水氮互作對紅花籽粒和花中干物質和氮分配的影響

摘要：為探究水氮互作對紅花盛花期—成熟期果球干物質量、氮素分配及產量的影響，明確水氮互作下籽粒發育過程中紅花的物質分配情況，為紅花合理施用水分及氮素提供試驗依據，采用旱作棚盆栽種植方式，設置水分、氮素2個水平，水分設置為H1（35%～40%）、H2（50%～55%）、H3（65%～70%）3個水平，氮素設置為N0（0 kg/hm2）、N1（240 kg/hm2）、N2（360 kg/hm2）、N3（480 kg/hm2）4個水平，共12個處理。結果表明，隨著紅花的生長發育，籽粒的干物質量逐漸增加，氮素分配也逐漸提高，花則表現為先增加后降低，并在第6 d時達到最大。在3～6 d 時，紅花果球中的干物質及氮素向籽粒和花中分配，兩者占比相近；在9～15 d時，花的積累降低，轉變為由苞葉和花向籽粒積累，籽粒中的物質含量增加。不同水氮處理對紅花干物質量、氮素積累量及產量的影響差異顯著（P＜0.05），隨著水分的增加，紅花的干物質量、氮素積累量及產量逐漸增加；在氮素含量增加時則表現為先增加后降低，并在N1時達到最高。在田間持水量為65%～70%，施氮量為240 kg/hm2（H3N1）處理下紅花干物質量、氮素積累量、產量最高，籽粒和花的產量較H1N0處理分別增加了17.19、6.65倍。綜合紅花的干物質量、氮素積累量及產量等參數，本研究中最適宜的水氮處理為H3N1，在紅花種植過程中可以通過調節水氮比例改善紅花的物質分配，進而提高紅花的產量和品質。

關鍵詞：水氮互作；紅花；物質分配；干物質；氮素；產量

中圖分類號：S567.21+9.06" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）05-0178-08

紅花（Carthamus tinctorius L.）是菊科紅花屬植物，其栽培和藥用的歷史可以追溯到漢代［1］，我國紅花的主要產區包括新疆、四川、云南、河南、河北、山東等地［2］。河南衛紅花以其質量上乘、色澤鮮艷、質感柔軟、握持穩固、香氣撲鼻的特征，成為道地中藥材［3］。紅花花中富含黃色素和黃酮類物質，有活血通經、化痰止痛之功效［4］，紅花黃色素是一種稀有的天然色素，含量可達紅花總質量的2.89%，價格昂貴，在化妝品、食用保健、化工領域等具有廣闊的開發前景［5］。紅花籽亦可以入藥，紅花籽油具有活血祛瘀、通經止痛的功效，有很高的藥用及營養價值［6］。高亞油酸紅花品種中，亞油酸含量可達73%～85%，因此被稱為“亞油酸之王”［7］，同時還富含維生素及人體必需的氨基酸，其餅粕含有豐富的蛋白質，是非常優良的微生物飼料［8-9］。

實現農業資源的可持續發展過程中，提升作物產量及其相關的水氮利用效率至關重要，而改善土壤水分及氮素營養狀況則可以促進這一過程，兩者之間存在著密切的關聯［10］。紅花的生長環境對其產量和品質具有明顯影響，特別是紅花籽粒產量受環境影響較大，具有較低的遺傳率［11］。水分和氮素能顯著影響紅花的生長發育，適量的水氮耦合，能夠提高其生理代謝能力，促進紅花生長發育，進而改善紅花的品質、提高產量［12-13］。目前，我國紅花栽培管理技術落后，生產經營方式粗放，標準化種植技術缺乏［14］，隨著近幾年中藥材產業的發展，紅花的種植面積日益擴大，給農民帶來巨大收益的同時也暴露了諸多問題，尤其是在合理灌水、平衡施肥等方面缺乏成熟、規范的技術，造成肥料的過度施用和水資源的浪費等，導致綜合效益不高。本試驗通過控制水分和氮素2個因子，探討水氮互作對紅花盛花期—成熟期物質分配的影響，以期通過調節水氮配比，提高紅花的產量及綜合利用率，為構建河南衛紅花水肥一體化高產栽培技術提供試驗依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗紅花品種為衛紅花，經河南農業大學李連珍教授鑒定為菊科植物紅花（Carthamus tinctorius L.），樣品保存于河南農業大學中藥學實驗室。

