南方根結線蟲對7種瓜菜作物根系分泌物的趨性

周媛媛 彭欣怡 馬建慶 楊學瑾 張愛民 趙鋼勇 曹丹丹

DOI： 10.16861/j.cnki.zggc.202423.0610

摘??? 要：為探究植物根系分泌物組分與南方根結線蟲趨化性的關系，盆栽種植7種不同瓜菜作物（番茄、甜椒、苦瓜、蕹菜、芹菜、黃瓜、甜瓜），收集并測定根系分泌物中初級代謝物和次生代謝物的含量，觀察南方根結線蟲J2s對不同瓜菜作物根系分泌物的行為趨性，并對根系分泌物各組分含量進行相關性分析。結果表明，南方根結線蟲J2s對7種瓜菜作物的根系分泌物均表現出正趨向行為，其中J2s對蕹菜根系分泌物的趨化指數最高，為0.52；且趨化指數與根系分泌物中可溶性糖和蛋白質含量沒有顯著相關性，但與單寧、丁二酸、丙氨酸含量呈顯著負相關，相關系數分別為-0.444、-0.527、-0.522，與生物堿、甘氨酸含量呈極顯著負相關，相關系數分別為-0.601、-0.550。研究結果可為利用趨性技術防控南方根結線蟲提供理論基礎。

關鍵詞：南方根結線蟲；根系分泌物；趨化性；相關性

中圖分類號：S636+S641+S642???????? 文獻標志碼：A??????????? 文章編號：1673-2871（2024）04-146-08

Relationship between root exudates of cucurbits and vegetables plants and chemotaxis behavior of Meloidogyne incognita

ZHOU Yuanyuan1，2， PENG Xinyi1，2， MA Jianqing1，2， YANG Xuejin1，2， ZHANG Aimin2， ZHAO Gangyong2， CAO Dandan2

（1. School of Life Sciences， Hebei University， Baoding 071002， Hebei， China; 2. Hebei Innovation Center for Bioengineering and Biotechnology， Baoding 071002， Hebei， China）

Abstract： To investigate the relationship between the components of root exudates and the chemotaxis of Meloidogyne incognita J2s， this study potted 7 different cucurbits and vegetables plants（tomato， sweet pepper， bitter gourd， water spinach， celery， cucumber， melon） and measured the primary metabolites and secondary metabolites extent of root exudates. Then， the tendency of M. incognita J2s towards different cucurbits and vegetables plants root exudates were observed. And the correlation analysis was also conducted between the chemotaxis of M. incognita J2s and the content of various components in plant root exudates. The results showed that M. incognita J2s exhibited a positive trend towards the root exudates of 7 cucurbits and vegetables plants， with J2s towards root exudates of Ipomoea aquatica having the highest chemotaxis index of 0.52. There was no significant correlation between chemotaxis and soluble sugars， proteins content， but significantly negatively correlated with tannin， succinic acid， alanine content in root exudates， with the correlation coefficients values of -0.444， -0.527， and -0.522， respectively， and extremely significantly negatively correlated with glycine and alkaloid content， with the correlation coefficients values of -0.601 and -0.550， respectively. The research results could provide a theoretical basis for using taxis technology to prevent and control M. incognita.

Key words： Meloidogyne incognita; Root exudates; Chemotaxis; Correlation

收稿日期：2023-09-18；修回日期：2023-12-05

基金項目：河北大學校長基金（XZJJ201924）；寧夏回族自治區重點研發計劃（2021BBF02013）；河北省生物技術創新中心績效補助經費項目（225676109H）

作者簡介：周媛媛，女，在讀碩士研究生，研究方向為農業微生物與害蟲防治。E-mail：zhouyy1851@163.com

通信作者：曹丹丹，女，講師，研究方向為植物與昆蟲互作。E-mail：caodandan666@163.com

根結線蟲（Meloidogyne spp.）是造成農業生產嚴重損失的主要植物內寄生線蟲，幾乎可以危害所有的植物，其中尤以茄科、豆科、葫蘆科、十字花科等作物受害最為嚴重[1]。南方根結線蟲（Meloidogyne incognita）是我國設施農業中的優勢根結線蟲[2]，其有1700多種寄主植物[3]，每年因根結線蟲侵染造成蔬菜減產30%，導致經濟損失超過30億元[4]，受侵害的植株，會在地下根系部分形成根結，而地上部分生長矮小緩慢，影響產量，甚至植株出現提早死亡現象[5]。

