荒漠灌木與城市綠化灌木功能性狀及其對夏季熱浪響應機理的差異

趙鑫田, 陳開超, 李浡睿, 孫啟興, 周 潔, 孫 楠, 廖 珂, 李賽強, 梅慧芳, 羅 旭, 楊曉東,4,*

1 寧波大學土木工程與地理環境學院,寧波 315211 2 寧波市林場,寧波 315440 3 新疆大學綠洲生態教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046 4 新疆大學生態與環境科學學院,烏魯木齊 830046

受全球氣候變化的影響,夏季熱浪現象在世界各地頻繁發生,并呈增加趨勢[1]。例如,2022年,歐洲和亞洲的6月中旬氣溫突破40℃,且最高氣溫遠高于其他年份同期值(27℃)[1]。7月中旬,葡萄牙、北非和伊朗的最高氣溫分別達到45℃、48℃和52℃,均創下當地歷史最高紀錄。中國于7月12日發布高溫紅色預警后,截至8月28日,在我國其中23個省份共記錄到7555次40℃以上的高溫。比同期前五年(2017—2021)的平均水平高11.6倍[2]。作為一種自然災害,夏季熱浪影響公眾健康和生命安全[3],還會通過高溫和熱氣流沖擊使植物干旱脅迫加劇,因水力失敗或水力失衡引起大量出現植株結構性受損,甚至死亡,進而改變群落結構,引起生物多樣性喪失、減弱生態系統的功能和穩定性[4]。

熱浪對植物的影響可能因物種類型而異[5]。根據植物生長的區位和人類管理的程度,植物可分為鄉土原生植物和城市綠化物種[6]。原生植物在沒有人為影響情況下自然生長和繁殖[7]。相反,城市綠化物種則需要被培育、維護和管理,以形成城市景觀,提高城市生態質量[8]。由于長期適應性環境選擇和人工栽培,城市綠化植物處在有利環境中,其應對自然災害的能力弱于本地物種[9]。同時,城管部門在綠化植物在篩選時主要考慮的是外觀、氣味、花色等景觀屬性特征,忽略抗逆能力。因此,在城市熱浪期間,綠化植物受到高溫和熱氣流沖擊的影響高于本地鄉土物種,其誘發干旱脅迫導致的受損程度、落葉比例和死亡株數均高于后者。但是,由于夏季熱浪在最近幾年影響時長和范圍各不相同,其研究窗口期變動大和事件突發的特點使得國內外有關植物響應熱浪的研究相對不足[10—11],少有成果分析過鄉土種和城市綠化種的受損程度,揭示它們應對高溫和熱氣流沖擊的機理。

水力相關性狀的差異及其整合可能是揭示城市綠化植物和荒漠原生物種應對熱浪機理不同的一個重要視角[12]。水力性狀是指植物在長期進化過程中形成的形態、解剖、結構和生理特性,如蒸騰速率、氣孔導度、Huber值、P50和枝條木質部水力導度等[13]。這些性狀與葉片和大氣之間的水分吸收、輸送和水蒸氣交換有關[14]。已有研究證實,當植物遭受熱浪的高溫和熱氣流沖擊時,這些性狀的差異將導致植物應對干旱脅迫的能力發生變化,進而影響受損的不同[15]。例如,具有較高P50或較低導水率的物種優先經歷水力失衡 (/水力失敗),或由于氣孔關閉(碳饑餓)而缺乏營養,導致植株受損,甚至死亡[16]。此外,植物對熱浪引起干旱脅迫的適應并不是通過單一性狀,而是通過多種性狀的組合實現的[2,17]。換句話說,植物利用不同性狀之間的互補關系和權衡來提高對熱浪的適應[12]。這種特征組合的適應被生態學家稱為性狀整合[18]。研究發現,性狀整合在緩解高溫引起的干旱脅迫方面比單個性狀更有效,并且可以更準確地預測植物受損[19]。植物性狀的整合度越高,意味著植物對干旱脅迫的適應性更強,在熱浪期間不易受損[20—21]。然而,在夏季熱浪期,從水力學和性狀整合的角度分析城市綠化植物和鄉土原生植物響應熱浪機理方面的研究亟待深入。

