降水變化和葉齡對油蒿群落植物-土壤化學計量特征與生產力的調控

賴寶樸, 于明含,*,王春媛,張富崇,張建玲

1 北京林業大學水土保持學院,北京 100083 2 寧夏鹽池毛烏素沙地生態系統國家定位觀測研究站,鹽池 751500

降水資源是干旱半干旱氣候區最重要的限制因子,故降水變化對區域植被的影響受到廣泛關注。IPCC第六次報告研究表明,2013年來干旱半干旱氣候區降水量年際變異愈發強烈[1],表現為極端干旱年和濕潤年的頻繁交替,在這種背景下,探究荒漠典型群落和主要建群種對降水量變化的響應,是預測荒漠植被未來演變的實踐基礎和理論依據。

降水量在促進荒漠植物生長、穩定生理活動和維持群落生產力方面具有決定性的作用[2]。降水量變化通過改變土壤含水率和土壤養分的遷移,驅動植物與土壤間的水養循環[3],進而影響植物的生產力。陸地生態系統生產力的干濕氣候帶差異就是降水驅動作用的典型案例,降水量的差異導致不同干濕氣候帶間土壤C、N、P等速效養分含量不同[3],間接導致植物葉片的碳固定效率和植被生產力隨氣候帶發生梯度變化。這種降水干預下的土壤養分與植被地上生產力的顯著相關關系也已被諸多地面實驗加以驗證[4—6]。

植物葉片作為光合固碳的主要器官,直接決定著植物的生產力。因此,對葉片生理狀態的探究是掌握降水變化下植被生產力響應的關鍵。然而,葉片對環境變化的生理調節響應并非均勻發生,而是受制于葉片年齡和發育狀態而產生差異。如已有研究表明,老葉往往會為了幼葉生理活動的維持做出犧牲,如在脅迫條件下,氮元素與鎂元素會從老葉轉移到幼葉以維持幼葉的光合活性[7];在干旱生境中,植物首先降低老葉的水養分配,直到整株植物死亡[8]。然而,也有研究表明,幼葉在應對環境脅迫的響應中敏感度更高,在極端瞬時脅迫下,幼葉往往首先遭受損害[9]。由此可見,葉齡會對植物抗逆能力產生影響[4—6],因此從葉齡的角度探究植物生理過程對降水變化的響應,將為理解氣候變化下的荒漠地區植被生態系統演變提供新的視角。

油蒿(Artemisiaordosica)是我國半干旱沙地重要建群種,其群落占毛烏素固定沙地面積的90%以上[10],對我國沙區生態系統穩定具有舉足輕重的作用。本研究以油蒿群落作為研究對象,通過人為設置不同降水量梯度,對不同降水情境下油蒿群落不同葉齡的葉片、土壤C、N、P養分元素,以及油蒿群落的地上凈初級生產力進行分析,旨在提出以下科學問題:(1)降雨梯度下,油蒿葉片以及土壤的養分含量會呈現怎樣的變化趨勢?(2)不同成熟度的葉片養分元素含量對降水變化是否具有差異化響應?(3)降水梯度下,油蒿的生產力會受到哪種葉片養分元素的制約,且成熟葉片與幼齡葉片對生產力的調控作用是否具有差異?

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

本研究在北京林業大學水土保持學院寧夏鹽池毛烏素沙地生態系統國家定位觀測站進行,該觀測站位于E 106°30′—107°41′,N 37°04′—38°10′,蒸發量大,年均潛在蒸發量約為2024mm[11];年日照時數約2867.3h[12],日照時間長;降水量少,年平均降水量約為292mm;降水集中在7—9月,占年全年降水量的60%—75%,屬于典型的中溫帶大陸性氣候,研究區實驗期間降雨及氣溫變化如圖1所示。土壤類型是風成沙土。區內植物以沙生、旱生植物為主,植被群落多以油蒿為建群種。

圖1 監測期降雨量與氣溫月變化Fig.1 Monthly changes in rainfall and temperature during the monitoring period

1.2 研究對象

油蒿是一種抗旱、落葉性的固沙叢生型半灌木。地上高度在50—100cm,叢生枝系統由莖、老枝和當年生枝條組成,當年生枝條包括營養枝和生殖枝兩類。枝上具有線形的裂片葉。根系屬直根系,向下可延伸至1—3m,在土壤的30cm深度左右達到吸收根分布峰值。

