水產(chǎn)養(yǎng)殖巢式設(shè)計遺傳力計算及其在SPSS上的實現(xiàn)

文章編號：1674-2419（2024）02-0205-05

作者簡介：高振錕（1989- ），男，水產(chǎn)養(yǎng)殖碩士，農(nóng)藝師，主要從事畜牧水產(chǎn)養(yǎng)殖企業(yè)服務(wù)指導(dǎo)和手續(xù)辦理工作。

E-mail：983802732@qq.com。

通訊作者：

和飛（1990- ），男，碩士，助理工程師。研究方向為水產(chǎn)養(yǎng)殖。E-mail：1039072528@qq.com。

摘" 要：巢式設(shè)計是水產(chǎn)育種中重要的遺傳設(shè)計之一，其遺傳力計算涉及平方和類型的選擇、固定模型或隨機模型的選擇及模型修改等，如果處理因素納入順序不對，則通過SPSS圖形對話框操作不能完成巢式設(shè)計方差分析。文章以教材數(shù)據(jù)為例，介紹巢式設(shè)計方差分析的基本原理，利用SPSS軟件中對話框粘貼程序進行編程，并通過一般線性模型過程進行方差組分估計及遺傳力計算操作演示，并對模型選擇、平方和類型選擇及巢式設(shè)計方差分析SPSS編程的必要性等進行討論說明，可為教學(xué)和科研提供實踐參考。

關(guān)鍵詞：巢式設(shè)計；遺傳力；平方和類型；模型修改；SPSS軟件

中圖分類號：S911文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

育種實踐中，研究人員常通過特定交配設(shè)計產(chǎn)生所需特殊親緣關(guān)系的群體，以實現(xiàn)遺傳參數(shù)的估計，其中巢式設(shè)計在水產(chǎn)育種中廣泛應(yīng)用。巢式設(shè)計的特點是從群體中選擇若干個體作為父本，然后針對每一個父本再從群體中選擇若干不同的母本與之交配，其設(shè)計簡單，可產(chǎn)生大量后代。

遺傳力是重要的遺傳參數(shù)，在育種值估計、選擇指數(shù)制定等方面有重要作用。遺傳力計算方法眾多，通過SPSS進行方差組分分析是最基礎(chǔ)的方法，目前在畜牧水產(chǎn)育種中仍有廣泛應(yīng)用，并能提供基礎(chǔ)遺傳參數(shù)資料。

雖然巢式設(shè)計應(yīng)用廣泛，但不同行業(yè)對其命名有所差異，如農(nóng)業(yè)行業(yè)常稱為系統(tǒng)分組設(shè)計、嵌套設(shè)計，動物上常稱為NCI設(shè)計、窩設(shè)計，其他行業(yè)稱為多層分組設(shè)計、分級隨機抽樣設(shè)計等。首先，由于命名不同，使得部分初學(xué)者容易混淆；其次，統(tǒng)計學(xué)課程中重視統(tǒng)計推斷，并不涉及遺傳力計算等方面的內(nèi)容；再次，由于巢式設(shè)計，因素有主次之分，次要因素嵌套在主要因素之內(nèi)，通過SPSS進行方差分析時，如果不理解平方和類型I，使用軟件默認(rèn)平方和類型III進行計算，則可能出現(xiàn)計算錯誤；最后，方差分析時固定模型和隨機模型的選擇不同會影響F值檢驗的結(jié)果不同。

針對上述現(xiàn)象，文章介紹巢式設(shè)計方差組分估計及遺傳力估計方法，并以教材數(shù)據(jù)為例，簡述利用SPSS進行巢式設(shè)計方差組分估計時如何進行平方和類型選擇及模型修改，以期為教學(xué)及科研提供參考。

1" 巢式設(shè)計方差組分估計及遺傳力估計方法

1.1" 數(shù)據(jù)資料

由于水產(chǎn)數(shù)量遺傳學(xué)方面的教材匱乏，本次數(shù)據(jù)來自教材《數(shù)量遺傳學(xué)》71頁表4.12仔豬肥育期平均日增重（g）記錄為案例，進行遺傳力計算，具體數(shù)據(jù)表1所示。

1.2" 方差分析

巢式設(shè)計各組內(nèi)和組間平方和、自由度計算公式及方差分析表如表2所示：

校正系數(shù)：C=（∑Xijk）2N（1）

總的平方和及自由度：

SST=∑X2ijk－C； dfT=N－1（2）

父本間平方和及自由度：

SSS=∑（∑Xi.）2Ni.－C； dfT=S－1（3）

母本間平方和及自由度：

SSD=∑∑（Xij.）2Nij.－（∑Xi.）2Ni.=∑（Xij.）2Nij.－SSS－C；

dfS=D－S（4）

后代個體間平方和及自由度：

SSe=SST－SSS－SSD；

dfe=N－D（5）

上述是對不平衡數(shù)據(jù)資料的巢式設(shè)計，每個父本與配的母本后代個數(shù)（K1）、每個父本平均后代數(shù)目（K2）以及母本后代平均數(shù)目（K3）需要進行加權(quán)處理，其具體計算過程如下：

