木本植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制:基于水力學(xué)性狀視角

程 莉,李玉霖,3,*,寧志英,楊紅玲,詹 瑾,姚 博

1 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院奈曼沙漠化研究站,通遼 028300

自工業(yè)革命以來(lái),不斷增強(qiáng)的人類活動(dòng)導(dǎo)致了全球變暖[1—2]。聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)評(píng)估報(bào)告表明,2011—2020年全球地表溫度比1850—1900年高出1.1℃,預(yù)計(jì)在2021—2040年全球升溫或?qū)⑦_(dá)到1.5℃。隨著氣溫上升,未來(lái)干旱肯定會(huì)惡化(當(dāng)自然干旱發(fā)生時(shí),它們會(huì)來(lái)的更快,強(qiáng)度更大)[3]。較高的溫度通常會(huì)導(dǎo)致更大的蒸散,與溫度較低時(shí)相比,土壤和植物會(huì)更快的干燥[4]。這種“全球變化型干旱”已經(jīng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了嚴(yán)重影響,比如大量樹木死亡[5—6]。區(qū)域尺度上的樹木死亡事件改變了地表反照率以及地表-大氣能量和潛熱交換,對(duì)區(qū)域氣候產(chǎn)生反饋[7];廣泛的樹木死亡事件有能力在十年以下的時(shí)間尺度內(nèi)從根本上改變區(qū)域尺度的景觀,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重大影響[8]。在此背景下,我們必須提高預(yù)測(cè)樹木對(duì)干旱反應(yīng)的準(zhǔn)確性,以了解樹木在未來(lái)氣候制度下的適應(yīng)能力[9]。

植物功能性狀是指植物在個(gè)體水平上的形態(tài)、生理或物候特征,它們通過直接影響植物的生長(zhǎng)、存活或繁殖,從而間接影響植物的性能[10—11],同時(shí)反映植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng)[12]。植物功能性狀有助于預(yù)測(cè)樹木對(duì)干旱的響應(yīng)[12—13]。近30多年來(lái),科研人員常使用植物功能性狀及其變異規(guī)律來(lái)解釋植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制和功能優(yōu)化機(jī)制。然而,隨著研究的深入,人們逐步發(fā)現(xiàn)自然界生長(zhǎng)的植物均是通過多個(gè)功能性狀共同來(lái)完成其適應(yīng)或功能優(yōu)化,或者說(shuō)任何一種功能均是通過多種功能性狀來(lái)協(xié)同實(shí)現(xiàn)。準(zhǔn)確量化這些多性狀間的權(quán)衡和依賴關(guān)系,有助于我們更好地揭示植物的生境適應(yīng)策略。然而,研究發(fā)現(xiàn):1)常用植物功能性狀的變異性與降水梯度并不一致,例如平均年降水量(Mean annual precipitation, MAP)對(duì)全球尺度上自然生物群系比葉面積(Specific leaf area, SLA)變異的解釋率不到1%;2)常用植物功能性狀與干旱引起的樹木死亡率的跨物種模式僅存在微弱的相關(guān)性,例如納入SLA和木材密度(Wood density, WD)時(shí),模型對(duì)物種死亡率的解釋率從只考慮干旱的30%增加到37%[14]。相比之下,水力性狀可能更好地描述樹木對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)反映植物水分運(yùn)輸能力或植物耐旱性的水力性狀如葉片的最大導(dǎo)水率(Kmax)、膨壓消失點(diǎn)葉水勢(shì)(Ψtlp)、水力安全邊際(Hydraulic safety margin, HSM)等與降水梯度高度吻合[15—17]。因此納入水力性狀闡明植物對(duì)干旱的響應(yīng)和調(diào)節(jié)機(jī)制,對(duì)于理解和預(yù)測(cè)全球變化背景下植物生存、生長(zhǎng)、分布以及死亡有著重要意義。

鑒于未來(lái)極端干旱事件的頻率和強(qiáng)度可能隨溫度的升高而增加,迫切需要更好地了解植物對(duì)干旱脅迫的應(yīng)對(duì)和調(diào)節(jié)機(jī)制以及不同植物的干旱致死機(jī)制,本文重點(diǎn)闡述了:1)植物木質(zhì)部水分運(yùn)輸?shù)奈锢頇C(jī)制;2)干旱脅迫下植物的水力響應(yīng)過程;3)植物水分利用策略的多樣性;以及4)植物干旱致死機(jī)理。

1 植物體內(nèi)的水分傳輸

與所有維管植物一樣,木本植物通過一個(gè)復(fù)雜的中空死亡細(xì)胞(導(dǎo)管或管胞)管道系統(tǒng),即木質(zhì)部,將水分從土壤輸送到葉片來(lái)防止干燥損傷[9]。植物木質(zhì)部長(zhǎng)距離水分運(yùn)輸是保證植物體內(nèi)水分平衡、葉片氣孔運(yùn)動(dòng)、光合作用以及其它各種代謝活動(dòng)的主要紐帶,被稱為“植物生理學(xué)的支柱”[18]。綜述植物體內(nèi)木質(zhì)部長(zhǎng)距離水分運(yùn)輸過程,特別是了解防止植物蒸騰速率(E)超過臨界速率(Ecrit)的結(jié)構(gòu)和生理機(jī)制,有助于理解植物發(fā)生水力失敗和碳饑餓的風(fēng)險(xiǎn):1)臨界蒸騰速率會(huì)導(dǎo)致與水力失敗和共質(zhì)體失敗相關(guān)的木質(zhì)部水勢(shì)閾值(Ψcrit)的發(fā)生;2)此外,避免Ecrit(關(guān)閉氣孔)對(duì)光合作用的影響以及隨后對(duì)碳水化合物儲(chǔ)備的影響對(duì)理解碳饑餓至關(guān)重要[19—20]。

為了維持組織的水合和光合作用,植物必須補(bǔ)充蒸騰作用損失的水分[8]。內(nèi)聚力-張力假說(shuō)(C-T理論)認(rèn)為,蒸騰拉力是水分沿木質(zhì)部上升的主要驅(qū)動(dòng)力,葉面的蒸騰拉力將土壤中的水分通過植物木質(zhì)部長(zhǎng)距離運(yùn)輸提升到冠層并擴(kuò)散到大氣中[8, 21—22],這樣從根系到葉片的水就能補(bǔ)充蒸騰作用損失的水分[23]。其中,蒸騰拉力(E)可以通過土壤-植物-大氣水力連續(xù)體的穩(wěn)態(tài)公式明確描述[8]:

E=K1(Ψs-Ψleaf-hρwg)