1.3 實驗設計

選取地形平坦、光照充足、無遮擋、植被覆蓋度相近且長勢良好的油蒿純灌木林作為研究樣地。于2019年8月生長旺盛期對油蒿群落進行生產力調查。對各個樣方油蒿進行了密度和覆蓋度調查,結果表明各個處理小區間油蒿密度和蓋度無顯著性差異。2020—2021年連續兩年開展野外降水控制實驗,于每年4—9月生長季進行降水梯度處理,實驗處理兩年間降雨量與溫度月變化如圖1所示。本研究設置了六個不同的降水量水平,分別為減雨70%、減雨50%、減雨30%、自然降水、增雨30%和增雨50%,每個梯度3個重復,采用單因素完全隨機試驗設計,共設置18個5m×5m的實驗小區。在減雨的9個小區內搭建遮雨棚(金屬棚體和透明PVC棚頂),通過調節棚頂擋板的遮蓋面積來控制到達小區的降水量。在棚體集水槽的四個角連接軟管,再依次連接雨水收集桶。每次降水事件過后,利用可移動式人工降水器將減雨30%和減雨50%遮雨棚收集的雨水分別增加到增雨30%和增雨50%梯度的樣地。每個樣方的四周埋設80cm深的PVC隔水板,防止土壤水分的側滲(圖2)。

圖2 降水控制小區與油蒿群落Fig.2 Precipitation control plots and Artemisia oleifera communities

1.4 取樣與指標測定

油蒿種群生產力測定:研究樣地各處理下油蒿密度如表1所示,使用油蒿當年生枝條的生物量來估算油蒿的地上凈初級生產力(ANPP),每個樣方油蒿的ANPP由下式獲得:

表1 各降水梯度下的油蒿密度Table 1 Density of Artemisia oleifera at various precipitation gradients

(1)

式中:γ為單株油蒿當年生枝條生物量(g);B為樣方內油蒿的ANPP(g m-2a-1),n為樣方內油蒿數量;A為樣方面積(m2)。這個方法由于沒有考慮到老枝的生長,ANPP可能被輕微低估,但這種估計方法成功地應用于巴塔哥尼亞草原[13]和地中海牧場[14]的灌木ANPP評估。

單株油蒿的當年生枝條生物量采用一種非破壞性方法獲得,測量每株油蒿的最大冠層寬度C1和最小冠層寬度C2,通過其計算灌油蒿冠幅面積CA=π×C1/2×C2/2,而單株油蒿的當年生枝條生物量可以使用已有的基于油蒿CA的生物量估測模型得到[15]:

γ=83.478×CA1.063R2=0.76

(2)

式中:γ為單株油蒿當年生枝條生物量(g);CA為單株油蒿的冠幅面積(m2)。

植株葉片取樣方法:在每個處理小區內,隨機選取5株油蒿進行植物材料取樣。根據葉片顏色、大小及生長位置選取不同成熟度的葉片樣本,叢生枝頂部第4—6片上部尺寸小且顏色較淺的葉片定義為幼葉,第4—6片以下尺寸大、顏色較深的葉片定義為成熟葉。在每株植物上分別選取6片成熟葉和6片幼葉帶回實驗室進行化學元素測定。

土壤取樣方法:按照五點取樣法,每個小區5個樣點0—20cm表層土并進行混合作為1個土壤樣本,帶回實驗室自然風干用于化學元素的檢測。

1.5 植物與土壤元素含量測定

1.6 數據分析

對土壤和葉片化學計量參數指標進行ANOVA單因素方差分析,Tukey法檢驗各降水處理間的差異顯著性;采用成對t檢驗方法判斷不同葉齡間的差異響應;對油蒿葉片與土壤生態化學計量參數、油蒿生產力與化學計量參數進行相關性檢驗。采用Origin 2021 pro制圖。

2 結果與分析

2.1 降水量變化對油蒿群落土壤-植物化學計量特征的影響

降水量變化對油蒿成熟葉和幼葉的化學計量參數均影響顯著,且存在葉片成熟度的差異。幼葉的SOC含量在減雨50%、減雨70%的條件下顯著高于成熟葉。幼葉的TN含量在減雨30%、自然降水、增雨30%和增雨50%的條件下顯著高于成熟葉。在各降水梯度,油蒿幼葉的TP含量顯著高于成熟葉(圖3)。

圖3 各降水梯度下油蒿幼葉與成熟葉的SOC、TN、TP含量及化學計量比Fig.3 SOC, TN and TP contents and stoichiometric ratios of young and mature leaves of Artemisia oleifera under various precipitation gradients*表示成熟葉和幼葉間差異顯著,大寫字母表示成熟葉各梯度差異顯著,小寫字母表示幼葉各梯度差異顯著

從元素含量的結果來看,與自然降水處理相比,葉片SOC含量表現為幼葉在減雨50%、70%處理下有顯著提升(P<0.05),在增雨處理下無顯著變化,而成熟葉SOC含量隨降水量改變無顯著變化;TN含量表現為幼葉在減雨30%、50%處理下顯著升高(P<0.05),在減雨70%極端干旱處理和增雨處理下無顯著變化,而成熟葉在減雨50%處理下顯著升高(P<0.05);對TP含量而言,幼葉在各個降水處理下無顯著變化,而成熟葉TP含量在減雨30%、70%以及增雨50%處理下顯著降低(P<0.05),而在其他處理下無顯著變化。