中國新疆維吾爾自治區位于亞洲中部,是距離海洋最遠的地方。降雨量不足和蒸發量高導致當地植物長期遭受干旱脅迫[22]。據新疆氣象中心報道,受全球氣候變化影響,近年來當地夏季平均氣溫已從23.2℃上升至26.4℃,極端最高氣溫從32℃上升到39℃。2019年、2020年和2022年,連續發生夏季熱浪事件。2022年熱浪被認為是自1961年以來最長、最強的一次。本文在2022年夏季熱浪期間,選擇古爾班通古特沙漠西部邊緣的新疆維吾爾自治區精河縣和艾比湖濕地自然保護區為研究地點,測量了沙漠中9種鄉土灌木物種和縣城內8種常見綠化灌木在水力相關性狀和性狀整合方面的差異。本文科學問題是水力相關性狀和其整合在荒漠鄉土植物和城市綠化植物間的差異,導致了它們應對夏季熱浪引起干旱脅迫的機理不同。對這個問題的解讀,可為干旱地區的綠化植物的篩選提供理論支持。

1 研究區概況

研究區位于中國西北部新疆維吾爾自治區古爾班通古特沙漠西部邊緣的精河縣,以及其鄰接的艾比湖濕地自然保護區。受典型大陸性氣候影響,精河縣和艾比湖濕地自然保護區年平均降水量不足100 mm,年平均蒸發量超過1600 mm。日照時數約2800 h,極端最高氣溫44℃,極端最低氣溫-33℃,年平均氣溫6—8℃,平均海拔189 m。當地土壤類型以灰褐色荒漠土為主,鹽漬化程度高,pH值為7.52—9.29。

2 物種選擇和實驗測定

2.1 物種選擇

考慮精河縣和艾比湖濕地自然保護區的基底景觀為荒漠稀疏灌叢,當地的荒漠鄉土喬木僅有胡楊一個物種,為減小統計上誤差,本項目在研究綠化植物和鄉土植物對熱浪引起干旱脅迫響應時,僅選擇了灌木物種,沒有考慮喬木種。在精河縣面積較大的公園內,基于以下兩點選擇城市綠化植物: (1) 人工種植綠化灌木; (2) 在城市中廣泛分布,是人工種植的優勢灌木種。研究選取了8種城市綠化灌木,分別為紅瑞木(Cornusalba)、紫葉李(Prunuscerasifera)、小葉女貞(Ligustrumquihoui)、紫穗槐(Amorphafruticose)、丁香花(Syringaoblata)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、薔薇(Rosamultiflora)和風箱果(Physocarpusamurensis)。為排除微地形和小氣候等非生物因素的影響,這些綠化灌木都集中分布在精河縣的人民公園和91團團部公園周邊。

在艾比湖濕地自然保護區的東大橋站至托托鎮的綠洲和荒漠的交錯區內,選擇當地的優勢灌木為研究對象。將當地9種優勢灌木為作為研究對象。它們分別是白刺(Nitrariatangutorum)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、琵琶柴(Reaumuriasongonica)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、鹽節木(Halocnemumstrobilaceum)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)和黑果枸杞(Lyciumruthenicum)。為減小微環境對實驗的影響,交錯區取樣區選擇在地勢平緩處,其范圍不超過3 km。

2.2 夏季熱浪植物受損程度測定

在原生荒漠灌木和城市綠化灌木調查的區域,針對每個物種分別調查了100株個體因熱浪引起干旱脅迫的受損程度。熱浪對植物的影響被定義為以下5類:正常、輕微、中度、重度和植株死亡(表1)。調查時間段在2022年8月中下旬,處于新疆新疆氣象中心的記錄北疆夏季熱浪的末期(精河縣2022年的夏季熱浪的持續時間為6月1日—8月24日),植物受損情況可反饋夏季熱浪對植物在整個持續期的影響。

表1 植物因夏季熱浪導致的受損程度Table 1 The damage degree of plant caused by caused by summer heat waves

2.3 功能性狀測定

2.3.1實驗個體選擇

對8種城市綠化灌木和9種荒漠鄉土灌木,各隨機選擇3—5棵植株,測定功能性狀。本文實驗測定時間處在夏季熱浪后期,由于干旱脅迫對植物的不利影響會隨著時間的推移而累積。本文獲得數值恰好捕捉了夏季熱浪期溫度和熱氣流沖擊引起干旱脅迫對植物的最大傷害。此外,為真實反映夏季熱浪對兩種灌木的影響,城市綠化植物在實驗期不做任何處理,園林管理部門按照正常綠化管理要求實施澆水管護。