根際作為植物根系與土壤間能量流動和物質交換的直接界面，被認為是地球上最活躍的界面之一[6]。植物根系在生長過程中會向外部釋放一些無機離子和有機化合物來調節植株自身生長并影響土壤及土壤微生物，這類物質統稱為根系分泌物[7]。南方根結線蟲二齡幼蟲（the second-stage juveniles，J2s）可通過識別植物根系分泌物來搜索定位寄主并向寄主遷移，最終成功侵染[8]。根結線蟲J2s隨根系分泌物種類和濃度變化而移動的現象即為趨化性。趨化性在J2s尋找寄主、配偶、躲避危險及個體間互作等方面都發揮著十分重要的作用[9-11]。

已有研究表明，大豆、番茄、紫花苜蓿、豌豆等植物根系分泌物中的激素、氨基酸（天冬氨酸、精氨酸、谷氨酸）、有機酸（蘋果酸、草酸和乳酸）等均可吸引南方根結線蟲[12-16]；除此之外，植物根系分泌物中的酚類、皂苷、生物堿、泰諾芬寧、硫代葡萄糖苷等成分對南方根結線蟲J2s具有一定的致死作用[17-18]。充分了解植物根系分泌物對南方根結線蟲趨化行為的調控作用對指導農業生產中作物輪作和倒茬具有重要的實踐意義。筆者在分析不同瓜菜作物根系分泌物初級代謝物和次生代謝物含量的基礎上，比較南方根結線蟲J2s對不同瓜菜作物根系分泌物的趨向性選擇，并通過分析二者的相關性，定位瓜菜作物根系分泌物中可能影響南方根結線蟲趨化性的信息化學物質，以期為南方根結線蟲的安全綠色生物防控提供新的方向。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2021年9月至2022年9月在河北省保定市河北省（河北大學）生物工程技術創新中心進行。

供試瓜菜作物材料：新旺斯番茄、農發甜椒、豐綠苦瓜、柳葉空心菜、大葉芹菜、琳達961黃瓜、日本甜寶甜瓜，上述材料均采購自保定市利民農資科技市場。

供試南方根結線蟲：試驗室內使用番茄活體植株擴繁獲得試驗南方根結線蟲種群。

1.2 方法

1.2.1??? 盆栽瓜菜作物的培育與管理??? 盆栽基質為滅菌的營養土和蛭石（1∶1，V/V），每種瓜菜作物6盆（花盆高度和直徑為11 cm），每盆250 g滅菌土壤，每盆3株，置于光照培養箱中培養，培養條件為白天16 h，溫度28 ℃，相對濕度60%，光照度350 μmol·m-2·s-1；黑暗8 h，溫度20 ℃，相對濕度75%，光照度0 μmol·m-2·s-1。其間定期等量給作物澆水，使其生長良好。上述瓜菜作物生長20 d后，隨機選取長勢相同的盆栽用于收集根系分泌物。

1.2.2??? 瓜菜作物根系分泌物的收集及測定??? 根系分泌物的收集：采用土培法對根系分泌物進行收集[19]，將試驗植株連根取出，在盡量不破壞根部完整性的前提下保留根系表面一薄層土，取20～100 mL蒸餾水（視不同根系體積而定，以能充分浸過完整根系為宜）于燒杯中涮洗，將水樣靜置，取上清液，用0.45 μm尼龍布過濾后得到根系分泌物的水溶液。采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量[20-21]。采用考馬斯亮藍法測定蛋白質含量[22]。采用茚三酮顯色法測定總氨基酸含量[23]。

有機酸和氨基酸各組分含量的測定（液相色譜法）：將根系分泌物的收集液用0.22 μm尼龍膜過后，取1～2 mL裝入樣品瓶，加入50 μL磷酸后，用于下一步檢測[24]。

液相色譜分析條件—色譜儀：RIGOL L3000高效液相色譜儀，紫外檢測器波長254 nm；色譜柱：賽分Amethyst C18-H（250 mm×4.6 mm，5 μm）；柱溫：40 ℃；流速：1 mL·min-1，進樣體積：10 μL；流動相A：稱取7.6 g無水乙酸鈉，加水925 mL，溶解后用冰醋酸調節pH至6.5，然后加入乙腈70 mL，混勻。用0.45 μm濾膜過濾；流動相B：80%乙腈水溶液。

