重金屬鉛鎘脅迫對羊肚菌菌絲體生長的影響

摘要：探究重金屬離子鉛、鎘脅迫對羊肚菌菌絲體生長發育的影響，以期為羊肚菌菌絲生理指標變化提供理論參考。以羊肚菌菌絲為試驗材料，采用不同濃度鉛離子和鎘離子溶液進行單一脅迫處理，探究不同重金屬離子濃度對羊肚菌菌絲生長發育過程中菌絲生長速度、菌絲微觀形態、菌絲色澤及疏密度、重金屬吸收特性、生長抑制率和重金屬耐受性的影響。隨鉛離子、鎘離子脅迫濃度的增加，菌絲生長速度減緩，直至不生長，菌絲色澤變化不明顯，但逐漸變稀疏，菌絲體粗細不均勻，生長呈不規則變化。對羊肚菌菌絲中鉛、鎘含量進行檢測，結果發現，隨培養基中重金屬濃度的增加，菌絲中積累的鉛鎘含量逐漸升高，其中鉛含量從0.171 mg/L升高至2.351 mg/L，鎘含量從0.244 mg/L升高至2.262 mg/L。通過半最大效應濃度EC50對羊肚菌菌絲受重金屬離子Pb2+、Cd2+脅迫下的耐受性進行表征，其EC50值分別為6.636、4.942 mg/L。鉛鎘脅迫對羊肚菌的菌絲生長總體表現為不同程度的抑制作用，但鉛離子對羊肚菌菌絲的抑制效果弱于鎘離子，羊肚菌菌絲對鉛的耐受性強于鎘；相對抑菌率與鉛鎘離子濃度成正比，但在低濃度時對菌絲生長有促進作用。Pb2+和Cd2+對羊肚菌菌絲生長發育的影響是復雜的，不能僅以其中某個生理指標變化分析鉛離子、鎘離子濃度對羊肚菌菌絲生長的影響。

關鍵詞：羊肚菌；鉛；鎘；脅迫；生長狀況；耐受性

中圖分類號：S646.901" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）05-0237-06

羊肚菌（morchella）又稱編笠菌、草笠竹、羊肚菜，是大型真菌的一種，外形如傘狀，因其菌蓋上有許多網棱狀的褶皺，與羊肚極其相似，故稱羊肚菌［1-3］。羊肚菌富含多糖［4］、蛋白質、微量元素、食用纖維和維生素［5］等生物活性物質，具有降血脂、抗腫瘤［6-7］、抗氧化［8］、抗疲勞、增強免疫力等多種藥理活性［9-12］。但與綠色植物相比，包括羊肚菌在內的眾多種類的食用菌能積累更高濃度的重金屬［13-16］。如姬松茸對重金屬鎘的富集能力很強，富集系數為65.235～108.135［17］。黃曉輝等對不同濃度梯度Pb、Cd、As、Hg重金屬脅迫下培養金針菇、杏鮑菇菌絲進行研究，發現重金屬對菌絲生長及菌絲球量表現為低濃度時促進而高濃度時抑制，適宜濃度的重金屬離子濃度會使菌絲前期受到抑制而后期又恢復到正常生長狀態［18］。黃建成等對姬松茸菌絲生長情況和子實體中鎘含量進行檢測，發現隨鎘濃度的增加，姬松茸菌絲生長受到抑制，鎘濃度越高，抑制作用越大，半最大效應濃度為 20.237 5 mg/kg［19］。食用菌對環境中重金屬具有選擇性吸收作用，也具有較強的富集作用［20］，其菌絲體在生長基質中延伸范圍廣、深度大，菌絲形成網絡，可以高效率地吸收利用生存基質中的生長因素，同時也能吸收積累重金屬于其子實體中［21-22］。目前，大多數學者圍繞食用菌子實體如何吸收重金屬展開了較多研究，而對食用菌菌絲與重金屬之間關系的研究少見報道。本研究在相關文獻的基礎上，以羊肚菌菌絲為試驗對象，采用不同濃度Pb2+和Cd2+溶液對羊肚菌菌絲體進行脅迫生長試驗，探究不同重金屬離子濃度對羊肚菌菌絲生長發育過程中菌絲生長速率、菌絲色澤及疏密度、鉛鎘積累量、生長抑制率和重金屬耐受性的影響，以期為羊肚菌的生理研究提供參考依據，為進一步研究食用菌的重金屬阻控提供可行性參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試劑

