茶園陰坡和陽坡土壤微生物群落結構與土壤理化因子的關系

摘要：采用Illumina MiSeq高通量測序技術探究茶園陰坡和陽坡土壤細菌、真菌群落結構特點，并開展土壤理化因子對土壤細菌、真菌群落結構的影響分析。結果表明，茶園陰坡土壤細菌和真菌分類操作單元數量均高于陽坡。在門分類水平上，陰坡土壤中相對豐度最高的細菌門為酸桿菌門，陽坡為變形菌門，而陰坡和陽坡土壤中相對豐度最高的真菌門均為子囊菌門，相對豐度均超過55.00%；在目分類水平上，茶園陰坡和陽坡土壤相對豐度最高的細菌、真菌均不同。物種多樣性分析結果顯示，陰坡和陽坡茶園土壤間細菌和真菌物種多樣性和物種相對豐度均無顯著差異。陰坡和陽坡富集的細菌不同，而富集的真菌較為相似。冗余分析結果顯示，細菌受土壤因子的影響大于真菌，且土壤速效磷含量是影響土壤細菌和真菌群落最主要的環境因子。

關鍵詞：茶園；陰坡和陽坡；土壤微生物；群落結構；土壤理化因子

中圖分類號：S154.3文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2024）02-0251-09

Relationship between soil microbial community structure and soil physicochemical factors of shady slope and sunny slope of tea garden

LIU Wei1，2，3，WANG Jing-jing1，SHI Meng-nan1，ZHANG Wen-jing1，WANG Zi-hao1，GUO Gui-yi1，ZHANG Yong-rui 1，2，3

（1.College of Tea Science， Xinyang Agriculture and Forestry University， Henan Key Laboratory of Tea Plant Comprehensive Utilization in South Henan， Xinyang 464000，China;2.Henan Dabieshan National Field Observation and Research Station of Forest Ecosystem，Zhengzhou 450046，China;3.Xinyang Academy of Ecological Research， Xinyang 464000， China）

Abstract：Illumina MiSeq high-throughput sequencing technology was used to explore the bacterial and fungal community structure characteristics of the shady slope and sunny slope of tea garden， and analysis of the effects of soil physical and chemical factors on the bacterial and fungal community structures was conducted. The results showed that the number of bacterial and fungal operational taxonomic units （OTUs） in the shady slope soil was higher than that in the sunny slope soil. At the phylum classification level， the bacterial phyla in the shady slope soil and the sunny slope soil with the highest relative abundance were Acidobacteria and Proteobacteria respectively， and the most abundant fungal phylum in both slopes was Ascomycota， with a relative abundance exceeding 55.00%. At the order classification level， the most abundant bacteria and fungi in the shady slope soil and sunny slope soil were different. Species diversity analysis showed that there was no significant difference in species diversity or richness of bacterial and fungal communities in the soils between the shady and sunny slopes of the tea garden. Different bacterial species were enriched in the shady slope and sunny slope soils， while the fungal species enriched were similar. Redundancy analysis found that bacteria received greater influence by soil factors than fungi， and soil available phosphorus content was the most important environmental factor affecting soil bacterial and fungal communities.

Key words：tea garden;shady slope and sunny slope;soil microorganism;microbial community structure;soil physicochemical factor