式中,E為葉片蒸騰拉力,K1為葉片水力導(dǎo)度,Ψs是土壤水勢(shì),Ψleaf是葉水勢(shì),hρwg是高度為h,密度為ρw的水柱的重力拉力。當(dāng)E為0時(shí),Ψleaf=Ψs(圖1A,a點(diǎn))。隨著E的增加,當(dāng)K1保持不變時(shí),導(dǎo)管并未發(fā)生空穴化,植物體內(nèi)的張力差(Ψs-Ψleaf)與E成正比,Ψleaf逐漸下降(圖1左,虛線a—b)。然而氣種假說(shuō)表明:木質(zhì)部導(dǎo)管中的水柱在張力作用下處于亞穩(wěn)定狀態(tài),導(dǎo)管中的亞穩(wěn)態(tài)液流所承受的張力隨E的增加而增加,此時(shí)空氣經(jīng)由木質(zhì)部導(dǎo)管壁上的紋孔膜進(jìn)入導(dǎo)管,導(dǎo)管開始發(fā)生空穴化,空穴化的發(fā)展逐漸加重木質(zhì)部導(dǎo)管栓塞程度,K1逐漸下降。當(dāng)E每增加一個(gè)單位時(shí),由于K1的下降,會(huì)導(dǎo)致Ψleaf的下降逐漸增大(圖1左,實(shí)線a—c)。當(dāng)E超過Ecrit時(shí),木質(zhì)部水勢(shì)(Ψ)超過Ψcrit,則會(huì)發(fā)生水力失敗。在干旱脅迫發(fā)生時(shí),干旱降低了根區(qū)的Ψs,植物在E較低時(shí)便會(huì)發(fā)生水力失敗(圖1右,將實(shí)線a—c和實(shí)線d—e進(jìn)行比較)。在晝夜尺度上,植物通過關(guān)閉氣孔保持E低于Ecrit(植物通過降低氣孔導(dǎo)度(Gs)來(lái)響應(yīng)增加的E[24],氣孔閉合程度與導(dǎo)致栓塞的Ψcrit有關(guān)[25])。減少Gs的好處是減少水分損失,但他的代價(jià)是減少二氧化碳(CO2)從大氣擴(kuò)散到羧基化位點(diǎn),從而限制光合作用對(duì)CO2的吸收[20],這種水分流失和CO2吸收之間的平衡可能會(huì)在干旱期間導(dǎo)致植物出現(xiàn)生存、水力衰竭和碳饑餓三種結(jié)果。

圖2 植物對(duì)干旱脅迫的水力響應(yīng)過程Fig.2 Phase of drought response to drought stress in plants隨干旱脅迫增加,虛線代表氣孔和表皮導(dǎo)度變化趨勢(shì),實(shí)線代表木質(zhì)部水力導(dǎo)度損失率;Pgs88代表氣孔關(guān)閉時(shí)的水勢(shì);P50和P88分別代表水力導(dǎo)度下降50%和88%的水勢(shì)

2 植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的水力響應(yīng)過程

植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)過程主要分為兩個(gè)階段:1)干旱脅迫開始到氣孔閉合期間;2)氣孔閉合到木質(zhì)部完全栓塞期間[26]。在干旱期間,降水減少導(dǎo)致土壤濕度下降,這往往伴隨著更高的溫度和增加的大氣蒸發(fā)需求,這些因素結(jié)合在一起引起植物的水分脅迫,導(dǎo)致植物Ψx下降(木質(zhì)部水柱所受張力增加),因此植物關(guān)閉氣孔以限制水分流失和延緩Ψx的下降。最近研究表明,盡管氣孔關(guān)閉會(huì)造成一系列負(fù)面影響,但氣孔仍舊會(huì)在木質(zhì)部水勢(shì)達(dá)到明顯的氣穴化形成閾值(氣孔導(dǎo)度損失88%對(duì)應(yīng)的水勢(shì)值,the water potential at 88% loss of stomatal conductance,Pgs88)之前關(guān)閉[26—28]。氣孔關(guān)閉后,Ψx隨著水分通過氣孔滲漏[29]以及表皮和樹皮等其他組織損失而繼續(xù)緩慢下降,植物通過釋放內(nèi)部?jī)?chǔ)存水來(lái)緩沖Ψx的下降[30]。與此同時(shí),植物整個(gè)水力途徑的水力導(dǎo)度通過一系列生物物理和生理機(jī)制而下降,比如葉脈的可逆塌縮[31]、細(xì)胞膜水通道蛋白調(diào)節(jié)[32]和細(xì)根皮層腔隙的形成[33]等。這一階段的失水速率通常比氣孔完全打開時(shí)低100—1000倍[29]。如果持續(xù)干旱,水勢(shì)持續(xù)下降最終達(dá)到一個(gè)臨界閾值(水力導(dǎo)度損失50%對(duì)應(yīng)的水勢(shì)值,the water potential at 50% loss of hydraulic conductance,P50)時(shí),栓塞開始在木質(zhì)部中擴(kuò)散[34—35],這一過程發(fā)生在包括植物根莖葉在內(nèi)的整個(gè)水力系統(tǒng)中[36—37]。由于栓塞大大減少了向冠層的水分輸送,這種水力功能障礙導(dǎo)致了分支斑塊性死亡和冠層葉面積顯著減少[38]。隨著栓塞逐漸遍布整個(gè)輸水網(wǎng)絡(luò),造成植物水力系統(tǒng)不可逆的損傷(水力導(dǎo)度損失80%對(duì)應(yīng)的水勢(shì)值,the water potential at 88% loss of hydraulic conductance,P88),最終導(dǎo)致整株植株死亡。

3 植物水分運(yùn)輸策略的多樣性

植物功能性狀對(duì)植物的建立、存活、生長(zhǎng)和繁殖有很大影響,可以很好地表征植物的生長(zhǎng)策略[39]。然而,在哪些性狀可以用來(lái)評(píng)估生態(tài)耐旱性方面,我們的知識(shí)仍然有限。

3.1 衡量植物抗旱性的性狀

3.1.1壓力-容積曲線(Pressure-volume curve, 簡(jiǎn)稱P-V曲線)

