冬小麥不同指標的干旱響應閾值及干旱程度定量分級研究

摘要：為評估冬小麥水分虧缺程度，需要采用合理的評價標準表征植株受旱程度，這對規避氣候變化新常態下可能的干旱風險具有重要意義。以冬小麥為研究對象，設置雨養（T1）、漫灌（T2）、滴灌W1（40%～50%FC）、滴灌W2（60%～70%FC）和滴灌W3（80%～100%FC）5個水分處理，測定了形態指標、光合指標、葉綠素熒光參數和土壤水分含量，采用閾值指標分類法（threshold indicator taxa analysis，簡稱TITAN）分析上述各農學參數與干旱程度（drought degree，簡稱D）的定量響應關系，并確定其對干旱程度發生明顯改變的臨界點，從而對冬小麥受旱程度進行定量分級。結果表明，相較于周麥27，洛麥22的受旱程度較高，各農學參數對干旱脅迫適應性強。基于TITAN法確定了不同冬小麥品種各農學參數的干旱響應臨界點，并將2個冬小麥品種劃分為4個受旱等級：輕旱D1、中旱D2、中旱D3和重旱D4，其中，洛麥22為0.00＜D1≤0.277、0.277＜D2≤0.504、0.504＜D3≤0.714和0.714＜D4≤1.00；周麥27為0.00＜D1≤0.112、0.112＜D2≤0.390、0.390＜D3≤0.690、0.690＜D4≤1.00。在冬小麥受到輕旱（D1）時，各農學參數降幅為4.39%～14.35%，其中以凈光合速率和氣孔導度降幅最為敏感，分別為11.20%～14.35%和10.64%～13.60%，其次是莖生物量（11.76%～12.82%）；在冬小麥受到中旱（D2）時，各農學參數降幅均比較嚴重，降幅為21.73%～44.29%；在D3干旱等級時，冬小麥干旱脅迫加劇，其中以周麥27的葉干重降幅最高。本研究結果將為科學評估作物干旱受災程度提供依據，也為農業防旱抗旱和穩定國家糧食生產提供重要保障。

關鍵詞：冬小麥；干旱程度；閾值指標分類法（TITAN）；閾值

中圖分類號：S512.1+10.1" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）05-0119-09

在全球氣候變暖的背景下，干旱已成為影響最為廣泛、持續時間最長和損失程度最大的災害之一，導致區域性農業干旱事件和發生頻率迅速增長，特別是我國糧食主產區——黃淮海平原愈發嚴重，這勢必對我國糧食生產帶來巨大沖擊［1］。冬小麥屬于越冬型作物，水分不足一直是限制其生長的瓶頸因素。在任何生育時期，特別是在拔節期、孕穗期和灌漿期遭受干旱脅迫將會導致作物生長緩慢、萎蔫甚至死亡［2-3］。因此，為了減緩和預防農業干旱災害對冬小麥生長帶來的影響，必須及時獲取植株干旱脅迫狀態，科學評估作物干旱受災程度，這對農業防災減災和保障我國糧食安全具有極其重要的現實意義。

農業干旱成因復雜，影響因素眾多，由降雨、水文條件、作物根系吸水、植株含水量和生長狀況等因子間的相互作用共同驅動［4］。目前，對農業干旱發生發展過程的識別與評估研究一般都是基于單一指標，例如氣象指標（如降水量、持續干旱天數、標準化降水指數SPI、水分虧缺指數CWDI和干旱指數PDSI等）、作物生理生態指標（葉水勢、冠層溫度、葉片含水量、葉綠素熒光參數和形態特征等）或土壤墑情數據（如土壤含水量、溫度和濕度等）等指標，對作物水分虧缺狀況和受旱程度進行評估［5-7］。然而，農業干旱對作物影響具有累積效應，僅靠單一干旱指標往往不能全面反映出農作物對干旱脅迫響應的整體規律，且不同指標對干旱程度的響應閾值有所差異，從而對作物受災程度分析產生很多不確定性。作物生長對土壤水分需求也存在一個臨界狀態，僅當土壤水分在臨界狀態之內（閾值）時，作物生長沒有受到明顯影響，而降至該臨界點以下時，就會導致植株的生理和形態結構發生變化［8-9］。閾值指標分類法（threshold indicator taxa analysis，簡稱TITAN）是生態學領域提出的一種方法，能夠有效分析植株各生理生化參數與環境因子的響應關系及其確定響應環境閾值［10］。目前，TITAN方法研究主要聚焦于生物多樣性保護、評估生態系統穩定性、生態修復及流域污染物控制等方面［11］。例如，胡小紅等利用TITAN法探究了北運河底棲動物群落與水環境因子（如氨、氮和總磷）的定量響應關系（閾值），并對河流水生態系統健康進行了評價［12］；湯婷等基于TITAN探討了三峽水庫附石藻類群落組成的總氮和總磷閾值以及指示種［8］。