茶樹是中國重要的經濟作物之一，性喜溫暖濕潤環境[1]。土壤是茶樹生長發育和吸收養分、水分的場所。土壤中微生物的種類及物種數量是植物根際微生態的組成部分，對土壤肥力和土壤物理結構均有重要影響[2-3]。茶樹在進化過程中逐漸適應了特有的生態環境，其中土壤微生物群落結構及物種多樣性的變化會對茶樹生長產生一系列影響，進而影響茶葉產量和品質[4]。研究結果表明，施肥方式、種植模式、覆蓋方式等茶園管理措施對茶園根際土壤微生物群落結構及其多樣性特征有重要影響[5-7]，此外，茶園所在的海拔、茶樹生長年限、茶樹品種等對茶園土壤微生物群落多樣性也具有重要影響。王峰等[8]發現常規種植模式下茶園不同坡位之間的土壤細菌群落結構有顯著差異，茶園土壤細菌多樣性的各項指標均以中坡位最高。鄭雪芳等[9]利用磷脂脂肪酸（PLFAs）生物標記法對不同海拔的茶園土壤微生物群落結構進行研究，發現高海拔茶園細菌、真菌種類及多樣性均高于低海拔茶園。而不同年限茶園根際土壤細菌、真菌群落結構也存在顯著差異，且隨著茶園年限增大，土壤微生物種類呈現不同的變化特點，其中一些土壤有益微生物種類有減少趨勢[10-11]。趙興麗等[12]利用高通量測序技術，研究中白1號、黃金茶、黃金芽、中茶108等茶樹品種的根際土壤真菌群落特點，發現不同品種茶樹茶園土壤真菌群落結構不同，其中黃金茶根際土壤真菌群落多樣性及豐富度均最高。中國茶園以山地和丘陵為主，坡度和坡向對土壤微生態有很強的影響。陰坡和陽坡的溫濕度、光照等微環境差異較大，生態條件對土壤微生物多樣性具有重要影響[13]。張倩等[14]研究發現不同坡向高寒草甸土壤理化特征差異明顯，導致土壤微生物數量不同。龍健等[15]發現坡向對喀斯特森林土壤微生物群落的影響較顯著。為了解坡向對茶園土壤微生物群落結構特點的影響，本研究利用高通量測序技術，結合供試茶園土壤理化因子，分析茶園陰坡、陽坡土壤細菌和真菌群落結構及其與環境因子的關系，探究茶園陰坡、陽坡土壤微生物群落結構特點，以期為茶園建設和管理提供參考。

1材料與方法

1.1土壤采集與處理

試驗地位于信陽市信陽申林茶業開發有限公司茶園（114°43′E，31°87′N），茶園海拔200 m左右，坡度小于15°，茶樹品種為藪北種，樹齡20年。基地地處南北交界地區，年降水量為700～1 000 mm，平均氣溫為15～16 ℃，四季分明，土壤為黃棕壤，土壤偏酸性，適合茶樹生長。選取茶園陰坡（北坡中坡）、陽坡（南坡中坡）2個樣地，各坡向均設置3塊20 m×20 m的樣地，共6個樣地。采用五點取樣法，于2021年11月分別在茶園陰坡、陽坡采集以茶樹主干為核心取20～30 cm處的土壤樣品。取樣時先除去表層落葉及腐殖質，鉆取深度為0～20 cm土層土壤樣品，每個樣地組成1個混合土樣。將采集的土壤樣品去除枯枝葉、砂石等后，每個混合土樣混勻后分為2份，1份陰涼風干，每個樣品1 kg，用于測定土壤理化性質；另一部分新鮮土壤在-80 ℃下存放，每個樣品100 g，用于DNA提取。陰坡采集的土壤樣品標記為SHS（Shady slope），陽坡采集的土壤樣品標記為SUS（Sunny slope）。

1.2DNA的提取及Illumina高通量測序

使用DNA提取試劑盒進行土壤核酸提取，使用酶標儀（型號synergy HTX）對提取的核酸進行濃度檢測。對細菌16 S rRNA基因V3+V4序列進行擴增，引物序列為F（5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′）和R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）；對真菌內轉錄間隔區（ITS）基因序列進行擴增，引物序列為F（5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′）和R（5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′）。PCR產物經電泳檢測和純化后，用Illumina HiSeq 2500平臺進行高通量測序。

1.3土壤基本理化性質分析

土壤理化成分分析方法參考《土壤農業化學分析方法》[16]。土壤含水量測定采用烘干法；土壤pH測定采用水浸電位法；土壤速效氮（AN）含量測定采用凱氏定氮法；土壤速效磷（AP）含量測定采用浸提-鉬銻抗比色法；土壤速效鉀（AK）含量測定采用浸提-火焰光度法。