基于P-V曲線計(jì)算得到的參數(shù)(如膨壓消失點(diǎn)葉水勢(shì)(Ψtlp)、質(zhì)壁分離時(shí)的相對(duì)含水量(RWCtlp)、飽和含水時(shí)的葉滲透勢(shì)(π0)和細(xì)胞體積彈性模量(ε))在機(jī)制上均與耐旱性有關(guān)[40—41]。其中,Ψtlp代表了引起萎蔫的葉片和土壤的干燥程度[40],被認(rèn)為是最直接量化植物耐旱性的“更高級(jí)別”的性狀[42—43]。植物會(huì)改變其他P-V參數(shù):1)滲透調(diào)節(jié):積累溶質(zhì)(減少π0);2)質(zhì)外體調(diào)節(jié):通過將更多的水重新分配到細(xì)胞壁外部來(lái)減少共質(zhì)體水分(增加af);3)彈性調(diào)節(jié):增加細(xì)胞壁的彈性(減少ε)以達(dá)到足夠負(fù)的Ψtlp值[41—43],提高他們的耐旱性。然而,由于這些參數(shù)通常是同時(shí)調(diào)整的,因此他們?cè)谟绊懄穞lp方面的相對(duì)重要性仍然存在爭(zhēng)議。前人的研究表明,Ψtlp與干旱指數(shù)呈顯著正相關(guān),濕潤(rùn)地區(qū)的生物群系比干旱區(qū)的生物群系具有更小的負(fù)值,這支持了膨壓消失點(diǎn)葉水勢(shì)在木本生物群系尺度上反映耐旱性的觀點(diǎn)。盡管大多數(shù)人認(rèn)為負(fù)值較大的Ψtlp有利于耐旱性,但也有人提出了相反的觀點(diǎn),認(rèn)為負(fù)值較小的Ψtlp是有益的。當(dāng)Ψleaf下降時(shí),負(fù)值較小的Ψtlp使葉片迅速失去膨壓并關(guān)閉氣孔,從而保持較高的RWCtlp。RWCtlp,也被認(rèn)為是植物耐旱性的重要衡量標(biāo)準(zhǔn)。盡管大多數(shù)研究認(rèn)為更負(fù)的Ψtlp有利于耐旱,一些研究則認(rèn)為維持細(xì)胞水合比維持膨壓更重要,因?yàn)槊撍畷?huì)導(dǎo)致細(xì)胞收縮,細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)損傷以及由于高離子濃度而產(chǎn)生的潛在滲透壓,最終破壞代謝過程。除此之外,細(xì)胞總相對(duì)含水量低于75%時(shí)會(huì)嚴(yán)重抑制ATP, RUBP和蛋白質(zhì)的產(chǎn)生[44]。Ψtlp和RWCtlp作為耐旱性預(yù)測(cè)因子的重要性經(jīng)常受到爭(zhēng)議,但沒有得到解決。一個(gè)最近的meta分析表明Ψtlp而不是RWCtlp驅(qū)動(dòng)物種與棲息地水分供應(yīng)的關(guān)系[41]。

3.1.2木質(zhì)部栓塞脆弱性曲線( Vulnerability curves, 簡(jiǎn)稱VCs)

木質(zhì)部栓塞抗性是決定植物抗旱性的最重要性狀之一,也是解釋近年來(lái)干旱導(dǎo)致植物死亡的重要性狀之一[45]。木質(zhì)部栓塞抗性通常由VCs決定,該曲線描述了當(dāng)Ψx降低時(shí),水力導(dǎo)度喪失百分比(Precent loss of conductivity, PLC)如何增加。VCs可以提供有關(guān)特定植物干旱響應(yīng)的有價(jià)值的信息,并已被用于量化植物抗旱性和生態(tài)適應(yīng)性。例如,P50或P88以及水力安全范圍被廣泛用于量化抗旱性和水力失敗的風(fēng)險(xiǎn)[46]。

大量研究表明,當(dāng)Ψx降到P50或P88以下后,Ψx很小的變化將引起水分傳導(dǎo)速率大幅下降,樹木也因此面臨嚴(yán)重栓塞及死亡風(fēng)險(xiǎn)。P50是最常用的栓塞抗性指標(biāo)。Lamy等對(duì)地中海松樹的513種基因型的研究發(fā)現(xiàn),氣候差異明顯的不同種群其P50的遺傳和表型變異均有限,P50可能是松樹固有特征[45]。但是關(guān)于栓塞脆弱性的遺傳變異和表型可塑性的研究?jī)H限于少數(shù)物種,仍需進(jìn)一步的研究來(lái)確定這一結(jié)論是否在所有樹種中適用。物種水平上,對(duì)栓塞抗性在木本種中種間變異的meta分析表明,不同樹種木質(zhì)部栓塞脆弱性存在巨大差異,植物木質(zhì)部栓塞脆弱性與其生長(zhǎng)環(huán)境的年平均降水量和干旱程度相關(guān),來(lái)自干燥氣候的物種比來(lái)自濕潤(rùn)氣候的物種具有更大的P50值,對(duì)干旱的忍耐力越強(qiáng)[47—48]。然而在群落水平上,在較干燥的棲息地,植物脆弱性的變化往往很大,這表明脆弱性和干旱在某些情況下是解耦的[49]。這種解耦是因?yàn)橐恍┪锓N所使用的水分脅迫規(guī)避策略,如深根系植物或干旱落葉,這些策略使得它們?cè)诟珊禃r(shí)期保持較高的Ψx[9]。具有系統(tǒng)發(fā)生學(xué)差異的植物,其致死的水勢(shì)臨界點(diǎn)(即木質(zhì)部導(dǎo)水性不能再恢復(fù))與P50或P88的關(guān)系有所差異。裸子植物中的水勢(shì)臨界點(diǎn)與P50具有很大正相關(guān)性,但被子植物的水勢(shì)臨界點(diǎn)卻與P88有更高的相關(guān)度[9]。