次生代謝物質含量測定：木質素、單寧、類黃酮、總酚、生物堿含量采用Solarbio公司生產的試劑盒檢測。

pH值的測定：采用pH計測定。

1.2.3??? 南方根結線蟲對根系分泌物的趨向選擇行為測定??? 23%Pluronic F-127膠的配制：取80 mL冷的無菌水加入到含有磁力攪拌棒的玻璃杯中，再向其中加入23 g PF-127粉末，4 ℃下緩慢攪拌至溶解。

瓊脂糖平板：將0.4 g瓊脂糖粉溶于200 mL無菌蒸餾水中，加熱溶解后，制備0.2%的瓊脂糖凝膠。將15 mL瓊脂糖凝膠倒入90 mm×15 mm的培養皿，凝固后備用。

趨向行為觀測：于瓊脂糖平板上畫2條平行線，每條線距培養皿中心等距1.5 cm。用消毒鑷子從這兩條線之間的區域舀出瓊脂，填充3 mL 23%的PF-127凝膠，在室溫下凝固。在兩條平行線上分別設置直徑5 mm的孔A和孔B距離培養皿最近的邊緣約1 cm，線蟲接種點距瓊脂-PF-127凝膠結點等距1.5 cm。在A孔中置入10 ?L的根系分泌物。B孔以等量的蒸餾水作為對照。之后，將約100條J2s混于PF-127凝膠中，10 h后，在體式顯微鏡下計數[25]。

趨近率=（試驗做出選擇J2s數/供試J2s總數）×100%；

趨化指數=（試驗組J2s數-對照組J2s數）/（試驗組J2s數+對照組J2s數）。

1.3 數據處理

在Microsoft Excel 2016中整理數據；利用SPSS 25.0軟件進行單因素方差分析（One way ANOVA）、比較各處理間的差異顯著性，選用Spearman系數分別分析根系分泌物中初級代謝產物、次生代謝物質與根結線蟲趨化反應的相關關系。并采用Tukeys HSD 法在顯著性水平為0.05條件下進行顯著性檢驗。趨化性采用單樣本t檢驗進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同瓜菜作物根系分泌物中各組分含量

2.1.1??? 不同瓜菜作物根系分泌物中初級代謝產物含量??? 7種瓜菜作物根系分泌物的測定結果表明，相較于其他6種瓜菜作物，甜瓜根系分泌物的可溶性糖含量（ρ）最高，為1.63 mg·mL-1；然后依次為黃瓜、蕹菜、苦瓜、甜椒、番茄，其含量分別為1.24、0.90、0.69、0.66、0.49 mg·mL-1；芹菜最低，為0.36 mg·mL-1，且各瓜菜作物根系分泌物中可溶性糖含量均達到顯著差異水平（圖1-a）。

黃瓜、番茄、甜瓜、甜椒根系分泌物中總氨基酸含量（b）較高，均在0.62～0.69 μmol·g-1，分別為0.69、0.64、0.64、0.63 μmol·g-1，且四者之間無顯著差異；芹菜、蕹菜次之，其含量分別為0.54、0.46 μmol·g-1；苦瓜最低，為0.45 μmol·g-1，蕹菜與芹菜、苦瓜根系分泌物中總氨基酸含量差異不顯著（圖1-b）。

苦瓜根系分泌物中蛋白質含量（w）最高，達6.75 mg·g-1，與其他6種瓜菜作物達到顯著差異水平；然后依次為甜椒、甜瓜、芹菜、黃瓜、番茄，其含量分別為6.09、5.50、4.85、4.55、4.28 mg·g-1；蕹菜根系分泌物中蛋白質含量最少，為4.05 mg·g-1，芹菜與黃瓜未達到顯著差異水平，黃瓜、番茄、蕹菜之間根系分泌物中蛋白質含量未達到顯著差異水平（圖1-c）。

7種瓜菜作物根系分泌物中17種氨基酸含量測定結果（表1）顯示，相較于其他幾種瓜菜作物，番茄根系分泌物中天冬氨酸、谷氨酸、精氨酸、蘇氨酸、脯氨酸、酪氨酸、纈氨酸、蛋氨酸、胱氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、賴氨酸含量（w）最高，分別為38.275、17.400、29.873、4.595、4.352、1.255、2.882、0.304、0.106、3.157、0.995、0.153 μg·g-1；芹菜根系分泌物中絲氨酸、甘氨酸、組氨酸含量高于其他幾種瓜菜作物，分別為9.654、3.129、5.665 μg·g-1；苦瓜根系分泌物中丙氨酸和異亮氨酸含量最高，分別為5.311、13.906 μg·g-1。