1.2 試驗設計

盆栽試驗于2021年12月至2022年7月在鄭州市河南農業大學認知園試驗田（34°48′33.308″N，113°49′36.174″E）大棚內完成。采用隨機區組設計，設置灌水量和施氮量2個因素。灌水量設置3個水平，土壤相對含水量分別為35%～40%、50%～55%、65%～70%，以H1、H2、H3表示，施氮量設置4個水平，分別為0、240、360、480 kg/hm2，以N0、N1、N2、N3表示，詳見表1。磷、鉀肥施用量均為 120 kg/hm2，在出苗后每盆一次性施入P2O5（1.23 g/株）、K2O（0.65 g/株）和K2SO4（1 g/株）；在紅花出苗后和伸長期按比例為1 ∶1施入氮肥；設置12個處理，每個處理重復15次，每次3個平行試驗，共計540盆。

1.3 測定指標

1.3.1 籽粒發育期紅花干物質量測定 在紅花盛花期和成熟期，隨機抽取5株長勢一致的植株作為樣本，并將其分為營養器官和生殖器官，以測定其鮮重；在籽粒發育期，從3、6、9、12、15 d中隨機抽取8個長勢一致的紅花果球，剝開后測定籽粒、花和苞葉的鮮重，并將其在105 ℃的條件下殺青1 h，在 80 ℃ 溫度下烘干至恒重，最后測定干重并記錄。

1.3.2 籽粒發育期紅花氮素含量測定 采用凱氏定氮法測定。稱取磨細烘干樣品（過0.25 mm篩）0.200 0 g，置于消煮管中，加入適量催化劑，再加入5 mL硫酸，蓋上漏斗后放置于消煮爐上420 ℃消煮1 h，做空白試驗校正試驗方法和試劑的誤差，待室溫冷卻后，放置于凱氏定氮儀中蒸餾5 min，測定樣品中的氮素含量并記錄。

1.3.3 不同處理下紅花產量測定 花的產量：從盛花期開始，隨機抽取10株長勢一致的植株作為樣本，在紅花由黃變紅時采摘管狀花，用萬分之一電子天平測定鮮重后于55 ℃烘干至恒重，測定干重，每個處理進行3次重復。籽粒產量：待紅花成熟后，隨機抽取10株長勢一致的植株作為樣本，用萬分之一電子天平測定10株紅花籽粒的總重，每個處理進行3次重復。

1.4 數據處理及分析

數據處理采用Microsoft Excel 2019，統計分析采用SPSS 21.0軟件。

2 結果與分析

2.1 水氮互作對紅花籽粒發育期干物質分配的影響

2.1.1 水氮互作對紅花營養器官與生殖器官干物質量的影響 由表2可知，水分、施氮極顯著影響了盛花期和成熟期紅花營養器官、生殖器官的干物質量及兩者的比值，水氮互作對盛花期紅花營養器官與生殖器官的干物質量影響顯著或極顯著，但對成熟期營養器官、生殖器官干物質量的影響均不顯著。從盛花期到成熟期，H1N0處理下紅花的營養器官干物質量增加，其他處理下紅花的營養器官干物質量均有所降低；隨紅花生長發育時間的推移，在H1處理下，紅花生殖器官干物質量有所降低，H2、H3處理下則表現為增加。相同氮素處理下，隨著土壤相對含水量的增加，紅花的營養器官和生殖器官干物質量逐漸增大，表現為H1＜H2＜H3，且H1、H2、H3處理之間差異顯著。

相同土壤相對含水量處理下，隨氮素含量的增加，紅花營養器官、生殖器官的干物質量均表現為先增大后減小的趨勢。在H1、H3處理下，均表現為N0＜N3＜N2＜N1，營養器官干物質量在H1處理下，表現為各氮素水平之間差異不顯著，在H3處理下，盛花期表現為N1、N2、N3之間差異不顯著，但三者與N0之間差異顯著，成熟期表現為N1與N0之間差異顯著；生殖器官干物質量在H1處理下表現為N0、N1之間差異顯著，在H3處理下表現為N0、N1、N3之間差異顯著。在H2處理下，盛花期營養器官的干物質量表現為N0＜N1＜N3＜N2，且營養器官干物質量在各氮素水平下差異不顯著；生殖器官干物質量則表現為N0lt;N3lt;N1lt;N2，N1、N2之間差異不顯著，但與N0、N3之間存在顯著性差異；成熟期營養器官干物質量表現為N0＜N3＜N1＜N2，生殖器官干物質量則表現為N0＜N3＜N2＜N1，均表現為施氮水平之間差異不顯著，但與不施氮處理之間存在顯著性差異。在成熟期時，各水分處理下紅花生殖器官的干物質量施氮處理比不施氮處理提高 0.16～2.79倍。