水力安全范圍有2種計(jì)算方式:1)HSM:樹種木質(zhì)部最低水勢(shì)(Ψmin)與栓塞抗性(P50或P88)的差值(即Ψmin-P50或Ψmin-P88),是預(yù)測(cè)樹木干旱死亡率的關(guān)鍵指標(biāo)[50]。HSM值越小,說(shuō)明樹種面臨水力失敗的風(fēng)險(xiǎn)越大,反之樹種面臨水力失敗的風(fēng)險(xiǎn)越小[51]。然而,Choat等針對(duì)全球81個(gè)地點(diǎn)226種森林的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),70%的森林在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)的HSM很窄(約<1 MPa),安全邊際在很大程度上與年降水量無(wú)關(guān),森林對(duì)干旱的脆弱性存在全球趨同:所有森林生物群落無(wú)論當(dāng)前的降雨環(huán)境如何,都同樣容易遭受水力失敗[48]。因?yàn)棣穖in集成了與環(huán)境相關(guān)的植物結(jié)構(gòu)(例如,生根深度)和生理(例如,氣孔行為)性狀的許多重要方面,在不同森林類型中發(fā)現(xiàn)的狹窄水力安全邊際為植物生態(tài)學(xué)提供了一個(gè)重要視角,這表明植物的水力策略是根據(jù)其環(huán)境進(jìn)行微調(diào)的,允許最大限度的碳獲得,但在干旱期間將植物暴露在水力失敗的風(fēng)險(xiǎn)中[9]。這也表明了一種普遍存在的“有風(fēng)險(xiǎn)”的策略,即植物對(duì)環(huán)境的快速變化做出反應(yīng)的生理潛力有限[9]。這加劇了氣候變化下極端干旱事件增加所構(gòu)成的威脅[9]。2)氣孔安全邊際(Stomatal safe margin, SSM):氣孔閉合時(shí)的水勢(shì)(Pgs88)與抗栓塞能力(P50或P88)的差值(即Pgs88-P50或Pgs88-P88),用來(lái)反映樹種的氣孔調(diào)控策略[52],更直接地將氣孔對(duì)水勢(shì)的響應(yīng)和木質(zhì)部栓塞抗性結(jié)合起來(lái)。正的SSM表明氣孔關(guān)閉發(fā)生在莖嚴(yán)重栓塞之前,而負(fù)的SSM表明氣孔關(guān)閉發(fā)生在栓塞之后;SSM寬的物種的耐旱時(shí)間更長(zhǎng)。有明確證據(jù)表明,等水和非等水植物的部分死亡和完全死亡與水力失敗有關(guān),這進(jìn)一步凸顯了氣孔調(diào)節(jié)和木質(zhì)部栓塞抗性之間協(xié)調(diào)的重要性。總的來(lái)說(shuō),氣孔安全邊際隨著栓塞抗性的增加而持續(xù)增加,并且氣孔安全邊際與水力安全邊際相關(guān)[53]。最重要的是,將氣孔調(diào)節(jié)策略與木質(zhì)部水力策略相結(jié)合有助于更全面地表達(dá)植物對(duì)干旱的適應(yīng)[54]。

3.1.3非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)

NSC包括淀粉和可溶性糖[55—56],在樹木的抗旱性中發(fā)揮重要作用[57]。淀粉是一種長(zhǎng)期的碳儲(chǔ)存分子,它以一種緊湊的、不溶性的形式存在,允許植物在高光合速率的情況下儲(chǔ)存碳水化合物。可溶性糖為植物提供能量和底物,同時(shí)也可充當(dāng)中間代謝產(chǎn)物、信號(hào)分子或滲透物。植物通過光合作用將CO2固定為碳水化合物,然后用于呼吸、防御、生長(zhǎng)、繁殖或在光合作用無(wú)法發(fā)生時(shí)(如夜間、休眠季節(jié)或環(huán)境壓力時(shí)期)為植物提供能量?jī)?chǔ)備[58]。在干旱脅迫下,NSC扮演著兩種角色[59],緩沖了植物的碳供應(yīng)不足[60—61]:1)作為“碳饑餓”的緩沖。在“碳饑餓”過程中,光合作用受到干旱脅迫,植物緩慢地消耗他們儲(chǔ)存的碳水化合物直到死亡[8]。因此,生活在炎熱和干燥氣候中的植物比生活在潮濕氣候中的植物分配更多的碳儲(chǔ)存,作為應(yīng)對(duì)干旱脅迫的保守緩沖[62]。2)作為滲透緩沖劑。當(dāng)水分脅迫激活淀粉降解酶時(shí),植物可以將不溶性淀粉轉(zhuǎn)化回可溶性糖[63]。這種從淀粉到糖的轉(zhuǎn)化可以降低植物的滲透勢(shì),從而在干旱期間維持細(xì)胞膨壓[64—65]。因此,有人認(rèn)為在干燥環(huán)境中進(jìn)化或生長(zhǎng)的植物將保持較高的NSC儲(chǔ)存量,并保持更大比例的可溶性糖儲(chǔ)存,以防止細(xì)胞失水,保持細(xì)胞穩(wěn)定,在干旱條件下生存更長(zhǎng)時(shí)間[41, 66—68]。

3.1.4結(jié)構(gòu)性狀

結(jié)構(gòu)性狀可以很好地反映不同樹種面對(duì)干旱脅迫時(shí)的適應(yīng)能力。比如,葉片厚度(Leaf thickness, LT)與植物獲取、利用資源的策略緊密相關(guān)。具有較高LT的植物可以增強(qiáng)蓄水能力,避免環(huán)境脅迫造成傷害。葉干物質(zhì)含量(Leaf dry matter content, LDMC)常用干重和鮮重的比值來(lái)表示,干旱地區(qū)的植物L(fēng)DMC也較高,對(duì)環(huán)境脅迫有較強(qiáng)的抗性[69]。比葉重(Leaf mass per unit area, LMA)和葉密度(Leaf density, LD)是表示干旱容忍能力的重要葉片功能性狀,因?yàn)長(zhǎng)MA較高和LD較高表明細(xì)胞壁較厚或者較密,從而能夠較大程度地防止由于葉水勢(shì)下降引起的變型誘導(dǎo)的損壞。LMA常用葉片單位面積的干物質(zhì)量來(lái)表示[70]。LMA高的植物因其較強(qiáng)的碳同化能力能夠更好地生長(zhǎng)。干旱地區(qū)的植物通過提高比葉重來(lái)提高植物固持資源(碳、氮)的效率,從而提高競(jìng)爭(zhēng)力。LD反映葉片的緊實(shí)程度及植物對(duì)外界干旱環(huán)境的忍耐能力。具有較高LD的植物通常適應(yīng)于干旱的生境。通常LD高,則葉片細(xì)胞小且細(xì)胞壁較厚,能夠高效積累滲透物質(zhì)同時(shí)減少水分損失,從而減弱水分可利用性低對(duì)葉片造成的破壞。胡伯爾值(AL:AS)與WD都是物種對(duì)不同水分可利用環(huán)境進(jìn)行水力調(diào)節(jié)的重要性狀。AL:AS表征枝條對(duì)葉片的供水能力,反映蒸騰葉面積與莖輸導(dǎo)供水之間的權(quán)衡[71—72]。低AL:AS可以避免蒸騰過程過度失水,促進(jìn)葉片水平供水以適應(yīng)干旱條件,降低水力紊亂的風(fēng)險(xiǎn)。WD常用植物對(duì)單位體積木材投資的生物量來(lái)表示,反應(yīng)植物機(jī)械支撐、水分運(yùn)輸和生長(zhǎng)速率[73]。低WD意味著儲(chǔ)水能力較高,有利于木質(zhì)部再充水而修復(fù)栓塞;高WD意味著較厚的導(dǎo)管壁或較豐富的機(jī)械組織,結(jié)構(gòu)緊密,相應(yīng)的導(dǎo)管面積較小。在干旱脅迫的環(huán)境中,植物通常具有較高的WD,保護(hù)木質(zhì)部避免空穴化[72]。根系與土壤環(huán)境直接接觸,負(fù)責(zé)吸收養(yǎng)分和水分,但由于其藏匿于地下,根系性狀成為了植物對(duì)干旱響應(yīng)的一個(gè)重要但被忽視的預(yù)測(cè)因子[74]。有關(guān)根系性狀對(duì)干旱反應(yīng)的數(shù)據(jù)僅限于少數(shù)幾種植物[74]。因此,關(guān)于植物根性狀響應(yīng)策略的結(jié)論似乎很特殊,或者年代太久遠(yuǎn)[74]。例如,有研究報(bào)告稱,一些植物種因干旱而產(chǎn)生更細(xì)的根,具有高比根長(zhǎng)(Specific root length, SRL)和比根表面積(Specific root surface area, SRSA),這一策略被解釋為以低投資改善水資源獲取[75]。相比之下,其他研究報(bào)告稱,植物種產(chǎn)生的根更粗,SRL和SRSA較低,這已被證明可以降低水力失敗的風(fēng)險(xiǎn)[76]。更粗的根與通過真菌營(yíng)養(yǎng)獲得高養(yǎng)分和高水分有關(guān)[77—78],并與由于儲(chǔ)存非結(jié)構(gòu)性碳水化合物而產(chǎn)生的滲透調(diào)節(jié)有關(guān)[79]。