2.3.2功能性狀的測定

植物抗旱性狀可分為水力性狀、光合性狀、碳經濟性狀和葉性狀。其均可以通過影響水分運輸、水力安全、水分吸收、葉片和大氣間的水分交換等過程影響植物對干旱脅迫的響應。本文中這幾種性狀測定方法如下:

(1) 水力性狀

本文選擇的水力性狀有:黎明前枝葉水勢、正午枝葉水勢、準穩態導水率、P50、胡伯爾值、干材密度和解剖特征(導管密度和直徑)。測定方法如下:

① 黎明前枝葉水勢和正午枝葉水勢

對于每個灌木種選擇的個體,隨機選取3—5個葉片完整且無蟲害的樹枝,然后將其剪斷。按照前人的方法對樣品進行預處理和保存[23]。之后使用便攜式露點水勢計(WP4C, Decagon Devices, Pullman, Washington, USA)和壓力室儀器(1505D-EXP; PMS Instrument Company, Albany, OR, USA)分別測量葉片水勢和枝水勢。所有葉片測量重復三次。凌晨和中午水勢采樣時間分別為當地時間05:30—07:30和12:30—14:30。

② 準穩態導水率、P50、胡伯爾值和干材密度

使用植物水電導率測量儀(HPFM-Gen3, Dynamax Inc., Houston, USA)測量木質部栓塞脆弱性曲線,獲得木質部導水率(枝條比導率和準穩態導水率)。枝條的采樣和后續的實驗預處理參照Venturas等人的方法[24]。根據Sperry等人提出采樣壓力室儀器(1505D-EXP; PMS Instrument Company, Albany, OR, USA)和高壓流量計來確定導水率損失百分比(PLC;%)[25]。然后通過擬合PLC曲線得到P50(導水率損失50%時的水勢)[26]。實驗過程中壓力范圍根據Sperry 等人的研究方法確定[27]。具體地,從0 MPa開始,之后將0.5 MPa設為增量,依此在0.5, 1.0, 1.5, 2.0, 2.5, 3.0, 3.5 MPa,以及隨后的幾個壓力值分別測定導水率,直至栓塞達到95%以上停止。實際工作中,參考Yang 等人對干旱區植物的研究成果,壓力值一般不超過3.5Mpa[23]。之后,木材橫截面積(SA;m2)和樹枝上所有葉子的總面積(TLA;m2)分別使用游標卡尺和葉面積儀(Li-3100C, Lincoln, NE, USA)進行測量。胡伯爾值由公式(1)計算[28]。為了減小蒸騰的影響,枝條采樣在當地時間06:00-07:00進行。枝條的干材密度采用排水法測定[23]。

胡伯爾值=SA/TLA

(1)

③ 水力解剖特征

從測定導水率的莖段上截取一段,用于測定木質部解剖結構特征。樣品固定軟化之后,采用石蠟切片法將其制成永久切片[29]。具體步驟如下:

ⅰ) 固定樣品:從測定脆弱曲線的枝條上截取1根3—5 cm的枝段,將其切成5 cm長的條狀,放入FAA 固定液(使用甲醛原液、冰醋酸原液、70%乙醇配置)中固定,時間大約 24 h;經乙醇脫水、透明、石蠟浸蠟、模具包埋、切片機切片、番紅染色與樹膠封片等過程。

ⅱ) 導管直徑(D,μm)測定:所有切片樣品通過顯微鏡(Leica Microsystems CMS GmbH;Wetzlar Germany;Model:DM3000 LED)在 50 倍鏡和 400 倍鏡下攝像。獲取橫切面照片,隨后使用 Image J 圖像處理軟件分析照片。選取每個物種的每個重復在 50 倍鏡下的照片各一張,每張照片選擇 3 個不同位置的 30°扇形切面,然后測量所選區域中所有導管直徑。得到每張照片中所有導管直徑的值,并計算每張照片中所有導管直徑的平均值來表示物種的一個重復,每個物種 20 個重復[30]。

ⅲ) 導管密度(N,個/mm2)測定:在測量導管直徑同一張照片中,選擇3 個不同角度的扇形切面,對3個扇形切面中的導管數量進行計數,隨后計算扇形切面的面積(不包括髓、韌皮部與樹皮),導管密度通過導管個數與面積的比值獲得。