在測試的7種瓜菜作物根系分泌物中均檢測到了蘋果酸和檸檬酸，其中黃瓜中蘋果酸含量最高，達35.14 μmol·L-1，與其他瓜菜作物之間達到顯著差異水平；番茄中蘋果酸含量最低，為0.87 μmol·L-1。丁二酸只在苦瓜、黃瓜和甜瓜根系分泌物中檢測到，含量由高到低依次為黃瓜>苦瓜>甜瓜。除黃瓜和甜瓜以外，其他幾種瓜菜作物根系分泌物中都檢測到了富馬酸，但含量很低。反烏頭酸只在甜椒、芹菜和苦瓜根系分泌物中檢測到，含量較低（表2）。

2.1.2??? 不同瓜菜作物根系分泌物中次生代謝物質含量??? 次生代謝物質含量的測定結果詳見表3，7種瓜菜作物中，蕹菜根系分泌物的木質素含量（w）最高，為4.55 mg·g-1，番茄中木質素含量最低，為1.08 mg·g-1，蕹菜、甜瓜中木質素含量與其他幾種瓜菜作物達到顯著差異水平，但蕹菜與甜瓜差異不顯著；番茄根系分泌物的類黃酮含量最高，為11.16 mg·g-1，蕹菜中含量最低，為2.85 mg·g-1，番茄與其他幾種瓜菜作物類黃酮含量均達到顯著差異水平，苦瓜與黃瓜、甜椒和甜瓜間類黃酮含量差異不顯著；苦瓜根系分泌物的單寧含量最高，為63.03 nmol·g-1，蕹菜中含量最低，為17.06 nmol·g-1，苦瓜、甜瓜和其他幾種瓜菜作物達到顯著差異水平；甜瓜根系分泌物的總酚含量最高，為5.27 mg·g-1，與其他幾種瓜菜作物達到顯著差異水平，黃瓜、番茄和苦瓜根系分泌物中總酚含量分別為3.60、3.39、3.18 mg·g-1，黃瓜與番茄、苦瓜之間未達到顯著差異水平，甜椒、蕹菜、芹菜根系分泌物中總酚含量分別為2.70、2.61、2.24 mg·g-1，甜椒與蕹菜、芹菜之間未達到顯著差異水平；甜瓜根系分泌物的生物堿含量最高，為24.02 ng·mL-1，甜椒中含量最低，為13.37 ng·mL-1，甜瓜和其他幾種瓜菜作物差異達到顯著水平。

2.1.3??? 不同瓜菜作物根系分泌物pH值?? ?經檢測，7種瓜菜作物中甜椒的根系分泌物呈弱堿性，為7.21；芹菜和苦瓜的根系分泌物呈中性，分別為7.06、7.05，兩者之間差異不顯著，黃瓜、番茄、甜瓜和蕹菜的根系分泌物呈弱酸性，分別為6.16、6.80、6.60、6.72，甜瓜與蕹菜之間差異不顯著，番茄與黃瓜、甜瓜三者之間達到差異顯著水平（表4）。

2.2 南方根結線蟲J2s與不同瓜菜作物根系分泌物間的趨化性

通過預試驗觀察，發現南方根結線蟲J2s對7種瓜菜作物根系分泌物的選擇在10 h時達到高峰期，如圖2-a所示，南方根結線蟲J2s對7種不同瓜菜作物根系分泌物均表現出一定的正趨向性，圖2-b表明，J2s對蕹菜根系分泌物的趨化指數最高，為0.52，蕹菜與甜椒趨化指數差異不顯著，苦瓜與芹菜趨化指數差異不顯著，芹菜與黃瓜、甜瓜趨化指數差異不顯著，J2s對7種瓜菜作物根系分泌物趨化指數為：蕹菜＞甜椒＞番茄＞苦瓜＞芹菜＞甜瓜＞黃瓜。

2.3 瓜菜作物根系分泌物組分與南方根結線蟲趨化性的相關性分析

如表5所示，南方根結線蟲J2s趨化性與有機酸中丁二酸呈顯著負相關，相關系數為-0.527，與氨基酸中的丙氨酸呈顯著負相關，相關系數為-0.522，與甘氨酸呈極顯著負相關，相關系數為-0.550，與其他氨基酸、有機酸無顯著相關關系。南方根結線蟲J2s趨化性與不同瓜菜作物根系分泌物的pH、類黃酮含量、總酚含量等具有一定相關性，但未達到顯著差異水平，與單寧呈顯著負相關，相關系數為-0.444，與生物堿呈極顯著負相關，相關系數為-0.601。