1.4數據的統計與分析

微生物多樣性測定是基于 Illumina NovaSeq測序平臺，利用雙末端測序（Paired-end）的方法，構建小片段文庫進行測序。采用Trimmomatic V0.33軟件對測序得到的Raw Read進行過濾；使用Usearchv 10軟件對每個樣品的Clean Read進行拼接，并進行長度過濾；使用UCHIME V4.2軟件鑒定并去除樣品嵌合體序列，得到最終有效數據。利用QIIME軟件得到物種相對豐度，繪制群落結構圖。利用CANOCO 5.0軟件進行環境因子與微生物群落冗余分析（Redundancy analysis，RDA）。數據處理及方差分析采用SPSS 22.0和Excel 2010軟件進行。

2結果與分析

2.1坡向對茶園土壤微生物群落結構的影響

2.1.1陰坡和陽坡土壤微生物相對豐度差異分析供試土壤樣品經高通量測序、雙端Read質控、拼接、過濾長度和嵌合體后，獲得細菌和真菌有效序列數，分別為70 189條和73 486條，真菌多于細菌。細菌序列平均長度為416 bp，真菌序列平均長度為240 bp。在97.0%的相似度水平下進行聚類、獲得1 233個細菌分類操作單元（Operational taxonomic unit，OTU）和731個真菌OTU，細菌多于真菌。韋恩（Venn）圖可以展示茶園陰坡和陽坡土壤微生物群落OTU組成的差異性及相似性，共有的OTU越多，說明二者的相似性越大。由圖1a可知，SHS獨有的OTU數量為99個，SUS獨有的OTU數量為34個，兩者共有的OTU數量為1 100個，共有分類操作單元數占總分類操作單元數的89.21%。由圖1b可知，SHS獨有的OTU數量為161個，SUS獨有的OTU數量為109個，兩者共有的OTU數量為461個，共有特征數占總特征數的63.06%。從茶園陰坡和陽坡土壤細菌和真菌共有及特有OTU可知，茶園陰坡與陽坡細菌的物種相似度高于真菌。

2.1.2門和目分類水平上的細菌群落組成在細菌門分類水平上，陰坡土壤樣品中檢測出的細菌有22個門，陽坡土壤樣品中檢測出的細菌有20個門，陰坡細菌比陽坡多2個門。圖2a顯示了陰坡和陽坡土壤部分細菌物種相對豐度分析結果，疣微菌門（Verrucomicrobia）在陰坡土壤中的相對豐度（17.09%）是陽坡土壤（2.96%）的5.77倍，擬桿菌門（Bacteroidetes）在陰坡土壤中的相對豐度（5.62%）是陽坡土壤（10.26%）的0.55倍，己科河菌門（Rokubacteria）在陰坡土壤中的相對豐度（2.55%）是陽坡土壤（0.06%）的42.50倍，其余菌門在陰坡和陽坡土壤中的相對豐度差異相對較小。陰坡土壤中細菌相對豐度最高的是酸桿菌門（Acidobacteria），陽坡土壤中相對豐度最高的為變形菌門（Proteobacteria）。

在細菌目分類水平上，陰坡土壤樣品中總計檢測出的細菌有117個目，陽坡土壤樣品中檢測出的細菌有104個目，陰坡細菌比陽坡多13個目。圖2b顯示了陰坡和陽坡土壤部分細菌相對豐度分析結果，西索恩氏菌目（Chthoniobacterales）在陰坡土壤中的相對豐度（16.09%）是陽坡土壤（0.65%）的24.75倍，擬桿菌目（Bacteroidales）在陰坡土壤中的相對豐度（5.43%）是陽坡土壤（9.95%）的0.55倍，丹毒絲菌目（Erysipelotrichales）在陰坡土壤中的相對豐度（2.86%）是陽坡土壤（5.14%）中的0.56倍，其余菌目在陰坡和陽坡土壤中的相對豐度差異較小。陰坡土壤相對豐度最高的細菌是Chthoniobacterales，陽坡土壤中相對豐度最高的細菌是擬桿菌目（Bacteroidales）。