(2) 葉性狀

本文選擇的葉性狀有干物質含量和比葉面積。對每個選定的個體,選擇3—5個葉片完好、無蟲害的枝條,然后剪掉3—5個葉片。所有樣品帶回實驗室后,分別用葉面積儀和電子分析天平測定葉片面積(LA, cm2)和鮮重(LFW, g),準確度分別為< 0.0001 g。采用烘箱干燥法測定葉片干質量(LDW, g),由式2—3分別計算葉片干物質含量(LDMC, g/g)和比葉面積(SLA, m2/kg)。

干物質含量=LDW/LFW

(2)

比葉面積=LA/LDW

(3)

(3) 光合性狀

本文選擇的葉性狀有葉片氣孔導度(Gs, H2O μmol m-2s-1)、蒸騰速率(Tr, H2O μmol m-2s-1)、凈光合速率(Pn, μmolCO2m-2s-1)和內在水分利用效率(WUEi, mol mol-1)。采用Li-6400XT便攜式光合作用測量系統(Lincoln, NE, USA)測定。為控制和減小微氣候環境變化對光合性狀的影響,葉室的溫度、相對濕度、CO2濃度和光照均人工控制,數值分別設置為35℃、70%、400 μmol/mol和1600 μmol m-2s-1。這幾個值均是當地夏季影響植物光合作用的最優氣象條件。此條件下測定光合性狀為最大值。這種控制可以避免因為光照、溫度和CO2濃度等因子的日內變化引起測量偏差。

(4) 碳經濟性狀

本文選擇的碳經濟性狀有植物可溶性糖、淀粉和非結構性碳含量?？扇苄蕴堑臏y定采用80%的乙醇離心預處理樣本在采用蒽酮法測定[31];淀粉測定采用蒽酮顯色法。非結構性碳含量根據可溶性糖和淀粉含量進行計算。具體見公式4。

非結構性碳含量=可溶性糖含量+淀粉含量

(4)

2.4 數據分析

采用獨立樣本T檢驗比較了荒漠原生灌木與城市綠化灌木在功能性狀和熱浪引起損傷程度上的差異。利用R程序包“igraph”測量每個物種的性狀整合[32]。所有分析均在R統計軟件(4.0版本)中實現。

3 結果分析

3.1 荒漠鄉土灌木和城市綠化灌木的受損程度

荒漠鄉土灌木接近74%的個體在夏季熱浪中的未受損傷,僅有26%的植株輕微或中度受損,沒有個體達到重度(4級)和植株死亡(5級)的受損程度(圖1)。但對于城市綠化灌木,大約56%的個體受到夏季熱浪的損傷。其中,大約有4%和3%的個體達到了重度和植株死亡的受損程度。城市綠化灌木的輕微、重度和植株死亡的個體數均高于荒漠鄉土灌木。

圖1 夏季熱浪期間荒漠鄉土灌木(Dns)和城市綠化灌木(Ugs)的受損程度的差異Fig.1 Difference in damage degree to desert native shrubs (Dns) and urban greening shrubs (Ugs) during summer heatwaves

3.2 荒漠鄉土灌木和城市綠化灌木間水力相關性狀的不同

荒漠鄉土灌木植物的枝水勢(黎明前水勢和正午水勢)的平均值低于城市綠化植物,且前者的黎明前和正午葉水勢均顯著低于后者(P<0.05)。枝比導率、準穩態導水率、胡伯爾值和P50在兩種類型植物之間沒有統計上的顯著差別(P>0.05),但荒漠鄉土灌木的枝比導率、準穩態導水率、胡伯爾值的平均值高于城市綠化灌木,相反P50的平均值在前者略低于后者。所有荒漠鄉土灌木的性狀的變異性或數值范圍遠大于城市綠化植物(圖2)。

圖2 荒漠鄉土灌木與城市綠化灌木水力性狀的差異Fig.2 Differences in hydraulic traits between desert native shrubs and urban greening shrubs性狀的差異采用獨立樣本t檢驗檢驗;相同字母表示處理間差異不顯著,不同字母表示處理間差異顯著;P<0.05

在葉片性狀中,荒漠鄉土灌木的比葉面積和導管密度顯著高于城市綠化灌木(P<0.05),但干物質含量和導管直徑成相反模式(P<0.05),干材密度沒有顯著性差異(P>0.05)(圖3)。碳經濟性狀中,荒漠鄉土灌木的淀粉和非結構性碳含量和城市綠化灌木無顯著差異(P> 0.05),但前者的可溶性碳含量顯著高于后者(P<0.05) (圖3)。在光合性狀方面,城市綠化灌木的氣孔導度顯著高于荒漠鄉土灌木(P<0.05),而水分利用效率成相反模式(P<0.05),但凈光合速率和蒸騰速率無顯著差異(P> 0.05) (圖3)。