從化學計量比的結果來看,與自然降水處理相比,成熟葉片C∶N在減雨50%處理下顯著降低,其他處理無顯著變化;成熟葉片C∶P在減雨30%、減雨70%處理下顯著增加,幼葉C∶P在減雨50%、減雨70%處理下顯著增加,其他處理無顯著變化;各減雨處理均顯著增大了成熟葉與幼葉N∶P,增雨處理下無顯著變化。

油蒿地0—20cm土層SOC含量、TN含量、TP含量在減雨處理下均無顯著變化,而TP含量在增雨50%處理下有顯著下降(P<0.05)(表2)。土壤C∶N與土壤N∶P均無顯著變化,而土壤C∶P在增雨50%處理下有顯著降低(P<0.05)。

表2 各降水梯度下油蒿灌木林地土壤的SOC、TN、TP含量及化學計量比Table 2 SOC, TN and TP contents and stoichiometric ratios of soils in the shrubland of Artemisia oleifera under various precipitation gradients

2.2 降水量變化對油蒿群落生產力的影響

降水量變化對油蒿ANPP有顯著影響(圖4)。與自然降水處理組對比,油蒿ANPP在減雨70%處理下有顯著降低,在增雨30%處理下顯著提高。

圖4 各降水梯度下油蒿群落的生產力Fig.4 Productivity of Artemisia oleifera communities across precipitation gradients不同小寫字母表示各降水梯度間差異顯著(P<0.05)

2.3 土壤與植物化學計量特征和生產力的相關性分析

油蒿成熟葉SOC含量與土壤SOC含量呈顯著正相關(P<0.05),與土壤C∶N呈極顯著正相關(P<0.01)。成熟葉TN含量與土壤TN含量呈顯著正相關(P<0.05)。而幼葉與相應的土壤化學計量特征并不存在顯著的相關關系(圖5)。

圖5 各降水梯度下植物-土壤化學計量比及植物生產力相關性熱圖Fig.5 Heat map of plant-soil stoichiometric ratios and plant productivity correlations across precipitation gradients

幼葉TP含量與ANPP呈極顯著正相關(P<0.01),幼葉C∶P與ANPP呈顯著負相關(P<0.05),成熟葉化學計量參數則與ANPP無顯著相關。

3 討論

3.1 油蒿群落土壤-植物系統的養分特征對降水量變化的響應

土壤養分含量受到土壤基巖、生物循環和環境因子的多重影響[16],降水量的適度增加可以提高土壤的有效養分水平,促進植物的吸收利用[17],加速養分循環過程。但本研究結果表明,增雨50%處理導致土壤中TP含量顯著下降,這是由于油蒿群落所處的荒漠地區土壤多為沙壤、粉砂壤,保水能力較差,在50%的增雨處理下可能導致了土壤養分淋溶損失,導致土壤養分含量下降[18]。

植物養分含量同樣受到降水的影響,在本研究中,干旱脅迫下的油蒿幼葉SOC含量較自然降水有顯著增加,這與陳佳瑞[19]、張香凝等[20]的研究結果一致,這可能由于干旱脅迫下油蒿通過提高比葉重以減少葉片面積,增加葉片厚度,從而降低蒸騰作用,減少水分散失,導致單位質量葉片C含量增加[19,21]。油蒿葉片TN含量在減雨30%、減雨50%的處理下呈增加趨勢,可能是由于在干旱脅迫下,油蒿可能通過將其他器官,如莖中的N分配給葉片來維持葉片的蛋白質和葉綠素含量以及各種酶活性,進而保證植物的正常生長,這在王凱等對楊樹幼苗[22]、榆樹幼苗[23]的研究中有所體現。但是,在減雨70%處理下的油蒿葉片TN含量較其他減雨組有顯著降低,這可能是由于極度干旱脅迫下,植物的葉綠體會發生膨脹、排列紊亂、類囊體層腫脹或解體的現象,葉N的分配及葉綠體中N的利用受到干擾[24]。在本研究中,油蒿葉片TP含量在減雨處理下有明顯的下降趨勢,這可能是由于干旱導致油蒿產生栓塞現象,使P的上行運輸通道受阻[21]導致的;而在增雨50%處理下,葉片TP含量也有顯著減少,結合土壤中TP含量情況,可能是由于降水增加導致土壤中P淋溶流失,從而減少了油蒿的可吸收P元素量。