3 討論與結論

本研究結果表明，南方根結線蟲J2s對7種瓜菜作物根系分泌物均表現出正趨向選擇行為，這與已有報道中它們是南方根結線蟲的易感寄主結果一致[26]。同時，筆者的研究得出的南方根結線蟲J2s對不同瓜菜作物根系分泌物的選擇率順序為蕹菜>甜椒>番茄>苦瓜>芹菜>甜瓜>黃瓜，與丁正蛟[27]的研究結果一致，且隨著處理時間的增加，黃瓜根尖對J2s的吸引力并沒有明顯增強。但在實際生產中，黃瓜受害比較嚴重，南方根結線蟲對黃瓜的侵染能力一般強于其他蔬菜作物[28-29]。這可能是由于筆者研究的行為試驗采用的是基質栽培的瓜菜作物根系分泌物，而大田中植物根尖周圍的根際微生態環境相對復雜，根系的活性以及土壤微生物均會影響線蟲的趨化性[30]；除此之外，田間植物根際土壤中的化學和物理因素如CO2、溫度等也會影響J2s的趨化性[31-33]。

單寧是存在于各種植物組織中的多酚類化合物，具有對抗草食性動物和調節植物生長的功能[34]，也會降低根結線蟲卵的孵化率和活性，從而減少二齡幼蟲的數量[35-38]。葡萄渣對根結線蟲屬的殺線蟲作用也與漿果表皮釋放的多酚和單寧等化合物有關，其中單寧含量可在0.4%～3%之間變化[39-40]。

生物堿（alkaloids）是一類含氮有機化合物，其植物來源廣泛且具有很強的殺蟲活性。已有研究表明，源于 Nicotinia spp.的煙堿、源于無葉假木賊（Anabasis aphylla）的新煙堿、源于沙巴草（Schoenocaulon officinale）的藜蘆堿、源于尼亞那（Ryania speciosa）的理阿諾堿[41]，以及無花果、懸鈴木根系分泌物中的生物堿可對根結線蟲J2s和卵的孵化具有一定的抑殺作用[42]。其中，從博落回（Macleaya cordata）中分離得到的血根堿、白屈菜紅堿和別隱品堿對南方根結線蟲J2s具有殺蟲活性，且LC50分別為67.52、61.00和76.56 μg·mL-1，均具有殺蟲活性[43]。本研究結果顯示，次生代謝物質中單寧與J2s的趨化呈顯著負相關，生物堿與J2s的趨化呈極顯著負相關，表明單寧和生物堿在南方根結線蟲有效防控中具有一定的生防潛力。

已有研究表明，丁二酸對南方根結線蟲J2s的毒殺作用及卵孵化的抑制生物活性較高，其LC50分別為6 260.294 5 μg·mL-1、2 268.393 3 μg·mL-1 [44]。筆者研究的7種供試瓜菜作物中，只在苦瓜、黃瓜和甜瓜中檢測到了丁二酸，含量分別為52.68、95.24、29.32 μmol·L-1，且其與J2s的趨化呈顯著負相關。說明J2s對丁二酸的趨化反應具有濃度依賴性[14]。

部分氨基酸能夠抑制卵孵化、影響線蟲致死率和線蟲在植物上的繁殖，如谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸和賴氨酸等在根系分泌物中的含量與品種的抗性呈一定的負相關[45]。丹參根部受到根結線蟲侵害后，甘氨酸、谷氨酸、丙氨酸、亮氨酸含量升高[46]，花生根部在受到花生根結線蟲危害后，根結中苯丙氨酸、精氨酸、賴氨酸含量顯著高于健康根系，蘇氨酸和總氨基酸含量顯著低于健康根系[47]。在筆者的研究中，丙氨酸含量與南方根結線蟲J2s對根系分泌物的趨化選擇率呈顯著負相關，甘氨酸含量與J2s的趨化呈極顯著負相關。

綜上所述，在易感瓜菜作物范圍內，影響南方根結線蟲J2s趨化性的主要化學因子為植物次級代謝物單寧和生物堿，與初級代謝物中的丁二酸、丙氨酸和甘氨酸含量呈負相關關系，且具有一定濃度依賴性，與可溶性糖和蛋白質含量無相關性。未來，筆者將進一步測試和量化各目標因子對南方根結線蟲的生物活性影響。研究結果將為經濟作物套種、輪茬的可行性提供理論依據，也可為抗性品種選育及開發天然殺線蟲劑產品奠定理論基礎。

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