圖3 荒漠鄉土灌木和城市綠化灌木間在葉性狀、碳經濟和光合性狀上的差異Fig.3 Differences in leaf, photosynthetic, and carbon economic traits between desert native shrubs and urban greening shrubs性狀的差異采用獨立樣本t檢驗檢驗;相同字母表示處理間差異不顯著,不同字母表示處理間差異顯著;P<0.05

3.3 荒漠鄉土灌木與城市綠化灌木間性狀整合的差異

G表示性狀整合的網絡密度。它是根據節點數N和邊界數L計算獲得的[G=2L/N(N-1)]。G的數值越高,表示性狀間整合度就越高,性狀間總體聯系就越密切。本文研究結果表明,荒漠鄉土灌木的性狀整合度(G=0.39)高于城市綠化植物(G=0.2)(圖4)。荒漠鄉土灌木性狀整合的關鍵節點是與水力性狀和氣孔調節相關的性狀,比如準穩態導水率、P50、氣孔導度、蒸騰速率、凈光合速率、水分利用效率和導管密度。這些關鍵節點的性狀至少與其他11個性狀有聯系。此外,枝比導率、胡伯爾值、可溶性糖含量、非結構碳含量和導管直徑也與至少7個其他性狀緊密結合(圖4)。在城市綠化灌木的性狀整合上,比葉面積、干物質含量、枝葉水勢和水分利用效率是關鍵節點,它們分別與7個其他性狀相關聯(圖4)。

圖4 城市綠化灌木的性狀整合及其與荒漠鄉土灌木的差別Fig.4 Difference in trait integration between urban greening shrubs and desert native shrubsΨlpd、Ψlmd、Ψspd分別為黎明前葉水勢、正午葉水勢、黎明前枝水勢和正午枝水勢,單位均是MPa;Ks、K、Hv和P50分別表示枝條的枝比導率、準穩態導水率、胡伯爾值和導水率損失50%時的水勢,單位分別為kg s-1 m-1 MPa-1、10-3kg s-1 MPa-1、m2/m2和Mpa。Dns和Ugs分別為荒漠原生植物與城市綠化植物;SLA、LDMC、SWD、D和N分別是比葉面積、葉片干物質含量、枝條干材密度、導管直徑和導管密度的縮寫;它們的單位分別為m2/kg、g/g、g/cm3、μm和mm-2;SC、SS和NSC是淀粉、可溶性糖和非結構性碳的縮寫,它們的單位均為%;Gs、Tr、Pn和WUEi分別是氣孔導度、蒸騰速率、凈光合速率和內在水分利用效率的縮寫。這幾個指標的單位分別為H2O2μmol m-2 s-1、μmol m-2 s-1、μmolCO2 m-2 s-1和mol/mol;Dns和Ugp分別代表荒漠鄉土灌木和城市綠化灌木;各種間性狀間的正相關和負相關分別用實線和虛線表示;線越粗表示相關性越強;P<0.05

4 討論

4.1 夏季熱浪后城市綠化灌木的受損程度高于荒漠鄉土灌木

荒漠原生灌木在遭受夏季熱浪后,未出現4級以上受損的個體,3級受損個體也不到總數的3%,但城市綠化灌木受損個體占總數的56%以上,甚至還有整株死亡。這表明在夏季熱浪影響下城市綠化灌木的損傷遠大于荒漠鄉土灌木。這主要取決于兩方面:(1) 長期環境適應性和遺傳特性使兩者受損程度存在差異。相對荒漠鄉土灌木,城市綠化灌木耗水量大而抗熱浪引起干旱脅迫的能力小。城市管理部門篩選綠化物種時,優先考慮的是植物的外貌和其他景觀特征(比如植物花色、葉片形狀、氣味等),以及苗木的易獲得性,很少顧及植物抗環境脅迫的遺傳特性[10]。這使得城市綠化植物主要來源于環境條件優越的生境。比如,本文調查的綠化植物紫葉李、小葉女貞和紫穗槐,原生地主要在溫帶季風氣候區或者海拔較高降水量較多的地區。未有人為干擾情景下,它們在荒漠上生存受限。相反,原生荒漠灌木在長期進化中形成了適應干旱的眾多特征。比如琵琶柴、白刺、鹽節木、鹽穗木和鹽爪爪的葉片退化;鈴鐺刺和沙拐棗葉片上的白粉。在遭遇夏季熱浪時,綠化灌木在抗熱浪能力的不足導致其死亡率增加;(2) 正常綠化灌溉導致綠化植物受損增加[33]。為了保證城市綠化植物正常的生長,干旱地區的城市管理部門定期對綠化植物進行灌溉。盡管這種管理使得綠化植物在正常情況下能生長,但在夏季熱浪發生時,較高的氣溫使得土壤蒸發和植物蒸騰水分量遠高于正常情景。這種情景下,按照以往正常的管理方式,將不能滿足植物的耗水要求,容易因干旱脅迫導致受損[34]。此外,在干旱區荒漠,夏季熱浪使得城市缺水現象嚴重,盡管按期澆灌,但蒸騰增加,可能進一步加重了綠化灌木承受的干旱脅迫。