植物性狀有助于預(yù)測(cè)樹木對(duì)干旱的響應(yīng)[73]。相比于常用功能性狀,現(xiàn)在已經(jīng)出現(xiàn)了一套經(jīng)過充分研究的與耐旱性機(jī)制相關(guān)的水力性狀(表1),被寄予厚望用于預(yù)測(cè)植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng),這代表了未來(lái)研究的方向[9]。

表1 與樹木耐旱性相關(guān)的植物水力性狀列表Table 1 List of hydraulic traits (physiological, morphological, and anatomical) associated with drought tolerance in trees

3.2 植物水分利用策略

鑒于植物在異質(zhì)環(huán)境中爭(zhēng)奪空間、陽(yáng)光、水和養(yǎng)分的策略多種多樣,任何單一植物功能性狀均不足以表征植物在干旱脅迫下的生存力,常需結(jié)合一系列形態(tài)功能性狀、生理功能性狀、生物化學(xué)功能性狀來(lái)闡明植物的水分調(diào)節(jié)對(duì)策及機(jī)制,進(jìn)一步揭示植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)和適應(yīng)[155]。

3.2.1等水和非等水調(diào)節(jié)策略

1936年,Berger提出等水/非等水概念,基于葉片水勢(shì)或者蒸騰來(lái)描述植物晝夜水分調(diào)節(jié)關(guān)系。在晝夜轉(zhuǎn)換間,等水植物會(huì)在正午來(lái)臨時(shí),及時(shí)關(guān)閉氣孔,維持較高的正午葉片水勢(shì)。而非等水植物氣孔則持續(xù)張開,保持水碳交換,故而正午葉片水勢(shì)較低。近期,研究者將等水/非等水概念用于長(zhǎng)期干旱條件下的水分管理[86]。即隨著土壤水勢(shì)的持續(xù)降低,等水植物的葉片水勢(shì)會(huì)保持較高水平,然后緩慢降低,而非等水植物的葉片水勢(shì)會(huì)持續(xù)降低。等水植物的葉片蒸騰隨著土壤變干而迅速降低,而非等水植物則先緩慢降低而后加快降低。后來(lái),多物種結(jié)果表明,大多數(shù)物種是按照等水/非等水連續(xù)體排序的,而非二分法分類且很少有物種嚴(yán)格遵循等水或非等水定義。基于氣孔導(dǎo)度調(diào)節(jié)行為將林木沿“等水-非等水”譜進(jìn)行劃分是一種新興的判斷植物對(duì)干旱的適應(yīng)策略的方法[156]。等水調(diào)節(jié)植物通過氣孔控制水分散失到大氣的速率來(lái)調(diào)節(jié)自身水分狀況,使土壤-植物-大氣水力系統(tǒng)的水分供應(yīng)能力相匹配,是在水分條件變化下能維持最小葉水勢(shì)相對(duì)穩(wěn)定的物種。非等水物種在干旱早期關(guān)閉氣孔,將更多地依賴儲(chǔ)存的碳水化合物滿足其呼吸、滲透調(diào)節(jié)或防御方面的碳需求,從而在干旱脅迫下更容易死于碳饑餓[8]。非等水調(diào)節(jié)植物則隨著蒸發(fā)需求的增加,降低其葉水勢(shì),從而維持水由土壤到達(dá)葉片的驅(qū)動(dòng)力。非等水物種在干旱時(shí)氣孔關(guān)閉較晚,以犧牲水勢(shì)為代價(jià)換取碳攝入,因而更容易死于水力失衡[8]。等水型植物常為在干旱初期減少蒸騰速率的保水植物(或避旱植物),而非等水型植物是在干旱脅迫下維持長(zhǎng)時(shí)間氣體交換的耗水植物(或耐旱植物)。與等水勢(shì)調(diào)節(jié)植物相比,非等水勢(shì)調(diào)節(jié)植物木質(zhì)部對(duì)較負(fù)的水勢(shì)有更強(qiáng)的抵抗力,在干旱環(huán)境下通常更具優(yōu)勢(shì)。在全球變化背景下,究竟是等水調(diào)節(jié)植物還是非等水調(diào)節(jié)植物的適應(yīng)性更強(qiáng)尚無(wú)定論。