盡管土壤TP含量的變化幅度較大,但是土壤C∶N、C∶P、N∶P比例變化并不顯著,即降水量的變化并未改變土壤養分含量間的約束比例關系,而土壤C、N、P之間的比例是衡量土壤養分狀況的一個重要指標[25],故由此可以推斷,降水量的年際變異并未顯著改變油蒿群落土壤養分環境。通常而言,植物化學計量特征受土壤養分的制約[26],植物N∶P也可以反映土壤養分限制情況[27,28],然而,在本研究中油蒿葉片的N∶P在減雨情況下顯著提升,說明干旱脅迫增強了對油蒿生長的P限制,這一規律與土壤養分比例關系的穩定情況不符,由此我們可以推斷,在降水減少的趨勢下,植物養分含量不再僅僅受制于土壤養分含量的約束比例,而是存在其他對養分元素的調控機制。

3.2 葉齡影響油蒿養分特征并對生產力進行調控

通常而言,降水的增加會促進植物的光合作用,使得植物生產力增加[29],在本研究中,在增雨50%時油蒿ANPP較對照組沒有顯著增加,這可能是由于過量的降水增加了土壤中P含量的流失,進而造成了光合固碳效率降低[30],這一規律也可以從葉片與土壤養分含量之間顯著的相關關系中得以體現(圖5),即油蒿的生產力不僅受限于降水量的多寡,還受到因降水改變引發的土壤養分含量的調控。

然而,植物并非完全受環境的被動影響,而是存在一定的主動調控能力。本研究發現,降水量對油蒿養分含量的影響受到葉齡的制約,在減雨處理下,成熟葉SOC含量沒有顯著變化,而幼葉SOC含量有顯著升高,并且幼葉SOC含量顯著高于成熟葉,這可能是在干旱脅迫下,油蒿優先將作為干物質重要組成部分的碳資源[31]分配給幼葉以維持個體生長的一種權衡結果。這種規律也同樣體現在P元素的含量上,幼葉的TP含量在任何情況下均始終顯著高于成熟葉,且在減雨情況下成熟葉TP含量顯著降低,而幼葉TP含量卻維持穩定,這在一定程度上說明油蒿選擇犧牲成熟葉以維持幼葉的生長。這些主動性的權衡策略在葉片與土壤養分含量相關性分析中也被佐證(圖5)。本研究表明油蒿成熟葉與土壤化學計量特征的相關性顯著,說明成熟葉片養分含量容易受到環境的制約,這在其他研究[32]中也曾有證明,然而幼葉與土壤化學計量特征并不存在顯著的相關關系,這種油蒿幼葉與土壤養分含量的解耦合現象可以用植物內部養分循環、養分轉移等生物機制進行解釋[33]。化學計量內穩性理論認為在變化的外界環境中生物具有保持體內養分相對穩定的能力[34],而幼葉相比成熟葉具有更強的內穩性[35],這是由于幼葉的生理功能和養分需求較為重要,植物需要通過重吸收過程[36]或其他器官的養分轉移[37]來保持葉片盡量維持相對恒定的養分組成,由此我們可以判斷,油蒿通過養分內在生物學調節機制來應對降水變化。

更高的內穩性往往意味著較高的生產力[38—39],油蒿這種內在的養分調節機制也調控著群落生產力。本研究發現,油蒿ANPP與幼葉TP含量呈極顯著正相關,與幼葉C∶P呈顯著負相關,而成熟葉則與油蒿生產力沒有顯著相關,說明油蒿的生產力更加受制于幼葉TP含量。因此,在降水變化的背景下,油蒿通過主動調節有限養分在成熟葉和幼葉間的分配以維持生產力最優化,這為我們理解油蒿對應降水變化的生物學機制打開了新的視角。

4 結論

1)降水量增加的情況下,油蒿群落土壤TP含量由于淋溶作用而顯著降低;降水量減少情況下,油蒿林地土壤SOC、TN、TP含量并未改變。油蒿葉片的SOC、TN含量在降水增加時無顯著變化、降水減少時含量增加,降水過多或過少都會降低葉片TP含量。

2)不同成熟度的葉片養分元素含量對降水變化具有差異響應。油蒿成熟葉與土壤的化學計量特征的相關性顯著,而幼葉與土壤化學計量特征并不存在顯著的相關關系,成熟葉片養分含量容易受到環境的影響,幼葉養分元素含量較為穩定,在降水減少的情況下,油蒿優先將C、P分配給了幼葉,選擇犧牲成熟葉以維持幼葉的生長。

3)油蒿的生產力隨降水量的增加而升高,油蒿ANPP在增雨30%處理組達到最大值,但在增雨50%時ANPP降低,這與過量的降水引發土壤養分流失有關。ANPP與幼葉TP含量相關性極顯著,與成熟葉各元素含量相關性均不顯著,由此可以推測,在降水變化的情境下,油蒿存在養分內在生物學調節機制以實現植株最優生產效率。