4.2 荒漠鄉土植物相較城市綠化植物具有應對夏季熱浪的水力性狀優勢

本研究發現,荒漠灌木物種的水力性狀要優于城市綠化灌木。這表明荒漠植物在水力學方面優勢,如增加水分輸送和吸水能力,減少了水分蒸騰損失等,以降低夏季熱浪引起干旱脅迫的影響,使它們相對城市綠化灌木獲得更高生存概率。水勢是衡量植物抗旱性的重要指標[35]。在本研究中,荒漠灌木物種枝葉水勢相對城市綠化灌木較低,表明在高溫和熱浪沖擊的影響下,荒漠灌木物種更低的葉片與土壤間水勢差使其更容易從土壤中吸收水分[36]。此外,荒漠灌木物種正午和黎明前的水勢差小于城市綠化灌木,表明它的再水合能力強于城市綠化灌木[12]。這種優勢讓其在干旱脅迫引起木質部的栓塞可以通過再水合過程進行修復,減少高溫和熱浪沖擊的影響。水力結構由木質部導管的形態結構決定,它影響植物水分輸送策略[37]。在本研究中,荒漠鄉土灌木物種的水力結構(枝比導率、準穩態導水率和胡伯爾值以及導管密度)均高于城市灌木。這表明,荒漠鄉土灌木比城市綠化灌木從根和莖向葉的供水能力更好,水分輸送效率也更高[38]。這使得荒漠鄉土灌木物種在夏季熱浪期更能承受高溫和熱氣流沖擊的影響,減弱它們引起干旱脅迫增加導致的水分過度損失。這一點也可以用P50數據進行佐證,盡管荒漠鄉土灌木的數值和城市綠化灌木間未有顯著差異,但前者的平均值和最低值均小于后者。

荒漠鄉土灌木更優的抗旱能力也可以通過光合性狀反映。鄉土物種的氣孔導度低于城市綠化灌木,但水分利用效率表現出相反的模式。這表明荒漠灌木物種只需要更少的水就可以合成等量光合有機物。較低耗水量更有利于減弱夏季熱浪引起干旱脅迫的影響。此外,植物的抗旱性在一定程度上取決于它們抵抗栓塞發生的能力或栓塞后修復的能力[39]。木材密度和被認為是植物抗栓塞的重要指標。這是因為木材密度與木質部導管的硬度呈正相關,較高的木材密度使植物不太容易發生栓塞[47]。本研究發現荒漠灌木物種的木材密度高于城市綠化灌木。導管特性(直徑和密度)也影響植物栓塞形成。荒漠鄉土灌木較小的導管直徑和較大導管密度能夠提升木質部的脆弱性,減小干旱誘發栓塞的風險[41]。

4.3 荒漠原生植物相較城市綠化植物應對夏季熱浪的機理更多

荒漠鄉土灌木物種的性狀整合度高于城市綠化物種。這表明荒漠鄉土灌木在經受夏季熱浪影響時能更好地協調功能性狀間的關系,采取多種機理將高溫和熱浪沖擊誘發干旱脅迫的負面影響降至最低,由此導致它比城市綠化的受損更小[42—43]。Yang 等人[15]和劉叢聰等[44]學者也得到了類似的結果。他們發現,性狀整合水平較高的植物比整合水平較低的植物更能抵御逆境。在荒漠灌木的性狀整合中,水力輸送有關性狀和氣孔調節性狀(準穩態導水率、P50、干物質含量、氣孔導度、蒸騰速率、凈光合速率、水分利用效率、導管密度)是性狀整合網絡的關鍵節點,荒漠灌木物種主要通過增加水分輸送和采取氣孔調節來減少夏季熱浪的影響[26,45]。例如,準穩態導水率較高的植物通常具有較高的葉面積和光合特征[17],因為導水率的增加可以將更多的水從根系和樹干輸送到葉片,保證光合和蒸騰所需的水分供給。同時,這一過程的正反饋提升的蒸騰拉力,也可以克服重力和木質部水分運輸摩擦力,將更多的水分從根系提升至葉片。