相同氮素處理下，成熟期生殖器官干物質量與營養器官干物質量的比值表現為H1＜H2＜H3，施氮量為240 kg/hm2（N1）時，H3處理下，生殖器官干物質量/營養器官干物質量較H1、H2分別增加15.28%和5.06%，表明隨灌水量的增加，紅花干物質在生殖器官的分配率也逐漸增加。相同水分處理下，其比值表現為N0＜N3＜N2＜N1，表明在N1處理下，紅花各器官發育較均衡，能有效調控紅花干物質分配比例，增加紅花干物質積累，提高紅花植株中生殖器官干物質分配比例，為紅花的高產奠定基礎。

2.1.2 水氮互作對果球干物質含量的影響 由圖1可知，隨紅花生長發育時間的推移，紅花果球的干物質量逐漸增加，在3～9 d時，紅花果球的干物質量快速積累，在12～15 d時積累較為緩慢。相同氮素處理下，隨土壤相對含水量的增加，紅花果球干物質量逐漸增大，表現為H1＜H2＜H3。相同水分處理下，隨施氮量的增加，紅花果球的干物質量先增加后降低，表現為N1處理最高，N2、N3次之，N0處理顯著低于N1處理；在H1、H2處理下，N0、N1之間差異顯著，N2、N3之間差異不顯著。在H3處理下，N0、N1、N3之間差異顯著，在6 d時，N2、N3之間差異顯著，在其他時間N2、N3差異不顯著。在15 d時，在H3N1處理下紅花最高果球干物質量比H1N0處理下紅花最低果球干物質量增加了153.41%。

2.1.3 水氮互作對籽粒干物質量的影響 由圖2可知，隨紅花生長發育時間的推移，紅花籽粒的干物質量逐漸增加， 在3～6 d時， 紅花籽粒的干物質量積累較慢，在9～15 d時則快速積累，籽粒干重也迅速增加。相同氮素處理下， 隨土壤相對含水量的增加，紅花籽粒干物質量逐漸增大，表現為H1＜H2＜H3，且H1、H2、H3處理間差異顯著。相同水分處理下，隨施氮量的增加，紅花籽粒干物質量先增加后降低，表現為N0＜N3＜N2＜N1。在H1處理下，3～12 d時，N1、N2、N3之間差異不顯著，但三者與N0之間差異顯著；15 d時，N1與N0、N2、N3之間差異顯著，且N2、N3之間差異不顯著。在H2處理下，3～12 d時，N2、N3之間差異不顯著，但分別與N0、N1之間均有顯著性差異；15 d時，N1、N2之間差異不顯著，但與N0、N3之間差異顯著。在H3處理下，N1與N0、N3之間均差異顯著。15 d時，在H3N1處理下紅花籽粒的干物質量比H1N0處理下紅花籽粒的干物質量增加了3.57倍。

2.1.4 水氮互作對紅花花干物質含量的影響 由圖3可知，隨紅花生長發育時間的推移，紅花的花干物質量先增加后降低，在3～6 d時，紅花的花干物質量有所增加，在6～15 d時，花中的干物質量逐漸減少。相同氮素處理下，隨土壤相對含水量的增加，紅花花干物質量逐漸增大，表現為H1＜H2＜H3，且H1與H3處理差異顯著。

相同水分處理下，隨施氮量的增加，紅花花干物質量先增加后降低，表現為N0＜N3＜N2＜N1，在6 d時，在H1處理下，N0、N3均與N1之間差異顯著，N3與N2之間差異不顯著，N1、N2之間差異不顯著；在H2處理下，N3與N0、N1差異顯著，N3與N2之間差異不顯著，N1、N2之間差異不顯著；在H3處理下，N1、N2之間無顯著差異，但與N0、N3之間差異顯著。各處理下紅花花干物質量最高時（6 d時），H3處理下紅花花的最高干物質量比H1N0處理下紅花花的最低干物質量提高了108.52%。

2.1.5 水氮互作對果球中干物質分配的影響

由圖4可知，隨紅花果球的生長發育，在3～6 d時，紅花果球中苞葉的干物質量轉向籽粒和花，在9～15 d時，紅花果球中的干物質量從花和苞葉向籽粒轉移。在6 d時，紅花果球中干物質量的占比表現為籽粒、花及苞葉相近，分別為24.20%～37.09%、27.65%～40.85%、22.06%～47.51%。在9～12 d時，紅花果球中花、苞葉的干物質量占比逐漸減少，籽粒干物質量占比逐漸增大。在15 d時，紅花果球中干物質量的占比表現為籽粒＞苞葉＞花，分別為35.20%～75.64%、17.56%～58.12%、6.68%～8.70%。