2.1.3門和目分類水平上的真菌組成在門分類水平上，陰坡土壤樣品中檢測出的真菌有9個門，陽坡土壤樣品中檢測出的真菌有10個門。圖3a顯示了陰坡和陽坡土壤真菌在門水平的相對豐度分析結果，陰坡土壤中子囊菌門（Ascomycota）相對豐度（55.57%）比陽坡土壤（67.24%）低11.67個百分點，陰坡土壤中擔子菌門（Basidiomycota）的相對豐度（30.14%）比陽坡土壤（豐度為23.77%）高6.37個百分點，其余菌門在陰坡和陽坡土壤中的相對豐度差異相對較小。陰坡和陽坡土壤中相對豐度最高的真菌門均為子囊菌門（Ascomycota），相對豐度均超過55.00%，為土壤中優勢菌門，其次是擔子菌門（Basidiomycota）。子囊菌門和擔子菌門2個菌門相對豐度超過85.00%，為絕對優勢菌門。

在目分類水平上，陰坡土壤樣品中真菌檢測出48個目，陽坡土壤樣品中檢測出50個目，陰坡土壤比陽坡土壤少2個目。圖3b顯示了陰坡和陽坡土壤部分真菌在目水平的相對豐度分析結果，雙擔菌目（Geminibasidiales）在陰坡土壤中的相對豐度（21.91%）是陽坡土壤（0.88%）的24.90倍，糞殼菌目（Sordariales）在陰坡土壤中的相對豐度（10.00%）是陽坡土壤（3.13%）的3.19倍，伏革菌目（Corticiales）在陰坡土壤中的相對豐度為6.39%，而在陽坡中檢出量極少。陰坡土壤中相對豐度較高的真菌還有散囊菌目（Eurotiales）。而糙孢孔目（Trechisporales）在陽坡土壤中的相對豐度（19.32%）是陰坡土壤（0.12%）的161倍，煤炱目（Capnodiales）在陽坡土壤中的相對豐度（5.35%）是陰坡土壤（1.20%）的4.46倍，陽坡土壤中相對豐度較高的還有肉座菌目（Hypocreales）、柔膜菌目（Helotiales）、被孢霉目（Mortierellales）、古根菌目（Archaeorhizomycetales）。陰坡和陽坡土壤中目水平上的真菌相對豐度差異較大。陰坡土壤中相對豐度最高的真菌為雙擔菌目（Geminibasidiales），陽坡土壤中相對豐度最高的為糙孢孔目（Trechisporales）。

2.2坡向對茶園土壤微生物多樣性及豐度的影響

所有樣品的香農指數（Shannon index）曲線趨于平坦，說明測序樣品數量足夠大，測序結果可以反映供試陰坡和陽坡茶園土壤微生物多樣性特點。香農指數越大則物種種類越多，物種越豐富。由圖4可知，檢出的土壤細菌、真菌物種多樣性均為陰坡大于陽坡。基于OTU的Alpha多樣性指數可以反映單個土壤樣品內部微生物物種的多樣性。從表1可以看出，陰坡與陽坡土壤間細菌OTU或真菌OTU沒有顯著差異，6個樣品的覆蓋率均超過99%，說明樣品覆蓋率較高。按照97%的相似水平，OTU可以反映土壤微生物群落的相對豐度，Chao1和Ace指數可以衡量物種豐富度，指數越大，表明群落豐富度越高；Shannon指數可估算微生物多樣性特點，Shannon指數越大，說明群落多樣性和均勻度越高。由表1可知，檢出的茶園陰坡與陽坡土壤間細菌、真菌物種相對豐度和均勻度沒有顯著差異。PD whole tree值越大，表明群落多樣性越大。由表1可知，檢出的茶園土壤細菌、真菌群落多樣性沒有明顯差異。

2.3環境因子與微生物菌群的關系

如表2所示，陰坡和陽坡土壤pH值均呈酸性，陰坡土壤pH值顯著小于陽坡（Plt;0.05）。陰坡土壤速效氮含量高于陽坡，但差異不顯著。陰坡土壤速效鉀含量、速效磷含量均顯著高于陽坡（Plt;0.05）。陰坡土壤養分含量整體高于陽坡。圖5為真菌和細菌屬水平上群落結構與土壤理化性質（pH、速效氮含量、速效磷含量、速效鉀含量）的冗余分析（RDA），結果表明，土壤速效磷含量是細菌和真菌群落結構最主要的土壤因子，其次是土壤速效鉀含量、土壤pH，土壤速效氮含量對細菌、真菌群落結構影響最小。土壤pH、土壤速效氮含量對陰坡土壤微生物物種群落的分布影響呈正相關；土壤速效鉀含量、土壤速效磷含量對陽坡土壤微生物物種群落的分布影響呈正相關。細菌受土壤環境因子的影響大于真菌。