雖然不少學者基于多類型干旱指標對作物水分虧缺狀況進行了評估，但是采用TITAN方法綜合冬小麥各生長指標參數對冬小麥干旱程度進行定量分級的研究較少。本研究以冬小麥為研究對象，分析冬小麥生理指標、生態指標以及形態指標等對水分脅迫的響應規律，采用TITAN方法沿干旱程度梯度對冬小麥多類型指標的變化點進行比較分析，確定植株響應干旱程度的響應閾值，最終對冬小麥干旱程度進行定量分級。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

2020—2022年在河南農業大學毛莊農場（34°47′N，113°38′E）進行了為期2年的冬小麥田間試驗。該研究區處于黃河下游，西部高，東部低，是我國主要的糧食主產區，屬于溫帶大陸性氣候，四季分明，春季干旱少雨，夏季炎熱多雨。該地區多年平均溫度為14.0～14.2 ℃，無霜期為220 d，平均降水量在600 mm左右，時空分布不均勻，降水主要集中在6—9月。冬小麥全生育期多年平均降水量在200 mm左右，有效降水量僅為153.39 mm，水分不足一直是限制其生長的瓶頸因素。

1.2 試驗設計

試驗地地勢平整，0～30 cm土層為沙壤土，有機質含量為12.3 g/kg，全氮含量為1.05 g/kg，速效磷含量為13.45 mg/kg，速效鉀含量為 120.5 mg/kg，土壤容重為1.38 g/cm3。平均田間持水量為20%～26%，凋萎系數為7.3%，地下水埋藏較深，地下水補給可忽略不計。本研究設置了5種灌水方案：雨養處理（T1）、漫灌處理（T2）、滴灌W1（40%～50%FC）、滴灌W2（60%～70%FC）和滴灌W3（80%～100%FC）處理，3次重復，每個小區配有水表控制灌水量。試驗分別于2021年3月21日和2022年3月23日開始進行控水處理，試驗期間進行1次灌溉，后期不再進行灌溉。T1、T2、W1、W2和W3處理的灌溉量分別為0、96、35、48、68 mm。冬小麥播前和出苗后水分處理前保證各小區土壤水分狀況相近且水分充足，略低于田間持水量，保證冬小麥不受水分脅迫影響。在控水之前保持正常灌溉以保證小麥正常出苗和生長。供試冬小麥品種：周麥27和洛麥22。小區大小為3 m（長）×2.2 m（寬），行距為20 cm，小區四周用13.5 cm的墻磚隔離，確保小區之間互不串水。2020年10月20日（2021年10月13日）播種，2021年5月26日（2022年5月26日）收獲。播期施用控釋肥（N、P2O5、K2O含量分別為28%、12%、10%）600 kg/hm2，并在拔節期追施復合肥料（N、P2O5、K2O含量分別為30%、10%、0）600 kg/hm2。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 測定項目

分別于水分處理后的7～10、22～24、37～40 d測定形態指標、光合指標、葉綠素熒光參數和土壤含水量等指標。具體觀測項目如下。

（1）形態指標：每個小區隨機選取10株小麥，依次測定株高、LAI、植株莖和葉干重。

（2）光合指標和葉綠素熒光參數：采用LI-6400便攜式光合測定系統，在晴天無云天氣（09：00—11：30），每個小區取長勢一致的3株小麥，選取小麥頂部第1張完全展開葉片測定氣孔導度（stomatal conductance，簡稱Gs）、凈光合速率（Net photosynthetic rate，簡稱Pn）、細胞間隙CO2濃度（intercellular CO2 concentration，簡稱Ci）和蒸騰速率（transpiration rate，簡稱Tr），同步采用MINI-PAM光量子分析儀測定小麥頂部第1張完全展開葉片的PSⅡ最大光能利用效率（Fv/Fm）。