羊肚菌菌種：貴州科學院山地資源研究所中心實驗室提供；PDA培養基：按照標準PDA培養基制備方法配制；重金屬試劑鉛、鎘標準溶液（山東省冶金科學研究院標準樣品研究所）；硝酸（優級純，國藥集團上海有限公司）；鹽酸（優級純，國藥集團上海有限公司）；硫酸（優級純，國藥集團上海有限公司）；超純水（18.25 MΩ·cm）。

1.2 主要試驗儀器

人工氣候箱（BIC-400，上海博迅實業有限公司）；研究級正置微分干涉生物顯微圖像系統［Nikon ECLIPSE Ni-U，尼康儀器（上海）有限公司］；全譜直讀電感耦合等離子發射光譜儀（Optima8000，PerkinElmer，USA）；微量分析型超純水機（WP-UP-WF-10，四川沃特爾水處理設備有限公司）；電子分析天平［EX124ZH，奧豪斯儀器（上海）有限公司］；微波消解儀（MWD-600，上海元析儀器有限公司）；真空干燥箱（GZX-9240MBE，上海博迅實業有限公司）；DB-不銹鋼數顯控溫電熱板（DB400×600，鹽城市華康科學儀器廠）。

1.3 鉛和鎘對羊肚菌菌絲體生長影響試驗

以不同重金屬離子濃度的Pb2+、Cd2+重金屬培養基對羊肚菌菌絲進行平板培養法培養。在PDA平板培養基中加入相應濃度的重金屬標準溶液，培養基中各種離子的最終濃度如下：Pb標準溶液分別為1、2、4、6、8、10、20 mg/L；Cd標準溶液分別為1、2、5、8、10、12、20 mg/L。以“元素符號+數字”表示不同重金屬離子濃度，以不加Pb2+、Cd2+為空白對照（CK）。每種金屬離子的不同濃度設3組重復，確認平板無菌后在超凈工作臺中用打孔器（5 mm）打取圓形菌絲塊接種于培養皿中心，接種完成后放入貴州省山地資源研究所中心實驗室人工氣候箱內25" ℃恒溫倒置避光培養，以生長速度最快的1組長滿平板為期限，每天實時觀察菌絲的生長情況并記錄。

1.4 羊肚菌菌絲體結構形態表征

（1）宏觀觀察。接種完成后對菌絲生長情況進行拍照記錄，對其菌落形態特征進行宏觀觀察，采用劃線法對菌落直徑進行測定，具體測定步驟為在菌落任意位置測量其直徑，再依次逆時針旋轉60°測量其直徑，取3次測量的平均值作為菌落的直徑［23］，計算出菌絲在供試培養基上的生長速度，直至生長速度最快的一組長滿平板為止［15］。定性觀測培養皿中羊肚菌菌絲的色澤，同時以CK組為參考，將各處理的菌絲生長情況與對照進行比較，用菌絲較稀疏、稀疏、較濃密、濃密等描述菌絲的疏密度［24］。

（2）微觀觀察。挑取成熟期菌落的菌絲，以壓片方法制成菌絲玻片標本后置于生物顯微圖像系統下觀察，觀察內容包括菌絲形狀、菌絲分枝等，找到合適的視野（要求菌絲分布均勻、視野清晰、能清楚看到菌絲形態結構）后拍照記錄［25］。