3討論

微生物是土壤生態系統中活躍的組成部分[17-20]，其群落結構受土壤環境影響，外界環境的改變會導致土壤微生物多樣性和豐富度的變化[21]。茶園土壤微生物能夠在一定程度上促進土壤有機質分解和礦物質循環、增加茶園土壤肥力、改善土壤微生態等[22]。陰坡與陽坡所接收的太陽輻射不同，導致不同坡向上的氣溫產生差異。研究結果表明，陽坡的地下生物量明顯大于陰坡，且陽坡根系分布相對更深，地下生物量影響微生物的種類與數量[23]，不同坡位土壤細菌群落組成也明顯不同[5]。本研究采用高通量測序技術對茶園陰坡和陽坡土壤真菌、細菌群落多樣性進行分析，從茶園土壤細菌和真菌共有及特有OTU數量可知，土壤中細菌種類多于真菌，且陰坡與陽坡細菌的物種相似度均高于真菌。本研究中陰坡細菌和真菌相對豐度及多樣性與陽坡沒有顯著差異，這與李瑞等[24]的研究結果不同，可能與供試茶園的海拔較低有關。從陽坡到陰坡，土壤微生物總量整體表現為上升趨勢，這可能與陰坡茶園相對濕度高于陽坡，其適宜的溫濕水平為土壤中細菌、真菌的生長提供了適宜的環境條件有關。

在門分類水平上，陰坡、陽坡土壤中相對豐度較高的真菌為子囊菌門、擔子菌門，占土壤微生物85.00%以上，為絕對優勢菌。相對豐度排名第3的細菌門存在差異，陰坡為疣微菌門，陽坡為放線菌門，其中陰坡疣微菌門相對豐度是陽坡的5.77倍，而陽坡擬桿菌門相對豐度顯著高于陰坡。在目的分類水平上，細菌、真菌物種相對豐度存在明顯差異，這說明在細菌、真菌的組成上，陰坡和陽坡土壤微生物群落結構存在較大差異。陰坡和陽坡土壤真菌的相對豐度差異比細菌顯著，這與嚴淑嫻等[25]的研究結果較為相似。

相比不同坡向土壤微生物多樣性而言，茶園陰坡與陽坡土壤中存在差異的微生物有哪些及差異的程度可能更為重要。陰坡土壤中富集的真菌主要為散囊菌目、雙擔菌目、糞殼菌目、肉座菌目、伏革菌目等，細菌主要為西索恩氏菌目、擬桿菌目、酸桿菌目、根瘤菌目、索利氏菌目等；陽坡土壤富集的真菌主要為糙孢孔目、散囊菌目、肉座菌目等，細菌主要為擬桿菌目、酸桿菌目、根瘤菌目、索利氏菌等，其中真菌以糙孢孔目相對豐度最高，細菌以擬桿菌目相對豐度最高。陰坡、陽坡土壤富集的真菌物種較為相似，但相對豐度不同，富集的細菌物種及相對豐度差異均較大。在自然界中，微生物與土壤、生態環境和植物之間存在著復雜的相互關系，不僅直接影響著土壤肥力與養分循環，還影響著植物的生長和健康[26-27]。因此，深入研究土壤微生物群落結構對改善植物的生長環境及病害防控均有重要意義。