2.2 水氮互作對籽粒發育期氮素分配的影響

2.2.1 水氮互作對籽粒中氮素積累量的影響 由圖5可知，隨紅花果球的生長發育，不同處理下氮素在紅花籽粒中的積累量逐漸增加，在12～15 d時積累較快，并在15 d時紅花籽粒氮素積累量達到最大。相同氮素處理下，隨土壤相對含水量的增加，氮素在紅花籽粒中的積累量逐漸增大，表現為H1＜H2＜H3，且H1、H2、H3處理間均差異顯著。相同水分處理下，隨施氮量的增加，紅花籽粒氮素積累量呈現出先增加后降低的變化趨勢，表現為N0＜N3＜N2＜N1，15 d時，在H1處理下，N2、N3之間無顯著差異，但與N0、N1之間差異顯著；在H2和H3處理下，各氮素處理之間均差異顯著。在15 d時，H3N1處理下紅花籽粒的最高氮素積累量比H1N0處理下紅花籽粒的最低氮素積累量增加了20.39倍。

2.2.2 水氮互作對花中氮素積累量的影響 由圖6可知，隨紅花果球的生長發育，氮素在紅花花中的積累量先增加后降低，并在6 d時紅花花中的氮素積累量達到最高。相同氮素處理下，隨土壤相對含水量的增加，不同處理下氮素在紅花花中的積累量逐漸增大，表現為H1＜H2＜H3，且H1、H2、H3處理間差異顯著。相同水分處理下，隨施氮量的增加，氮素在紅花花中的積累量先增加后降低，表現為N0＜N3＜N2＜N1。6 d時，在H1處理下，N0、N3之間差異顯著，且分別與N1、N2之間差異顯著；在H2和H3處理下，各氮素處理之間均差異顯著。在6 d時，H3N1處理下紅花花中的最高氮素積累量比H1N0處理下紅花花中的最低氮素積累量增加了11.46倍。

2.2.3 水氮互作對果球中氮素積累與分配的影響 由圖7可知，隨紅花果球的生長發育，籽粒的氮素積累量逐漸增加，在15 d時氮素積累量最大，說明紅花生殖器官中的氮素分配比例逐漸增大。在3 d時，籽粒、花中的氮素積累量基本相近，在3～6 d時，氮素優先向花中積累，花中的氮素積累量增加，在6 d時達到最大值，表現為花＞籽粒＞苞葉，分別占30.77%～53.10%、21.52%～41.10%、9.93%～47.71%。在9～15 d時，氮素向籽粒轉移，花及苞葉中氮素積累量減少，在15 d時，紅花果球中氮素積累量表現為籽粒＞苞葉＞花，占比分別為77.11%～92.49%、3.32%～14.52%、3.78%～8.43%。

2.3 水氮互作對紅花產量的影響

由表3可知，水分、氮素以及水氮互作對紅花籽粒和花的產量均具有極顯著影響。相同氮素含量處理下，隨土壤相對含水量的增加，紅花籽粒和花的產量均逐漸增大，表現為H1＜H2＜H3，H1、H2、H3之間均差異顯著。

相同水分處理下，隨施氮量的增加，紅花籽粒和花的產量先增加后降低，表現為N0＜N3＜N2＜N1，在H1處理下，紅花籽粒產量中，N1、N2之間差異不顯著，N2、N3之間差異不顯著，但N1、N3之間差異顯著，且三者均與N0之間差異顯著；紅花花產量中，N2、N3之間差異不顯著，但與N0、N1之間差異顯著，且N0、N1之間差異顯著。在H2處理下，紅花籽粒產量中，N1、N2之間差異不顯著，但與N0、N3之間差異顯著，且N0、N3之間差異顯著；紅花花產量中，N0、N1、N2、N3之間均差異顯著。在H3處理下，紅花籽粒和花的產量表現為N0、N1、N2、N3之間均差異顯著。紅花籽粒和花在H3N1處理下的最高產量比H1N0處理下的最低產量分別增加了17.19、6.65倍。