1.5 羊肚菌菌絲體重金屬含量測定

羊肚菌菌絲體培養結束后，將培養皿中的瓊脂加熱融化，待融化后將菌絲用鑷子取出，并用去離子水反復沖洗直至菌絲上無附著培養基后于85 ℃烘箱內烘干，記錄菌絲體干重。

準確稱取樣品0.25 g于干凈干燥的微波消解內罐中，依次往消解內罐中加入硝酸、鹽酸預消解后補加適量的酸，置入微波消解儀內消解，消解完成后將消解液轉移至50 mL容量瓶中定容待測［26］。重金屬含量參考GB 5009.268—2016《食品安全國家標準 食品中多元素的測定》進行測定。

1.6 羊肚菌菌絲體富集試驗

羊肚菌菌絲生長過程中會通過栽培基質吸收重金屬，給定不同重金屬濃度生長環境，用富集系數（PUF）來表征羊肚菌菌絲對其生長基質的富集能力［27-28］，公式計算如下：

式中：PUF表示富集系數；CP表示羊肚菌菌絲重金屬元素含量，mg/L；CS表示設定的培養基重金屬元素含量，mg/L。

1.7 羊肚菌菌絲體生長抑菌率及耐受性評價

待生長速度最快的一組菌絲長滿平板培養皿時，用“1.4”節中菌落直徑測量方法來測量各處理的菌落直徑，采用公式（2）計算各處理濃度對菌絲生長的抑菌率［29］。

式中：P表示抑菌率；D表示試驗菌落最終真實直徑，mm；DCK表示空白對照組最終真實直徑，mm。

1.8 數據處理

使用SPSS 20.0數據處理工具將生長抑制率換算成概率值，質量濃度以對數值表示，以鉛和鎘不同濃度的對數值（x）減去菌絲生長抑菌率的概率值（y），求取回歸方程y=a+bx，并計算抑制菌絲生長的半最大效應濃度（EC50）值［30］，比較不同重金屬濃度對羊肚菌菌絲生長的抑制效果［31］。

2 結果與分析

2.1 重金屬脅迫對羊肚菌菌絲生長的影響

2.1.1 重金屬脅迫對羊肚菌菌絲生長速率的影響

由圖1可知，不同鉛鎘重金屬濃度脅迫下，羊肚菌菌絲生長表現出不同的生長速度。隨著鉛濃度的增大，鉛在0～1 mg/L時羊肚菌菌絲生長幾乎不受影響，之后隨鉛離子濃度增加，菌絲生長速度下降明顯，當鉛離子濃度達到10 mg/L時完全抑制了菌絲生長；而鎘的添加濃度在12 mg/L時，菌絲還能稀疏生長，當鎘離子濃度達到0～2 mg/L時羊肚菌菌絲的生長受到影響，生長速度呈現出先下降后增加的趨勢，之后隨鎘濃度增大菌絲生長速度也持續下降直至為0。說明添加外源鉛后，低濃度菌絲生長不受影響，高濃度菌絲生長受抑制情況顯著，添加鎘后菌絲生長趨勢為低濃度有輕微波動、高濃度對菌絲生長起到抑制作用。