3.2.2木質(zhì)部效率-安全權(quán)衡策略

木質(zhì)部的水力傳導(dǎo)效率與安全性之間的權(quán)衡關(guān)系對(duì)于植物適應(yīng)環(huán)境水分條件的變化具有重要意義。更高的效率意味著:1)在一定的壓力梯度下,單位木質(zhì)部橫截面積的潛在蒸騰作用和光合作用更強(qiáng);2)植物只需要形成較小的木質(zhì)部橫截面積就可以運(yùn)輸同樣的水量;3)導(dǎo)致在給定的蒸騰拉力下不那么負(fù)的木質(zhì)部水勢(shì),避免張力過大[157]。安全性是指抵抗栓塞形成和擴(kuò)散的能力。更大的安全性意味著:1)植物可以在更大的木質(zhì)部張力下運(yùn)行;2)在給定的張力下,木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)的氣體阻塞更少。安全性好的植物僅需相對(duì)少的根系生長(zhǎng)投入,具有耐鹽堿性,且在一定程度缺水時(shí)仍可保持一定的氣孔開放進(jìn)行CO2固定[157]。基于全球數(shù)據(jù)集,Choat等發(fā)現(xiàn),在年平均降雨量較低的生境分布的物種表現(xiàn)出較強(qiáng)的氣穴化栓塞抵抗力,而生長(zhǎng)于年平均降雨量較高的生境的物種具有較高的木質(zhì)部水分傳輸效率[48]。除此之外,森林恢復(fù)早期植被蓋度低,物種之間對(duì)于土壤水分的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較小,而后期物種豐富度和森林郁閉程度增加,物種之間對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)激烈;因此早期較小的水分脅迫致使木質(zhì)部水分傳導(dǎo)效率比較高的先鋒物種能夠迅速占領(lǐng)生境,而在恢復(fù)后期占據(jù)優(yōu)勢(shì)的物種則普遍具有較強(qiáng)的氣穴化栓塞抵抗力,以應(yīng)對(duì)由于競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的水分脅迫程度的增加。這種跨物種的木質(zhì)部水分傳導(dǎo)效率-安全權(quán)衡關(guān)系是物種之間生態(tài)位分化的重要生理機(jī)制。Gleason等對(duì)較少物種的研究進(jìn)行劃分,通過安全和效率值之間的線性相關(guān)性來(lái)衡量,約25%的研究支持安全-效率權(quán)衡假說(shuō),75%的研究不支持[157]。根據(jù)Sperry等的觀點(diǎn),在單個(gè)膜孔水平上安全和效率之間的負(fù)相關(guān)是不可避免的,但隨著分析水平擴(kuò)大到整個(gè)膜、整個(gè)導(dǎo)管和整個(gè)木質(zhì)部組織這種相關(guān)性可能會(huì)減弱。基于對(duì)全球424個(gè)樹種(89個(gè)裸子植物和335個(gè)被子植物)的木質(zhì)部水力安全-效率權(quán)衡假說(shuō)驗(yàn)證結(jié)果進(jìn)一步顯示:木質(zhì)部安全、效率之間存在弱的權(quán)衡關(guān)系;幾乎沒有樹種同時(shí)具有高的木質(zhì)部效率和安全性,而許多樹種是低效率、低安全物種[157]。Yao等研究發(fā)現(xiàn),干旱區(qū)域的錦雞兒屬植物同時(shí)具有高的水力效率和水力安全,這可能是由于該屬植物在面對(duì)干旱脅迫時(shí)采取干旱避免策略,通過提高脫落酸濃度使氣孔導(dǎo)度迅速下降以維持高的導(dǎo)水率[158]。對(duì)于相當(dāng)數(shù)量的低效率和低安全的物種,似乎沒有令人信服的解釋,Gleason等認(rèn)為這可能與木材密度低、葉邊材面積低和高度低有關(guān)[157]。目前,關(guān)于效率-安全權(quán)衡是否存在仍有爭(zhēng)議。

3.2.3保守型水分利用策略和索取型水分利用策略

Wright等提出了全球葉經(jīng)濟(jì)型譜[159]:在譜的一端為“緩慢投資-收益型”物種,它們具有葉壽命長(zhǎng)、葉片堅(jiān)硬的特點(diǎn),用于葉片結(jié)構(gòu)構(gòu)建的資源較多,所以減少了對(duì)光合和呼吸功能的資源投入,使光合速率和呼吸速率都偏低,這種類型的植物養(yǎng)分投資低且回收慢,因此生長(zhǎng)速率和葉片周轉(zhuǎn)速率均較慢,從而適宜生長(zhǎng)在低資源環(huán)境的地區(qū)。相反,在譜的另一端為“快速投資-收益”型物種,它們具有光合及呼吸速率快、養(yǎng)分含量高,但葉壽命短、比葉重小、碳和養(yǎng)分歸還快等特點(diǎn),這種類型的植物養(yǎng)分投資高且回收快,可以支撐較高的生長(zhǎng)速率和葉片周轉(zhuǎn)速率,從而適宜生長(zhǎng)在資源豐富的地區(qū)。然而,這個(gè)最初的葉經(jīng)濟(jì)型譜只包括了碳和養(yǎng)分經(jīng)濟(jì)性狀,并沒有考慮到與水資源利用相關(guān)的性狀,另外葉經(jīng)濟(jì)譜是否適用于根和莖尚不清楚。Reich將原有的葉經(jīng)濟(jì)譜擴(kuò)展成包括葉-莖-根、碳-養(yǎng)分-水的普適性“快-慢”植物經(jīng)濟(jì)型譜,反映植物在生產(chǎn)-維持、生長(zhǎng)-存活之間的權(quán)衡[160]:在快對(duì)策一端為索取型水分利用策略,物種表現(xiàn)為在資源豐富時(shí)能快速生長(zhǎng)以掠奪更多資源,但需花費(fèi)較大的投資建設(shè)成本,這對(duì)植物在資源受限時(shí)的適應(yīng)不利,對(duì)干旱脅迫的容忍性較差;在慢對(duì)策一端為保守型水分利用策略,物種在資源受限時(shí)降低對(duì)資源的使用速率,通過對(duì)低資源環(huán)境較高的容忍能力以保證存活,但該對(duì)策的植物在資源豐富時(shí)的競(jìng)爭(zhēng)力較弱,對(duì)干旱脅迫的容忍性較高。我們通過綜述相關(guān)文獻(xiàn),從水力性狀和碳經(jīng)濟(jì)性狀兩方面比較并歸納了保守型水分利用策略與索取型水分利用策略植物的差異(圖3),其中多數(shù)性狀的差異明顯,但有些性狀之間的相關(guān)性尚需更多的驗(yàn)證。

圖3 保守型水分利用對(duì)策與索取型水分利用對(duì)策植物的性狀對(duì)比Fig.3 Contrasting plant traits between conservative and risk-taking regulation strategies

4 與干旱相關(guān)的死亡機(jī)制假說(shuō)

干旱最顯著的影響表現(xiàn)在區(qū)域尺度的森林死亡事件中,可以在短時(shí)間內(nèi)殺死數(shù)百萬(wàn)棵樹木[9]。近年來(lái),很多研究者對(duì)干旱導(dǎo)致樹木死亡機(jī)理進(jìn)行了大量研究,但至今尚未獲得干旱導(dǎo)致樹木死亡確切的生理學(xué)機(jī)制,這限制了我們準(zhǔn)確預(yù)測(cè)全球氣候變化條件下植被分布的變化,也影響到應(yīng)對(duì)氣候變化相應(yīng)策略的制定。目前為止,干旱導(dǎo)致樹木死亡的假說(shuō)主要包括:水力失敗假說(shuō),碳饑餓假說(shuō)和生物攻擊假說(shuō)。