（3）土壤含水量：采用烘干法測定，每個小區隨機選擇3個地點在距離小麥中心點15 cm的4個方位每隔10 cm分層獲取0～30 cm土樣，帶入實驗室測定土壤濕重W0和土壤干重Ws，然后分別計算土壤質量含水量w（g/g）和土壤體積含水量θ（cm3/cm3），公式為：

式中：w、W0和Ws分別為土壤質量含水量（g/g）、土壤濕重（g）和干重（g）；ρb為土壤容重，1.31 g/cm3；θ為土壤體積含水量，cm3/cm3。

（4）氣象數據：氣象數據來源于試驗地附近的小型氣象站，獲取氣象資料包括降水、氣溫、風速和日照時數等。

1.3.2 研究方法

干旱程度（drought degree，簡稱D）是隨時間的積累土壤所表現出來的累積水分虧缺程度，取值范圍在0～1之間，該值越大表明作物受旱程度越高［13］，其表達式為：

式中：ET0（mm/d）為潛在蒸散量，采用Peman-Monteith方法計算得到；T是評估期天數，即3月21日至5月4日（2020—2021年）和3月27日至5月3日（2021—2022年）；It為評估期內第t天的干旱強度。干旱強度（I）是指作物某一日的水分虧缺程度，取值在［0，1］區間。當土壤速效水含量（RAW）大于土壤水分虧缺量（Dr）時，干旱強度I=0，表示作物未發生干旱脅迫，相反表示作物受到干旱脅迫。干旱強度公式如下：

式中：Ks為水分虧缺系數；TAW是參考土層（0～30 cm）土壤最大有效水分含量（cm3/cm3），即田間持水量θFC（cm3/cm3）減去凋萎系數θWP（cm3/cm3）；Dr是參考土層土壤水分虧缺量（cm3/cm3），即田間持水量θFC（cm3/cm3）減去參考土層實際含水量θi（cm3/cm3）；RAW是參考土層土壤速效水含量（cm3/cm3），為田間持水量θFC（cm3/cm3）與毛管斷裂含水量之差；p0取值0.55；ET0采用FAO推薦的Peman-Monteith公式計算。

采用冪函數形式w（x）=axb進行差值擬合得到各個小區逐日第x天0～30 cm土層土壤體積含水量w（x）（cm3/cm3），a、b均為參數［13］。

1.3.3 冬小麥各指標標準化

由于獲取的土壤參數、作物生長參數和生理生態參數等指標單位不統一，首先要對各農學參數進行標準化處理，即通過不同水分處理下各農學參數指標值除以未進行干旱處理（W3）測定的相應指標值：

式中：Zij′是第i次觀測中，處理j對應測定指標Zij的標準化值；Zi1為第i次觀測中處理1（即未進行干旱處理W3）的對應指標觀測值。

1.3.4 閾值指標分類法

閾值指標分類法（TITAN）是通過確定每個群落響應環境變化的潛在突變點，從而預測整個群落所需環境水平閾值的一種方法［10］。該研究原理是沿干旱程度（D）梯度對冬小麥各指標參數的變化點進行比較分析，當有多個指標在一較小的干旱程度（D）水平范圍內同時發生相似響應時，該干旱程度（D）范圍即為冬小麥的響應干旱程度的臨界點。本研究選擇光合指標、形態指標、葉綠素熒光參數和土壤含水量等指標參數進行TITAN分析。首先，確定冬小麥各個指標參數對干旱程度響應的第1個臨界點，經過信度檢驗將樣本分為2個子樣本組，然后從每組中分別確定下一級的臨界點，直到本組樣本量≤3時該分組結束（TITAN流程圖見圖1）。找到每個參數的最佳變化點，以得到最大指示值得分（IndVal），IndVal在0～100范圍內變化，其數值越大說明組內的樣本聯系越緊密。所有物種都會根據在變化點兩側的相對豐度和頻率區分正響應物種和負相應物種。另外，在得到初步的突變點后，為減少突變點的不確定性，利用自舉法（Bootstrap）對樣本進行500次自舉重抽樣，對臨界點進行信度檢驗，指標包括不確定性、純度和可靠度。最后以不確定性lt;0.05、純度≥0.95和可靠度≥0.95為依據來驗證所得到臨界點的可靠性。