K1=1D－S（N－∑Si=1∑Dij=1N2ijNi。）（6）

K2=1S－1（∑Si=1∑Dij=1N2ijNi.－∑Si=1∑Dij=1N2ijN）（7）

K3=1S－1（N－1N∑Si=1N2i.）（8）

1.3" 遺傳力估計

根據(jù)巢式設(shè)計方差分析結(jié)果與期望均方聯(lián)立方程求得各組分方差得到父系半同胞、母系半同胞和全同胞三個遺傳力估計值，半同胞狹義遺傳力估計值為半同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)的4倍，全同胞估計的狹義遺傳力為全同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)的2倍，即：

父系半同胞h2s=4×σ2sσ2s+σ2d+σ2e（9）

母系半同胞h2d=4×σ2dσ2s+σ2d+σ2e（10）

全同胞：h2sd=2×σ2s+σ2dσ2s+σ2d+σ2e（11）

式中，h2s表示父系半同胞估計的狹義遺傳力；h2d表示母系半同胞估計的狹義遺傳力；h2sd表示全同胞估計的狹義遺傳力。

2" 巢式設(shè)計方差分析在SPSS上的實現(xiàn)

利用SPSS一般線性模型（General Linear Model）下的單變量（Univariate）過程修改程序語言而完成，具體操作如下。

2.1" 數(shù)據(jù)錄入

打開數(shù)據(jù)編輯器窗口，單擊變量視圖按鈕，輸入變量名“公豬”“母豬”“日增重”，并定義變量類型、寬度、小數(shù)位數(shù)等，設(shè)置完成后單擊數(shù)據(jù)視圖按鈕錄入數(shù)據(jù)，將數(shù)據(jù)整理成如圖1所示。

2.2" 一般線性過程進行數(shù)據(jù)分析

依次點擊菜單欄中“分析”“一般線性模型”“單變量”按鈕，打開主命令菜單，將“繁殖力”作為因變量，“公豬”和“母豬”作為隨機因子。設(shè)置結(jié)果如圖2所示。

2.3" 模型修改

單擊主命令菜單上的“模型”進行修改，依次點擊“設(shè)定”和“因子與協(xié)變量”框中的“公豬”和“母豬”移入到右側(cè)“模型”框中，由于為嵌套設(shè)計，因子間不存在交互效應(yīng)，因此“構(gòu)建項”中選擇“主效應(yīng)”，平方和選項選擇“類型I”，如圖3所示。

2.4" 語句程序修改

點擊“繼續(xù)”，返回主命令菜單，點擊“粘貼”，可見如下命令語句，修改語句將“/DESIGN=公豬 母豬”修改為“/DESIGN=公豬 母豬（公豬）”，意思為

“母豬”嵌套于“公豬”中，即“公豬”為第一級處理因素，“母豬”為第二級處理因素。單擊“運行（R）按鈕”運行語句，計算各個方差組分。設(shè)置結(jié)果如圖4、圖5所示。

3" 語句運行結(jié)果及遺傳力計算

語句結(jié)果如圖6，第一列為變異來源，MSS=321.247，MSD（S）=151.986，MSe=104.978。由于均方的期望值（EMS）是方差組分的線性函數(shù)，設(shè)各項均方等于其期望均方，可得到方差組分線性函數(shù)的一組聯(lián)立方程。求解該聯(lián)立方程組，即可得到各方差組分的無偏估計值。

由于各頭母豬的仔豬數(shù)不等，各頭公豬的仔豬數(shù)也不等，屬于不平衡巢式設(shè)計，因此要求出三個加權(quán)數(shù)K1、K2和K3，根據(jù)公式（6）－（8）求得K1=3.474，K2=3.923，K3=14.116，代入公式（9）－（11）求得σ2e=104.978，σ2D=13.530，σ2S=11.560，根據(jù)公式（9）－（11）求得表示父系半同胞估計的狹義遺傳力h2S=0.356，母系半同胞估計的狹義遺傳力h2D=0.416，全同胞估計的狹義遺傳力h2SD=0.386。所得結(jié)果與教材一致。

4" 討論

4.1" 巢式設(shè)計在水產(chǎn)遺傳育種中的應(yīng)用

巢式設(shè)計在育種中應(yīng)用廣泛，由于水產(chǎn)動物生殖習(xí)性、生理結(jié)構(gòu)及繁殖策略的特殊性，大多數(shù)的海產(chǎn)貝類、魚類和兩棲類等通過將大量生殖細(xì)胞排到體外水中，精卵在水中完成受精作用，繼而完成胚胎發(fā)育。通過人工采集精卵并進行人工交配設(shè)計在水產(chǎn)動物育種中更高效簡便，因此巢式設(shè)計在魚蝦貝中應(yīng)用較多。

