原平衡，起到抗氧化作用[14]。體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，Met減少細(xì)胞凋亡和壞死，抑制牛乳腺中的脂質(zhì)過氧化，增強(qiáng)抗氧化相關(guān)基因水平，保護(hù)熱應(yīng)激細(xì)胞[15]。

圍產(chǎn)期補(bǔ)充Met有助于牛肝臟中谷胱甘肽合成。在添加Met的飼喂試驗(yàn)中，氧化應(yīng)激狀態(tài)和炎癥降低[6]。圍產(chǎn)期奶牛補(bǔ)充Met可抑制炎癥發(fā)生，提高機(jī)體免疫能力和抗氧化能力[16]。RPM能提高奶牛免疫狀態(tài)。據(jù)報(bào)道，補(bǔ)飼過瘤胃賴氨酸（Lysine，Lys）和Met可顯著降低乳體細(xì)胞計(jì)數(shù)，改善奶牛免疫力和健康狀況[17]；也有研究表明，單獨(dú)補(bǔ)飼RPM可降低奶牛體細(xì)胞數(shù)、淋巴細(xì)胞凋亡率，減少肝臟脂沉積，提高外周血T淋巴細(xì)胞亞群比例和嗜中性粒細(xì)胞吞噬能力[5]。奶牛產(chǎn)后采食量降低以及體況評(píng)分下降，會(huì)引發(fā)各類營(yíng)養(yǎng)代謝性疾病，威脅健康[7]，飼料中添加RPM后，奶牛亞臨床酮病發(fā)病率呈下降趨勢(shì)[6]。關(guān)于RPM對(duì)奶牛圍產(chǎn)期營(yíng)養(yǎng)平衡和機(jī)體健康的影響及機(jī)制已有研究[7]。如圖2所示，RPM通過調(diào)控肝細(xì)胞的能量和脂質(zhì)代謝，減少脂質(zhì)積聚，降低肝細(xì)胞的氧化應(yīng)激和炎癥反應(yīng)。RPM還能調(diào)控奶牛圍產(chǎn)期的能量、脂質(zhì)和氨基酸代謝，促進(jìn)肝臟和機(jī)體健康，減輕能量和蛋白質(zhì)負(fù)平衡。綜上所述，RPM在改善血液生化指標(biāo)，提高抗炎、抗氧化和免疫功能等發(fā)揮重要作用，對(duì)奶牛健康有積極影響。

4 過瘤胃蛋氨酸對(duì)圍產(chǎn)期奶牛生產(chǎn)性能的影響

作為奶牛的限制性氨基酸，Met在提升產(chǎn)奶量、乳成分等發(fā)揮關(guān)鍵作用。在圍產(chǎn)期奶牛飼糧中添加RPM可顯著增加小腸內(nèi)氨基酸吸收率，為乳腺發(fā)育、泌乳啟動(dòng)以及母體健康等提供充足蛋白質(zhì)儲(chǔ)備[8]。泌乳期的荷斯坦牛飼糧中Lys∶Met大約是3∶1；對(duì)于圍產(chǎn)期奶牛，RPM推薦量一般是基于泌乳牛的相關(guān)概念和標(biāo)準(zhǔn)制定，即Lys∶Met約為2.8～3.2∶1[7]。圍產(chǎn)期飼喂乙基纖維素RPM（Lys∶Met為2.8∶1），可將泌乳性能提高60倍[18]。有研究表明，圍產(chǎn)期荷斯坦牛補(bǔ)飼RPM和Lys，干物質(zhì)攝入量和能量校正乳增加，牛奶中總蛋白質(zhì)、和乳糖增加，提高氮利用率，還可改善21d妊娠率，提高繁殖性能[2，19，20]。另有研究表明，圍產(chǎn)期奶牛飼糧添加RPM可提高采食量、產(chǎn)奶量，改善飼料利用效率，增加牛奶中乳蛋白、乳脂和乳糖含量，改善體況評(píng)分[20，21]。在一項(xiàng)實(shí)際應(yīng)用效果研究中，奶牛圍產(chǎn)前期和圍產(chǎn)后期的飼料中添加可代謝Met，試驗(yàn)組的乳蛋白產(chǎn)量和乳蛋白率顯著增加[6]。Batistel等[18]將RPM自圍產(chǎn)期補(bǔ)充延續(xù)至泌乳高產(chǎn)期，發(fā)現(xiàn)RPM可明顯增加奶牛采食量、產(chǎn)奶量和乳蛋白含量。

奶牛在圍產(chǎn)期通常處于營(yíng)養(yǎng)攝入不足狀態(tài)，對(duì)氨基酸需求比其他時(shí)期更緊迫。在這一時(shí)期，奶牛對(duì)RPM補(bǔ)充更敏感，經(jīng)常觀察到補(bǔ)充RPM，奶牛泌乳性能會(huì)改善[9]。Gu等[22]采用代謝組學(xué)和16S rRNA基因測(cè)序分析牛奶代謝物和瘤胃微生物組成，補(bǔ)充RPM后，乳脂率顯著提高，其中牛奶中α酮戊二酸含量和瘤胃中醋酸桿菌、酵母菌的豐度較高，有助于改善乳脂率。徐蔚等[23]通過收集國(guó)內(nèi)外近10年的RPM相關(guān)文獻(xiàn)，運(yùn)用Meta分析方法，對(duì)RPM對(duì)奶牛產(chǎn)奶量和乳成分的影響進(jìn)行系統(tǒng)化定量研究顯示，飼糧中添加RPM可顯著提高乳蛋白率、乳脂率和乳糖率，且最佳添加量為20～30 g/d。綜上所述，圍產(chǎn)期補(bǔ)飼RPM會(huì)改善奶牛產(chǎn)奶量、乳成分，提高飼料利用率和改善乳品質(zhì)，對(duì)生產(chǎn)性能產(chǎn)生積極影響。

5 小結(jié)與展望

過瘤胃蛋氨酸對(duì)圍產(chǎn)期奶牛健康和生產(chǎn)性能產(chǎn)生積極影響，包括改善血液生化指標(biāo)、增強(qiáng)抗氧化、抗炎、免疫功能、提高泌乳性能等。需進(jìn)一步深入研究RPM發(fā)揮作用的機(jī)制和影響因素，確定最適添加量。隨著這一領(lǐng)域研究不斷深入，RPM有望成為奶牛養(yǎng)殖業(yè)的重要營(yíng)養(yǎng)調(diào)控策略，有助于提高生產(chǎn)效益，推動(dòng)可持續(xù)發(fā)展。