1.4 數據處理

采用Origin（OriginLab Co.，Northampton，MA，USA）和IBM SPSS 15.0（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）對冬小麥各指標參數進行相關性分析、描述性統計和作圖。采用R語言TITAN程序包（R Development Core Team，version R 2.9.2，2009）確定冬小麥各指標參數以及植株水平響應干旱程度的臨界閾值。

2 結果與分析

2.1 2個冬小麥品種光合指標、葉綠素熒光參數以及形態指標描述統計

2個冬小麥品種對干旱響應敏感程度不同，其中洛麥22的形態指標、光合指標和葉綠素熒光參數等指標均低于周麥27。標準偏差反映了一個數據集的離散程度，不同水分脅迫處理對光合指標、葉綠素熒光參數以及形態等參數表現出很大的離散程度。各指標參數變化范圍上也產生較大差異，如光合指標：Pn變化范圍為12.22～18.43 μmol/（m2·s），Gs變化范圍為0.13～0.27 mol/（m2·s），Ci變化范圍為125.7～196.0 μmol/mol，Tr變化范圍為2.49～5.21 mmol/（m2·s）；葉綠素熒光參數：Fv/Fm變化范圍為0.74～0.84；形態指標：株高變化范圍為42.4～78.3 cm，莖干重變化范圍為20.5～40.9 g/株，葉干重變化范圍為13.6～29.6 g/株，LAI變化范圍為2.38～4.60；土壤含水量：0～10 cm土壤體積含水量變化范圍為0.10～0.23 cm3/cm3，10～20 cm土壤體積含水量變化范圍為0.08～0.25 cm3/cm3，20～30 cm土壤體積含水量變化范圍為0.08～0.20 cm3/cm3（表1）。

通過圖2分析冬小麥干旱程度（D）與各生長參數之間相關關系可知，洛麥22和周麥27干旱程度與各指標參數之間均呈現出極顯著負相關關系，相關系數（r）范圍分別為-0.95～-0.86和-0.97～-0.93，其中干旱程度與細胞間隙CO2濃度（Ci）相關性最高，相關系數分別為-0.95（洛麥22）和 -0.96（周麥27）。這也表明隨著干旱程度（D）的逐漸增加，光合指標、葉綠素熒光參數以及形態指標等參數均呈現下降變化趨勢。

2.2 確定冬小麥響應干旱程度的臨界點

基于TITAN法分別得到了冬小麥單一指標參數和植株水平上響應干旱程度的臨界點。通過表2、表3、表4可知，2個冬小麥品種單一指標參數和植株水平上響應干旱程度的臨界點表現出明顯的差異性。由表2可知，洛麥22和周麥27單一指標參數響應干旱程度的第1個臨界點范圍分別為0.693～0.736和0.529～0.715，所有指標參數的純度和可靠度均表現良好；在植株水平上，洛麥22和周麥27響應干旱程度的第1個臨界點分別為0.714和0.690。洛麥22和周麥27單一指標參數的響應干旱程度的第2個臨界點范圍分別為0.277～0.649和0.390～0.525，所得到的臨界點信用度均表現良好；同時，在植株水平上2個品種響應干旱程度的臨界點分別為0.504（洛麥22）和0.390（周麥27）（表3）。洛麥22和周麥27單一指標參數所得到的干旱程度第3個臨界點信用度良好，臨界點范圍分別為0.277～0.333（洛麥22）和0.089～0.166（周麥27）； 在植株水平上， 洛麥22和周麥27干旱程度臨界點分別為0.277和0.112（表4）。綜上所述， 本研究基于TITAN法確定了洛麥22和周麥27在植株水平上響應干旱程度的3個臨界點，洛麥22臨界點分別為0.714、0.504和0.277， 周麥27臨界點分別為0.690、0.390和0.112。