土壤理化因子對根際微生物群落組成也有重要作用。本研究中陰坡土壤養分含量高于陽坡，陰坡向陽坡變化中土壤溫度與光照度均呈上升趨勢，速效磷含量陰坡顯著高于陽坡，這與張倩等[14]和Gong 等[28]的研究結果一致。從微生物群落組成與土壤環境因子RDA結果上看，細菌受土壤環境因子的影響大于真菌。土壤速效磷是影響真菌和細菌群落結構最主要的環境因子，其次是速效鉀含量和pH，而綜合多項研究結果[24，29-30]發現，土壤pH、有機碳含量、水解性氮含量、有效磷含量等都可能是土壤微生物群落結構的主要影響因子，因此影響土壤細菌和真菌群落結構最主要的環境因子并不確定。速效氮含量對細菌、真菌群落結構的影響最小，這與一些已發表的研究結果[8，31]不一致，可能跟本研究中陰坡和陽坡氮含量本身沒有顯著差異有關。土壤因子pH、速效氮含量與陰坡物種群落變化呈正相關，速效鉀含量、速效磷含量與陽坡物種群落變化呈正相關。除土壤理化性質外，植物根系分泌物[32-33]、重金屬含量[34-35]、有機污染物[36]、土壤有機質含量[7，37]等也是影響土壤微生物多樣性及相對豐度的重要因素。因此，在茶園管理上還應結合實際情況，開展茶園施肥、修剪、耕作、病蟲草防控等，通過合理的管理方式，改善土壤營養狀況，調節微生物群落組成和分布，從而改善茶樹生長發育狀況。

4結論

坡向對茶園土壤的理化性質及細菌、真菌群落組成影響較大，陰坡和陽坡富集的細菌物種不同，而富集的真菌物種較為相似。細菌群落結構及多樣性受土壤理化因子的影響大于真菌，土壤速效磷含量是影響細菌、真菌群落結構最主要的環境因子。

參考文獻：

[1]韋持章，農玉琴，陳遠權，等. 茶樹/大豆間作對根際土壤微生物群落及酶活性的影響[J]. 西北農業學報，2018，27（4）：537-544.

[2]崔佩佩，武愛蓮，王勁松，等. 不同施肥處理對高粱根際土壤微生物功能多樣性的影響[J]. 華北農學報，2018，33（5）：195-202.

[3]DEGENS B P， SCHIPPER L A， SPARLING G P，et al. Decreases in organic C reserves in soils can reduce the catabolic diversity of soil microbial communities[J]. Soil Biology and Biochemistry，2000，32（2）：189-196.

[4]楊廣容，馬燕，蔣賓，等. 基于16 S rDNA測序對茶園土壤細菌群落多樣性的研究[J]. 生態學報，2019，39（22）：8452-8461.

[5]王峰，陳玉真，吳志丹，等. 有機管理模式對茶園土壤真菌群落結構及功能的影響[J]. 茶葉科學，2022，42（5）：672-688.

[6]張健，徐明，陳 馳，等. 黔中山地不同種植方式茶園土壤真菌群落特征[J]. 茶葉學報，2022，63（1）：1-10.

[7]趙曉楠，李玉紅，蘆阿虔，等. 有機肥不同施肥量對茶園土壤微生物區系的影響[J]. 江蘇農業科學，2018，46（24）：311-314.

[8]王峰，陳玉真，吳志丹，等. 種植模式和坡位對茶園土壤細菌群落結構及功能類群的影響[J]. 生態學報，2022，42（20）：8435-8452.

[9]鄭雪芳，蘇遠科，劉波，等. 不同海拔茶樹根系土壤微生物群落多樣性分析[J]. 中國生態農業學報，2010，18（4）：866-871.

[10]ARAFAT Y， TAYYAB M， KHAN M U， et al. Long-term monoculture negatively regulates fungal community composition and abundance of tea orchards[J]. Agronomy，2019，9（8）：1-15.

[11]徐廣，王夢姣，鄧百萬，等. 不同植茶年限茶樹根際土壤細菌多樣性及群落結構研究[J]. 生物技術通報，2020，36（3）：124-132.

[12]趙興麗，卯婷婷，張金峰，等. 不同品種茶樹根際土壤真菌群落多樣性及結構特征[J]. 茶葉通訊，2019，46（3）：284-290.

[13]曹宏杰，倪紅偉. 土壤微生物多樣性及其影響因素研究進展[J]. 國土與自然資源研究，2015（3）：85-88.

[14]張倩，姚寶輝，王纏， 等. 不同坡向高寒草甸土壤理化特性和微生物數量特征[J]. 生態學報，2019，39（9）：3167-3174.