4.1 水力失敗假說(shuō)

水力失敗假說(shuō)是指干旱脅迫引起植物水勢(shì)下降,當(dāng)水勢(shì)下降超過水勢(shì)閾值時(shí),木質(zhì)部張力的增加可能會(huì)導(dǎo)致木質(zhì)部導(dǎo)管中的水柱中斷或產(chǎn)生不可恢復(fù)的氣穴化,使得導(dǎo)水率嚴(yán)重受損,造成將水分從根際供應(yīng)至葉片的傳輸系統(tǒng)通道受阻,植物因“水力失衡”而死亡[128, 161—163]。水力失敗假說(shuō)的依據(jù)是完全干燥會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞死亡。如果干旱足夠嚴(yán)重,植物在耗盡碳之前耗盡水,則水力失敗就可能發(fā)生[8]。現(xiàn)有研究表明,小型植物中會(huì)發(fā)生水力失敗,盆栽的干旱試驗(yàn)通常會(huì)導(dǎo)致快速死亡。因?yàn)榕c具有較大根系的植物相比,幼苗有限的生根量使他們面臨更負(fù)的土壤水勢(shì),從而降低了土壤到根系的水力傳導(dǎo),縮小E和Ecrit之間的安全邊際。而對(duì)于成熟樹木,在沒有昆蟲或病原體侵襲的情況下,有許多軼事性的死亡,水力失敗或其他機(jī)制是否是導(dǎo)致死亡的原因尚不清楚。墨西哥果松(pion)與杜松(juniper)的對(duì)比研究表明:與等水調(diào)節(jié)策略的墨西哥松相比,非等水調(diào)節(jié)策略的杜松更容易死于水力失敗。干旱期間,持續(xù)的蒸騰作用使杜松土壤水勢(shì)降低至-6.9MPa,在根系和莖中分別引起40%—60%的栓塞,接近水力失敗。如果干旱持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng),最終可能會(huì)導(dǎo)致冠層枯梢,考慮到更大的干旱強(qiáng)度和更長(zhǎng)的干旱持續(xù)時(shí)間,水力失敗可能導(dǎo)致非等水調(diào)節(jié)策略植物的全株死亡。干旱期間,墨西哥松氣孔關(guān)閉使其木質(zhì)部水勢(shì)保持在-2.5MPa以上,僅在根系中引起5%—40%的栓塞。即使在極端干旱條件下,等水調(diào)節(jié)策略的墨西哥松也能防止過度空穴化,不太可能發(fā)生水力失敗。有明確的證據(jù)表明,等水和非等水植物的部分和完全死亡與水力失敗有關(guān)[164]。然而,沒有任何水力失敗試驗(yàn)排除了碳饑餓或其他過程作為死亡率有關(guān)的機(jī)制。

4.2 碳饑餓假說(shuō)

碳饑餓假說(shuō)是指當(dāng)土壤水分降低時(shí),植物會(huì)關(guān)閉氣孔來(lái)減少蒸騰作用散失的水分,氣孔關(guān)閉導(dǎo)致CO2同化減少,植物光合作用、可調(diào)動(dòng)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和液泡蛋白質(zhì)水解的碳供應(yīng)低于呼吸、生長(zhǎng)和防御的碳消耗,非結(jié)構(gòu)性碳水化合物被持續(xù)消耗,長(zhǎng)期碳失衡最終導(dǎo)致植物死亡(在植物死亡時(shí)可測(cè)量的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物不一定為零,但其剩余量必須不能用于新陳代謝)。環(huán)境脅迫下,非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的變化大致可分為3個(gè)階段:1)碳剩余:在干旱早期,非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量增加;2)碳限制:在長(zhǎng)期干旱中,光合作用顯著減少,非結(jié)構(gòu)性碳水化合物被消耗以維持呼吸代謝和滲透調(diào)節(jié)等細(xì)胞生存,其含量最終將下降[164—166];3)碳虧損:在長(zhǎng)期干旱后,由于長(zhǎng)時(shí)間碳消耗大于碳供應(yīng),可能會(huì)導(dǎo)致植物因碳饑餓而死亡。現(xiàn)代分子手段證實(shí)碳饑餓現(xiàn)象的存在:各種降低光合作用的實(shí)驗(yàn)(如,鹽脅迫、光脅迫、溫度脅迫和水分脅迫)均觀察到,在脅迫早期光合產(chǎn)物分配到儲(chǔ)存的增加與植物下調(diào)呼吸和生長(zhǎng),上調(diào)能量?jī)?chǔ)存的分子信號(hào)有關(guān)[167]。這些分子信號(hào)的改變并非對(duì)短期環(huán)境變化的反應(yīng)而與NSC的可利用性有關(guān)[168]。碳饑餓(全株植物光合作用下降)的最初驅(qū)動(dòng)因素實(shí)際上是淀粉產(chǎn)量隨環(huán)境脅迫相對(duì)增加[169]。植物淀粉含量最終下降則是由于脅迫條件下,植物葉面積下降,光合作用下降至最低水平,可利用NSC不能滿足代謝需求[167]。以上研究從分子和生理角度總結(jié)出一致現(xiàn)象:脅迫早期,植物碳水化合物含量增加;脅迫后期(長(zhǎng)時(shí)間低光合作用下),植物出現(xiàn)碳饑餓現(xiàn)象。然而,一方面由于碳饑餓與:1)利用能量?jī)?chǔ)存進(jìn)行新陳代謝和防御;2)碳水化合物的運(yùn)輸以及3)維持膨壓和光合能力所需的能量以及碳骨架這3個(gè)過程密切相關(guān);另一方面在脅迫過程中均發(fā)現(xiàn)NSC含量上升,這就引發(fā)了研究者們對(duì)于碳饑餓機(jī)制的爭(zhēng)議[164]:有學(xué)者認(rèn)為水分脅迫會(huì)通過水力失敗,限制NSC的利用或是使植物更易受到病蟲害攻擊而致死,碳饑餓過程并不重要,但McDowell則認(rèn)為,由于干旱引起水力傳輸、NSC傳輸障礙,從而使用于新陳代謝和抵御病蟲害的NSC減少,進(jìn)一步影響NSC含量,這一負(fù)反饋?zhàn)罱K引起植物死亡。

4.3 生物攻擊假說(shuō)