2.1.2 重金屬脅迫對羊肚菌菌絲宏觀形態的影響

分別對添加不同濃度的鉛和鎘培養的羊肚菌菌絲生長情況進行拍照記錄（圖2），并對其菌落形態進行定性描述（表1）。由圖2可知，培養基中無重金屬離子時，羊肚菌菌絲均勻向四周生長，呈現出規則的生長之勢，菌絲濃密且為純白色，加入鉛離子[CM（21]后，羊肚菌菌絲生長稀疏、生長變緩，當鉛離子濃度達到10 mg/L時菌絲停止生長，顏色也由之前的純白漸變為灰白色（表1）；加入鎘離子后菌絲在低濃度時生長速率受影響較小，但與CK相比，菌絲變稀疏，當鎘離子濃度增加到8 mg/L后，菌絲生長遲緩，多數生長成畸形。可能是因為隨著鉛鎘離子濃度的升高，重金屬對菌絲的毒害作用使得菌絲生長速度慢慢下降，同時對菌絲細胞產生氧化損傷，使得羊肚菌菌絲細胞不能充分吸收水和養分，致使菌絲不能正常生長，外觀形態發生變化。此外，隨著重金屬離子濃度的增加，羊肚菌菌絲生長受到抑制，加速菌絲老化，老化的菌絲開始分泌紅棕色或深褐色的色素，菌絲出現從白色到其他顏色的變化。

2.1.3 重金屬脅迫對羊肚菌菌絲微觀結構的影響

通過研究級正置微分干涉生物顯微圖像系統觀察不同鉛鎘離子濃度培養下的羊肚菌菌絲，發現菌絲的微觀形態有較大差異。由圖3可知， 菌絲整體呈中空狀態，色澤變化不明顯，CK組培養的菌絲致密，壁厚，有竹節狀，發育良好，表面紋理清晰，菌絲頂端分枝較多，尖端呈多指狀或樹枝狀分枝，并交織成網狀。隨著鉛離子濃度的增加，菌絲變細，且菌絲體表現為透明狀，壁薄，分枝減少，竹節間距變長，說明鉛離子濃度達到8 mg/L后，羊肚菌菌絲細胞在鉛脅迫作用下發生消融，致使菌絲壁薄，呈現透明狀［32］。隨著培養基中鎘離子濃度的增加，菌絲生長過程中分枝量逐漸減少，當鎘離子濃度增加到5 mg/L后，菌絲彎折，菌絲體開始變得干癟，粗細不均勻，生長呈不規則變化，說明在較高重金屬離子濃度下菌絲生長會受到明顯抑制，顯微結構下觀察到的菌絲受毒害明顯。

2.2 羊肚菌菌絲對鉛鎘重金屬的吸收特性

食用菌胞外多聚物會對重金屬吸附、絡合以及微沉淀等，重金屬元素被食用菌吸收后會留存下來，對外就表現為食用菌對重金屬具有一定的吸收特性［33］。用全譜直讀電感耦合等離子發射光譜儀測定羊肚菌菌絲體重金屬鉛鎘含量，通過公式（1）計算出羊肚菌菌絲吸附重金屬的富集系數，結果見表2。由表2可知，羊肚菌菌絲體對鉛鎘均具有吸收富集作用，且羊肚菌菌絲中鉛鎘重金屬含量均隨著培養基重金屬添加濃度的增加而增加，這與“食用菌子實體中重金屬含量隨栽培基質中鉛鎘濃度的增加而增大”的結論［34］一致。說明栽培原材料中重金屬含量對食用菌富集重金屬產生直接影響。當鉛標準溶液濃度在1～4 mg/L范圍時，羊肚菌菌絲體對鉛的富集能力逐漸增大，在鉛離子濃度添加到 4 mg/L 時，富集系數最大，為0.45，之后繼續增加鉛離子添加濃度，富集能力反而逐漸下降，直至鉛濃度添加濃度達到10 mg/L時，羊肚菌菌絲停止生長。而隨著鎘標準溶液濃度的增加，羊肚菌菌絲體的富集系數變化不大，穩定在0.12～0.24之間，在鎘添加濃度為12 mg/L后菌絲幾乎不再生長。說明羊肚菌菌絲在重金屬低培養濃度時表現出對重金屬鉛鎘的富集能力，且羊肚菌菌絲富集鉛的能力強于富集鎘。當重金屬達到一定濃度后，對菌絲造成嚴重致損，完全抑制了羊肚菌菌絲的生長。