4.2" 固定模型或隨機模型選擇

固定模型、隨機模型或混合模型的選擇不同會導(dǎo)致F檢驗計算時其分母的不同，會導(dǎo)致F檢驗結(jié)果的不同。

童春發(fā)指出隨研究目的不同，同一個巢式設(shè)計模型可被當(dāng)作固定效應(yīng)模型或隨機效應(yīng)模型處理，并說明固定效應(yīng)模型可用于估算親本的配合力等遺傳參數(shù)，而隨機效應(yīng)模型一般用于估計遺傳方差分量進而估算遺傳力。由此本文章在利用SPSS一般線性模型過程進行分析時將“繁殖力”作為因變量，“公豬”和“母豬”作為隨機因子。

4.3" 離差平方和的計算

遺傳力估計主要集中在遺傳方差分量的估計，也就是離差平方和（SS）的計算。根據(jù)數(shù)據(jù)特征不同，離差平方和有四種不同算法。在使用SPSS統(tǒng)計軟件進行方差分析時，一般默認(rèn)III型方法，如果忽略或者不清楚離差平方和有不同的計算方法，其分析結(jié)果可能出現(xiàn)錯誤。

段重陽指出離差平方和計算I型方法是按照一定的順序?qū)⑻幚硪蛩匾来渭{入模型來觀察不同處理因素處理效應(yīng)的方法，處理因素納入的順序會影響結(jié)果；同時強調(diào)嵌套設(shè)計模型可以采用離差平方和計算I型方法。蔡一林指出水產(chǎn)科學(xué)中常見的兩因素系統(tǒng)分組試驗設(shè)計中兩因素地位不是平等的，需要首先安排第一級因素A，然后在A因素的各水平下再安排第二級因素B，因此兩因素間也就不存在交互效應(yīng)。丁雪梅也指出系統(tǒng)分組設(shè)計因素之間具有自然屬性上的嵌套關(guān)系，或因素對指標(biāo)的影響存在主次關(guān)系，不能考察因素之間的交互作用。綜上在對話框粘貼編輯“模型”時，“公豬”和“母豬”移入到右側(cè)“模型”框中，因子間不存在交互效應(yīng)，在“構(gòu)建項”中選擇“主效應(yīng)”，同時平方和選項選擇“類型I”。

4.4" 巢式設(shè)計方差分析SPSS編程的必要性

SPSS常見編程方式包括對話框粘貼編輯、輸出LOG粘貼編輯及日志文件編輯程序等。針對巢式設(shè)計，部分學(xué)者認(rèn)為通過SPSS圖形對話框操作不能完成巢式設(shè)計方差分析，也有分析認(rèn)為不通過編程也能得到方差分析結(jié)果。作者認(rèn)為由于離差平方和計算I型方法受處理因素納入順序的影響，因此如果嚴(yán)格按照第一級、第二級處理因素的順序納入，則通過離差平方和計算I型方法不必進行編程，如果納入順序與處理因素等級順序不一致，則必須進行SPSS編程。具體針對本文圖3而言，模型中嚴(yán)格按照“公豬”“母豬”的順序輸入，并選擇“平方和類型I”則不必進行編程，如果輸入順序依次為“母豬”“公豬”時，則必須進行編程，明確“公豬”及“母豬”的因素地位。

5" 小結(jié)

文章以數(shù)量遺傳學(xué)教材內(nèi)容為例，利用SPSS數(shù)據(jù)分析軟件內(nèi)的“分析”菜單調(diào)用“GLM（一般線性模型）”過程，設(shè)定主效應(yīng)模型，利用“粘貼”選項進行程序語句程序修改，展示了巢式設(shè)計方差分析過程，分析快捷方便，避免了手工計算繁瑣、易錯的缺點，對一線育種人員及教學(xué)具有一定的實踐指導(dǎo)。

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Calculation of heritability for aquaculture nest design and its implementation on SPSS

GAO Zhenkun1， GU Handong2， HE Fei3， LIU Chao3

（1.Gaotang County Administrative Approval Service Bureau， Liaocheng 252800， Shandong China; 2. Binzhou City Bincheng District Fishery Resource Service Center， Binzhou 256600， Shandong China; 3. Shandong Freshwater Fisheries Research Institute， Jinan 250013， Shandong China）

Abstract：Nested design is one of the important genetic designs in aquatic breeding， and the calculation of its heritability involves the selection of squares and types， the selection of fixed or stochastic models， and model modification， etc. If the processing factors are included in the wrong order， the nested design analysis of variance cannot be completed through the operation of the SPSS graphic dialog box. Taking the textbook data as an example， the paper introduces the basic principles of nested design ANOVA， uses the dialog box pasting procedure in SPSS software for programming， and demonstrates the estimation of variance components and the calculation of heritability through the process of general linear modeling， and discusses and explains the necessity of model selection， sum-of-squares type selection， and the programming of nested design ANOVA in SPSS， etc.， which can provide practical references for teaching and scientific research. It can provide practical reference for teaching and research.

Keywords： nested design; heritability; sum of squares type; model modification; SPSS software