2.3 冬小麥干旱程度定量分級

基于確定的3個響應干旱程度的臨界點將冬小麥劃分為4個受旱等級， 即輕旱D1、中旱D2、中旱D3和重旱D4。基于4個干旱等級對2個冬小麥進行定量分級，即：洛麥22為0.00＜D1≤0.277，0.277＜D2≤0.504，0.504＜D3≤0.714和0.714＜D4≤1.00；周麥27為0.00＜D1≤0.112，0.112＜D2≤0.390，0.390＜D3≤0.690和0.690＜D4≤1.00。進一步分析不同受旱等級下各指標參數響應幅度（即各線段回歸模型的斜率）和平均降幅。由圖3和圖4可知，2個冬小麥品種的各指標參數均隨著干旱程度（D）增加均呈現下降變化趨勢，但不同受旱等級下各指標參數的響應幅度和平均降幅有所不同。當干旱程度較低（D1）時，各指標參數平均降幅均較低，例如，洛麥22在輕旱D1時，Tr、Ci和土壤體積含水量（10～20 cm和20～30 cm）降幅最低，Gs和Pn降幅最高，分別為13.6%和14.35%；此外，土壤表層水分含量特別是0～10 cm土層水分含量的變化較大（降幅范圍為10.59%～12.59%），而10～20 cm土層降幅相對較小。在中旱D2時，洛麥22和周麥27各指標參數平均降幅分別為21.73%～44.29%和20.86%～34.88%，其中0～10 cm土壤水分含量降幅最高，分別為44.29%和34.88%。在中旱D3時，冬小麥受旱程度增加，光合指標、形態指標和葉綠素熒光參數等參數均受到不同程度的損害，洛麥22和周麥27各指標參數平均降幅分別為37.16%～67.35%和46.37%～72.36%，其中，莖、葉對干旱響應比較敏感，降幅達到60%以上。在中旱D3時，土壤含水量也隨著干旱脅迫的增加逐漸下降，例如，洛麥22的0～10、10～20、20～30 cm土壤含水量平均下降幅度分別為41.88%、41.70%和37.16%，其中以0～20 cm土層對水分脅迫敏感程度高降幅大。

3 討論

3.1 干旱程度定量分級

干旱是全球最嚴重的自然災害之一，其對作物造成的損害超過了其他自然災害損失之和［14］。干旱對中國農業造成的損失占到所有農業氣象災害總損失的60%左右，平均每年有667萬～2 667萬hm2農田遭受旱災，嚴重威脅著國家糧食安全［15］。因此，為了評估冬小麥的水分虧缺狀況，需要采用合理的干旱評價指標表征農作物受旱程度，這對減避干旱災害損失具有重要意義［16］。目前，一般采用持續干旱天數、連續無雨日數、土壤水分指標和作物生長狀況等單一干旱指標來評價作物的受旱程度，忽略了農業干旱的形成受到土壤、植被、大氣3個方面多因素共同驅動的影響，從而使得結果產生很多的不確定性［6，17-18］。因此，只有綜合考慮氣候條件、植被生長和土壤參數等多因子及其內部耦合過程，才能夠準確地識別出作物干旱的發生發展過程。

干旱程度（D）是一個綜合指標，既考慮了水分虧缺程度和干旱持續時間，又定量地表示了土壤累積水分虧缺程度對冬小麥生長的影響。本研究在分析2個冬小麥品種生長指標、生理指標、葉綠素熒光參數和土壤水分等多類型指標對干旱程度（D）的響應關系基礎上，采用TITAN法將2個冬小麥品種劃分為4個受旱等級。2種基因型冬小麥各指標參數在同一干旱脅迫和不同干旱程度下表現出不同的水分脅迫臨界響應閾值，其中洛麥22屬于中晚熟品種，耐后期高溫，表現出各指標參數對干旱脅迫適應性強，而周麥27屬于中熟品種，抗旱性一般。