2.3 鉛鎘脅迫下羊肚菌菌絲耐受性

通過測定重金屬離子對菌絲的抑菌率和半最大效應濃度（EC50）評價羊肚菌菌絲重金屬的耐受性，將不同濃度重金屬加入培養基培育菌絲，發現羊肚菌菌絲對重金屬的極端耐受能力呈現較大差異性。由表3可知，在設定的鉛鎘離子濃度內，整體來看，羊肚菌菌絲的生長受到重金屬離子的抑制，且隨鉛鎘離子濃度增加，抑制作用增強。在低濃度時，能促進菌絲生長，鉛離子濃度為1 mg/L時的菌絲比空白培養基時生長快，促進率為1.41%，同樣在鎘離子濃度為2 mg/L時也能輕微促進菌絲生長。之后，隨著培養基重金屬離子濃度增加，菌絲生長的抑制作用均逐漸增強，當鉛離子濃度增加到 10 mg/L，羊肚菌菌絲完全停止生長，相比之下，在鎘離子濃度增加到12 mg/L時，菌落直徑為10 mm，尚未完全抑制菌絲生長，相對抑菌率為85.92%。不同鉛鎘離子濃度培養下，菌絲的半最大效應濃度（EC50）值也有所差異，其EC50值分別為6.636、4.942 mg/L，之所以表現出一定的耐受性，可能是因為鉛、鎘離子進入菌絲體細胞內后，某些形態的重金屬與菌絲相互作用而產生耐受性。EC50值作為真菌對重金屬的耐性指標，能夠較客觀地反映羊肚菌菌絲的金屬耐受性，EC50值越小，重金屬的抑制作用越大［24］。說明雖然鉛鎘離子對菌絲均具有一定的抑制效果，但鉛離子對羊肚菌菌絲的抑制作用弱于鎘離子。

3 結論與討論

采用不同濃度Pb2+和Cd2+溶液對羊肚菌菌絲生長環境進行單一脅迫處理后，羊肚菌菌絲生長發育過程中菌絲生長速度、菌絲微觀形態、菌絲色澤及疏密度、重金屬吸收特性、生長抑制率和重金屬耐受性均受到不同程度的影響。隨著鉛鎘離子脅迫濃度的增加，菌絲生長速度在低濃度時影響甚微，高濃度時菌絲生長速度減緩，直至完全停止生長；菌絲色澤變化不明顯，但逐漸變稀疏；菌絲粗細不均勻，漸漸失去光澤，分枝減少，竹節間距變長，生長呈不規則變化。說明隨著鉛鎘離子濃度的增加，對菌絲生長的毒害和破壞作用越來越大。因此，在菌種培育的源頭階段就要加強對栽培基質重金屬污染的防治。對羊肚菌菌絲中Pb2+和Cd2+含量進行檢測可知，隨著培養基中重金屬離子濃度的增加，菌絲中積累的鉛鎘含量逐漸升高，Pb2+從0.171 mg/L升高至2.351 mg/L，Cd2+從0.244 mg/L升高至2.262 mg/L。計算羊肚菌菌絲吸附重金屬的富集倍數，發現羊肚菌菌絲體對鉛鎘均具有吸收富集作用，且羊肚菌菌絲中鉛鎘重金屬含量均隨著培養基重金屬添加濃度的增加而增加，直至高濃度后，對菌絲造成嚴重致損，完全抑制羊肚菌菌絲生長。

羊肚菌菌絲對重金屬有一定的耐受性，根據相對抑菌率和半最大效應濃度（EC50）評價羊肚菌菌絲重金屬耐受性。在設定的鉛鎘離子濃度內，整體來看，羊肚菌菌絲的生長受到重金屬離子的抑制，且隨鉛、鎘離子濃度增加抑制作用增強，其EC50值分別為6.636、4.942 mg/L，雖然鉛鎘離子對菌絲均具有一定的抑制效果，但鉛離子要弱于鎘離子對羊肚菌菌絲的抑制作用。

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