生物攻擊假說(shuō)表明,干旱會(huì)引起生物致死因子(如昆蟲和病原體)的統(tǒng)計(jì)學(xué)變化,從而獨(dú)立地或與干旱引起的寄主植物生理狀況變化一起導(dǎo)致樹木死亡[8]。這一假說(shuō)源于經(jīng)常觀察到的干旱與昆蟲爆發(fā)之間的時(shí)間相關(guān)性:1)溫度升高會(huì)增加生物致死因子數(shù)量(如生長(zhǎng)率和繁殖的增加)[170];2)與異常溫暖的天氣相關(guān)的干旱將對(duì)昆蟲種群動(dòng)態(tài)的許多特征產(chǎn)生影響(如種群內(nèi)在增長(zhǎng)率,每年產(chǎn)生的世代數(shù),關(guān)鍵發(fā)育階段的同步性,冬季死亡率和地理范圍)[170];3)干旱通過影響主要捕食者和共生動(dòng)物的豐度來(lái)影響昆蟲和病原體種群,這種影響的方向和強(qiáng)度在很大程度上是未知的[171]。總之,溫暖干旱可能會(huì)增加生物致死因子爆發(fā)的強(qiáng)度而不依賴于與干旱相關(guān)的樹木生理狀況的變化,生物致死因子的數(shù)量變化必須覆蓋宿主植物生理狀況的變化,以引起廣泛的死亡事件[8]。然而,干旱不可能對(duì)所有殺死樹木或所有地方的昆蟲都有利,與干旱相關(guān)的死亡率并不總是包括明顯的生物致死因子[172],因此生物攻擊假說(shuō)最多只能解釋一部分樹木死亡現(xiàn)象[8]。

部分學(xué)者認(rèn)為水力失敗是導(dǎo)致干旱脅迫下木本植物死亡的主要原因,而另一部分學(xué)者認(rèn)為碳饑餓是導(dǎo)致木本植物死亡的主要原因。McDowell等認(rèn)為水力失敗、碳饑餓的發(fā)生與水分脅迫的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間有關(guān):植物暴露在低強(qiáng)度但持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的干旱中,可能會(huì)使水分狀態(tài)保持在臨界水勢(shì)閾值以上,但會(huì)耗盡儲(chǔ)存的碳水化合物至致命限度;相反,在高強(qiáng)度干旱條件下,植物不能將水分狀態(tài)調(diào)節(jié)到臨界閾值以上,在耗盡碳之前耗盡水,將導(dǎo)致木質(zhì)部空穴化和脫水死亡[8]。越來(lái)越多的研究指出,樹木死亡并非由單一機(jī)制造成,而是水力失敗和碳饑餓共同作用的結(jié)果[173—174]。除此之外,樹木還經(jīng)常遭受生物攻擊引起的組織損傷(比如蟲害爆發(fā))。水力失敗和碳饑餓加劇生物攻擊(由于樹脂等碳基防御性化合物的減少,吸引昆蟲的乙醇等揮發(fā)性物質(zhì)的增加,以及昆蟲食物質(zhì)量的改變會(huì)導(dǎo)致生物攻擊加劇)[8];生物攻擊也可以加劇水力失敗(當(dāng)甲蟲用木質(zhì)部封閉真菌接種邊材時(shí),會(huì)阻礙木質(zhì)部水分運(yùn)輸)[175]和碳饑餓(通過生產(chǎn)樹脂來(lái)增加碳損失)[176]。目前,木本植物面對(duì)死亡的機(jī)制沒有一個(gè)統(tǒng)一的定論。

5 研究展望

植物水分生理學(xué)對(duì)理解樹木如何響應(yīng)干旱脅迫以及干旱致死機(jī)理至關(guān)重要。對(duì)植物水力性狀的研究有助于加強(qiáng)我們對(duì)植物運(yùn)輸水分策略的認(rèn)識(shí),擴(kuò)展我們對(duì)植物與環(huán)境因子間相互作用的了解,逐步揭示植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制,為氣候變化背景下植被分布的預(yù)測(cè)提供理論依據(jù)。目前仍有部分問題在未來(lái)研究中有待加強(qiáng)。

5.1 加強(qiáng)納入水力性狀闡明植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)和調(diào)節(jié)機(jī)制。

木本植物的干旱致死和地區(qū)性植被枯死在世界各地廣泛存在,然而面對(duì)未來(lái)的全球干旱趨勢(shì),預(yù)測(cè)某一區(qū)域哪種植物最具耐受性仍然是一項(xiàng)挑戰(zhàn)。相比于常用植物功能性狀,水力性狀可能更好地描述植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)。因此納入水力性狀闡明植物對(duì)干旱的響應(yīng)和調(diào)節(jié)機(jī)制,對(duì)于理解和預(yù)測(cè)全球變化背景下植物生存、生長(zhǎng)、分布以及死亡有著重要意義。目前僅有的關(guān)于水力性狀的研究大多停留在物種水平的比較上,干旱條件下群落水平的水力性狀研究仍十分有限。將水力性狀納入植物群落的響應(yīng)對(duì)策中,可以極大地改善極端干旱環(huán)境下植物性狀對(duì)群落穩(wěn)定性變化的解釋能力。

5.2 加強(qiáng)從全株植物的角度考慮植物不同組織性狀間的關(guān)系。

目前已有研究大多集中在葉和根的資源獲取性狀上,而沒有考慮其他重要的組織系統(tǒng)(例如樹皮),而且對(duì)不同組織(例如根、莖、葉)功能性狀之間的關(guān)系沒有達(dá)成共識(shí)。全植物經(jīng)濟(jì)型譜是植物多個(gè)器官,多個(gè)功能性狀之間的權(quán)衡策略,這些性狀通常被看作是植物適應(yīng)環(huán)境的指示器,能夠揭示植物在生態(tài)系統(tǒng)中的分布特征、預(yù)測(cè)群落組成。因此從全株植物的角度考慮植物不同組織性狀之間的關(guān)系是十分有必要的。

5.3 深入探究樹木干旱致死機(jī)理。

干旱導(dǎo)致的樹木死亡現(xiàn)象越來(lái)越普遍。部分學(xué)者認(rèn)為水力失敗是導(dǎo)致干旱脅迫下木本植物死亡的主要原因;部分學(xué)者認(rèn)為碳饑餓是導(dǎo)致木本植物死亡的主要原因;越來(lái)越多的研究表明水力失敗、碳饑餓和生物攻擊在植物干旱致死過程中相互影響,不能將這三個(gè)過程作為相互獨(dú)立的機(jī)制對(duì)待。目前干旱導(dǎo)致植物死亡背后的精確生理機(jī)制尚不清楚,有待深入研究。