荒漠鄉土灌木和城市綠化灌木在性狀整合中關鍵節點的不同反映了其應對熱浪機理的差異。光合性狀和氣孔屬性作為節點,表明荒漠鄉土灌木可以通過氣孔調節來減少高溫和熱浪沖擊引起干旱脅迫的影響[46]。在干旱脅迫下,由于水勢差過大,鄉土灌木關閉氣孔,以降低木質部栓塞導致水力衰竭的風險。同時,圍繞水分運輸性狀為節點,可能表明荒漠灌木物種中也出現了另一種適應方式[47]。例如,遭受高溫和熱浪沖擊時,氣孔沒有立刻關閉,而是通過增加蒸騰拉力來吸收和輸送更多的水分,以減少干旱脅迫[48—49]。相反,在綠化植物的性狀整合中,與葉片有相關的性狀(比葉面積、干物質含量和水分利用效率)為關鍵節點,且關鍵點的數量較少。這表明,當城市綠化灌木遭受夏季熱浪時,它們的應對機制較為簡單。在短期內,它們只能通過調節自身光合作用和增加溶質勢來減少自身水分的消耗和蒸騰喪失。同時,荒漠灌木與城市灌木中的P50很少與其他性狀相關,可能是木質部栓塞脆弱性與植物短期抗旱性之間的關系不明顯。在荒漠地區,植物長期受到干旱脅迫,導致木質部導管永久堵塞[50],因而P50在夏季熱浪期的變化不大。這種現象在植物水分生理學上被稱為“空化疲勞”[39]。

5 結論和展望

遭受2022年夏季熱浪的危害后,荒漠鄉土灌木的受損程度低于城市綠化灌木?；哪参镌谒π誀畹膬瀯?導致它的水分運輸、吸收和減少蒸騰失水的能力要強于城市綠化灌木?；哪l土灌木的性狀整合度也高于城市綠化灌木。荒漠植物通過協調功能性狀間的關系,組合優勢,采取多種機理(比如氣孔調節、水力運輸調節和增加蒸騰拉力)將高溫和熱浪沖擊誘發干旱脅迫的負面影響降低。對城市綠化灌木而言,其性狀整合的關鍵節點數較少且以葉性狀為主,其遭遇夏季熱浪時,防御策略較簡單,主要利用減小蒸騰的氣孔調節機理。

夏季熱浪對植物的影響除干旱脅迫外,還存在高溫灼傷。此外,夏季熱浪對植株的損害是一個持續積累的過程。在未來實驗中,利用盆栽控制實驗,結合戶外真實環境條件對綠化植物和鄉土植物的水力相關性狀進行測定,同步在不同時段連續觀測葉片溫度變化以及高溫灼傷過程,可更好揭示兩種植物在應對熱浪機理上的差異,以及由此導致受損程度的不同。另外,在干旱荒漠區,水分和鹽分同時對植物產生負向影響,且兩者很難分離。在夏季熱浪期,強烈蒸發會引起地表積累的鹽分快速積累,由此通過鹽脅迫進一步加強根系水分吸收困難,加重干旱脅迫的影響。未來也應該針對夏季熱浪影響下水鹽的協同效應進行研究。

2022年人類有記錄以來北半球最嚴重的夏季熱浪已離去,但全球氣候變化背景下熱浪的未來情景不知。2022年夏季熱浪或許是未來溫度最低的一個起始,因此,它對城市綠化生態系統的損害可能是巨大的。我們建議,城市管理部門在篩選綠化植物時,除景觀特點外,優先應該考慮植物的水力特性,篩選在水分吸收、運輸、低蒸騰損失上更有優勢的物種。此外,為提高城市綠化植物應對夏季熱浪的能力,在干旱半干旱地區,可選擇當地的原生鄉土植物作為綠化物種。