3.2 冬小麥干旱響應特征

作物對干旱的響應是漸進累積的動態變化過程，主要分為干旱臨近、發生發展、結束幾個階段［1，19］。植物體內水分不足影響作物光合器官對光能轉化，造成葉綠素結構被破壞，光合作用受到限制，進而導致植物形態結構與功能下降［4］。不同指標對干旱的響應和敏感性不同，準確識別不同指標參數對干旱的響應和敏感程度是作物干旱識別的基礎。本研究發現，在同一受旱等級下，各指標參數對干旱響應變化幅度不一致，這表明各指標參數對干旱程度的響應和敏感程度有所差異。當冬小麥受到干旱影響較低（D1）時，氣孔導度平均降幅高于其他參數，表明葉片氣孔先于其他指標對水分脅迫做出響應。這主要是因為當干旱脅迫形成初期，植物會迅速關閉氣孔限制氣體交換，降低資源消耗，阻止干旱對植株的進一步損害［20］。本研究中在水分脅迫下Pn、Ci和Tr也表現出下降的變化趨勢，平均降幅范圍分別為11.20%～14.35%、7.26%～9.46%和4.39%～10.42%（圖3、圖4）。然而，形態特征（例如株高、葉面積、生物量等）對水分脅迫響應敏感程度不一，其中，以莖稈敏感性最高、降幅最大，其次是葉片。主要因為莖鞘作為主要的水分傳輸和儲存器官，當水分充足時莖稈微膨脹，而水分缺失時莖稈微收縮，莖稈通過調整以適應外界環境［21］。此外，葉片作為植物光合作用和水分脅迫的最主要的器官，對水分脅迫具有較好的表征和指示作用。當發生水分虧缺時，葉片含水量會迅速下降從而引起葉片溫度升高，同時在表型特征上表現出明顯變化，以減輕干旱脅迫對植株的影響［22］。因此，當冬小麥受到干旱脅迫影響較輕時，通過合理的復水措施可以補償干旱對其造成的損害，甚至可以產生補償效應。

當作物受到中度或重度干旱時，作物光合作用會由氣孔限制轉為非氣孔限制，導致植株生理功能遭到破壞，內部功能和結構受到不可逆轉損傷，從而抑制作物生長，即使復水后也難恢復［23］。在干旱形成初期，形態指標對干旱響應不敏感，只有干旱程度達到中等甚至嚴重干旱（D2、D3和D4）時才會發生變化，這也表明采用植株形態指標對作物水分虧缺進行檢測具有明顯的滯后性。當干旱累積到一定程度后會導致植株矮小，葉片變小變厚，植株萎蔫和生長速率下降，植株為了抵御干旱，將減少葉面積和葉片數量以降低水分損耗維持動態平衡。同時，作物的生理過程也產生一系列響應，隨著干旱脅迫程度增加，Pn、Ci、Tr、Gs和Fv/Fm均呈現出下降變化趨勢，但相較于形態指標降幅較少。此外，隨著干旱脅迫程度的增加，土壤水分狀況也呈現明顯的下降趨勢，特別是淺層0～10 cm土層土壤水分降幅最多，平均降幅從D1的10.59%～12.59%上升到D3的41.88%～53.71%。同時，10～20 cm和20～30 cm土層含水量隨著干旱程度加重也呈現出明顯的下降趨勢。

4 結論

本研究基于TITAN法將冬小麥劃分為4個干旱等級（輕旱D1、中旱D2、中旱D3和重旱D4），相較于周麥27，洛麥22受旱程度較高，各指標參數對干旱脅迫適應性強。隨著干旱程度（D）的逐漸增加，光合指標、葉綠素熒光參數以及形態指標等參數均呈現出下降的變化趨勢。當冬小麥受到輕旱（D1）時，各指標參數降幅為4.39%～14.35%，其中，以凈光合速率和氣孔導度降幅最高，其次是莖生物量；當冬小麥受到中旱（D2）時，各指標參數均降幅嚴重，其中光合指標、形態指標、葉綠素熒光參數和土壤水分參數平均降幅分別為32.77%、32.94%、34.90%和28.22%；當受到中旱（D3）時，冬小麥器官均受到一定損害，各指標降幅最高達到75.40%。

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