[15]龍健，趙暢， 張明江， 等. 不同坡向凋落物分解對土壤微生物群落的影響[J]. 生態學報， 2019，39（8）：2696-2704.

[16]魯如坤. 土壤農業化學分析方法[M].北京：中國農業科技出版社，2000.

[17]程金金，孫星，田莉莉，等. 不同鄰苯二甲酸二丁酯污染方式對其降解和土壤細菌群落的影響[J]. 江蘇農業學報，2022，38（5）：1248-1256.

[18]游琪，楊啟良. 不同排水體對三七生長、土壤養分及根區土壤微生物的影響[J]. 排灌機械工程學報，2022，40（9）：959-965，972.

[19]趙鵬，黃占斌，任忠秀，等. 中國主要退化土壤的改良劑研究與應用進展[J]. 排灌機械工程學報，2022，40（6）：618-625.

[20]劉智，張虹，羅會婷，等. 不同種植模式下鳳丹根際微生物群落結構和多樣性分析[J]. 江蘇農業學報，2022，38（2）：502-511.

[21]ACOSTA M V， BUROW G， ZOHECK T M， et al. Soil microbial communities and function in alterative systems to continuous cotton[J]. Soil Science Society of America Journal，2010，74（4）：1181-1192.

[22]周才碧，陳文品. 茶園土壤微生物的研究進展[J]. 中國茶葉，2014，36（3）：14-15.

[23]陳文年. 高山草甸生物量及多樣性的陰陽坡差異[J]. 西北師范大學學報（自然科學版），2022，58（5）：83-90.

[24]李瑞，劉旻霞，張燦，等. 甘南亞高寒草甸不同坡向土壤微生物群落分布特征[J]. 生態環境學報，2017，26（11）：1884-1891.

[25]嚴淑嫻，劉茗，劉彩霞，等. 毛竹純林土壤微生物多樣性高于杉木純林[J]. 土壤學報，2022，59（6）：1704-1717.

[26]孫躍志. 農作物根際微生物群落組成研究概述[J]. 農業災害研究，2019，9（4）：120-121.

[27]ABALLAY E， PRODAN S， MRTENSSON A， et al. Assessment of rhizobacteria from grapevine for their suppressive effect on the parasitic nematode Xiphiema index[J]. Crop Protection，2012，42：36-41.

[28]GONG X， BRUECK H， GIESE K M， et al. Slope aspect has effects on productivity and species composition of hilly grassland in the Xilin River Basin， Inner Mongolia， China[J]. Journal of Arid Environments，2008，72（4）：483-493.

[29]朱怡，吳永波，安玉亭. 基于高通量測序的禁牧對土壤微生物群落結構的影響[J]. 生態學報，2022，42（17）：7137-7146.

[30]李艷春，汪航，李兆偉，等. 幾種改良措施對酸化茶園土壤理化性質和微生物群落結構的影響[J]. 茶葉科學，2022，42（5）：661-671.

[31]季凌飛，倪康，馬立鋒，等. 不同施肥方式對酸性茶園土壤真菌群落的影響[J]. 生態學報，2018，38（22）：8158-8166.

[32]皮靜，周星月，滕凱，等. 根系分泌物介導的植物-微生物相互作用[J]. 植物醫學，2022，1（3）：11-17.

[33]周文杰，呂德國，秦嗣軍. 植物與根際微生物相互作用關系研究進展[J]. 吉林農業大學學報，2016，38（3）：253-260.

[34]張瀚丹，劉新會，王宇靜，等. 土壤剖面重金屬污染對微生物群落結構的影響[J]. 環境科學與技術，2022，45（4）：184-191.

[35]萬澤一. 雨水生物濾池設置條件對重金屬形態及微生物多樣性影響研究[D]. 南京：南京信息工程大學，2021.

[36]GANS J， WOLINSKY M， DUNBAR J. Computational improvements reveal great bacterial diversity and high metal toxicity in soil[J]. Science，2005，309（5739）：1387-1390.

[37]王明亮，劉惠芬，王麗麗，等. 不同覆蓋作物模式對茶園土壤微生物群落功能多樣性的影響[J]. 農業資源與環境學報，2020，37（3）：332-339.

（責任編輯：陳海霞）