3 討論

3.1 水氮互作對紅花干物質積累的影響

作物的光合作用最終以干物質的形態存在，其積累量對作物產量的高低至關重要，提高干物質的積累量能促進作物增產［15-16］。研究表明，適當的水氮供應能增加作物干物質積累量，然而，不合理的水氮施入是作物源－庫關系失調，生長受限的原因之一［17］。王小燕等指出，水分和氮素具有明顯的交互作用，水分充足條件下增施氮肥可顯著提升水分生產效率，較低氮素水平下，水分生產效率隨灌水量的增加而降低［18］。李寧等發現增施氮肥有利于王不留行植株地上部的干物質積累，植株地上部的干物質積累量隨氮肥施用量的增加呈上升趨勢，在成熟期，籽粒中干物質積累最多，根中的干物質積累最少［19］。Plaut等發現，水分脅迫加速了植株的衰老，使小麥穗部的光合活性下降，植物從營養器官到籽粒的干物質運輸速率降低［20］。Qi等的研究表明在冬小麥拔節期、開花期，水分脅迫嚴重抑制了地上部干物質的積累，降低施氮水平后干物質的降幅急劇增加［21］。本研究發現，在田間持水量為65%～70%，施氮量為240 kg/hm2即H3N1處理下紅花果球中各部位干物質積累量較高，在田間持水量為35%～40%，施氮量為0 kg/hm2即H1N0處理下干物質積累量較低，表明水氮互作對紅花果球、籽粒和花的干物質積累及分配均具有顯著影響，適宜的水分和氮素可以促進紅花植株中的干物質積累，調節干物質分配比例，有利于紅花果球中干物質由花、苞葉向籽粒積累，這與前人的研究結果［17-21］基本一致。

3.2 水氮互作對紅花氮素分配的影響

水分在植物生長發育過程中的各個階段發揮作用，并對植物的形態結構、生理性狀和轉錄表達等具有一定的影響［22］，氮素是作物生長發育所必需的營養元素之一［23］，對作物生長發育的影響僅次于水分，是蛋白質、激素、葉綠素和生物堿的主要組成成分，氮素匱缺導致植物生長緩慢，生理生化活性改變［24］。高宏偉等研究指出，通過適當施用氮肥，可以提高植物對氮的吸收能力，從而提高籽粒的品質；但過量施用就會阻礙小麥營養器官的正常功能，導致籽粒的發育受阻［25-26］。研究表明，通過增加灌溉和施肥，能夠有效促進作物的生長，并提升氮素儲備；灌溉次數對小麥旗葉的氮素積累和轉運有著重要的作用。與不灌水處理相比，在不同的灌溉條件下，小麥開花后旗葉的氮素轉運效率明顯提高［27］。Dordas等發現，氮素水平影響紅花盛花期至成熟期的物候階段以及籽粒灌漿期，與對照相比，施氮使開花期生物量平均增加24%，成熟期生物量平均增加25%，施氮增加了花后氮素積累，提高了種子氮素含量［28］。本研究中，H3N1處理下紅花籽粒和花中氮素積累量最高，H1N0處理下氮素積累量最低，在3～6 d時，籽粒與花的氮素積累量在果球中所占的比例相近；在9～15 d時，氮素主要向籽粒轉移，籽粒的氮素積累量所占的比例逐漸增大，且與花的氮素積累量差異較大，并且此時氮素從花和苞葉向籽粒轉移，籽粒中氮素積累增加。

3.3 水氮互作對紅花產量的影響

在全球范圍內，水分和氮素的有效性仍然是限制作物生長的最主要因素［29］，適當的灌溉和施肥，能夠更好地發揮兩者之間的互作效應，從而實現優質高產的農業目標［30］。褚麗麗的研究表明，在營養生長期，隨水分脅迫和施氮量增加，大豆產量呈現出增加的變化趨勢，但在過度的水分脅迫下，增加大豆的氮肥施肥量，其生長會受到抑制，干物質和產量均會降低［31］。Cui等研究發現，水分是制約油籽亞麻籽粒高產的主要因素，氮素對油籽亞麻籽粒產量的影響低于水分，灌溉和施氮均提高了籽粒產量和生物量［32］。水氮耦合管理栽培對作物產量有顯著影響，研究發現，隨土壤水分含量、氮肥用量增加，滁菊鮮花總產量呈先增加后降低的趨勢［33］。本研究中，水氮互作對紅花產量具有極顯著影響，隨著土壤相對含水量的增高，紅花籽粒和花的產量也表現為增加趨勢；而隨著氮肥施加量的增加，紅花花和籽粒的產量均呈先增加再降低的趨勢，并在H3N1處理下產量最高，在H1N0處理下產量最低，籽粒和花的產量分別增加了17.19、6.65倍。

4 結論

水分、氮素以及水氮互作顯著或極顯著影響了紅花盛花期—成熟期果球中干物質量、氮素分配、產量及物質分配，適宜的水氮處理可改善紅花的氮素分配比例，促進氮素向籽粒中轉移，籽粒干物質量增加，紅花產量提高。試驗結果表明，在田間持水量為65%～70%，施氮量為240 kg/hm2（H3N1）處理下紅花各項指標表現最好，是紅花達到高產和氮素高效利用的最佳栽培措施。

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