湯子同,李興麗,劉華兵,李謙維,高俊琴
北京林業大學生態與自然保護學院,北京 100083
濕地生態系統擁有豐富的物種和較高的生產力,發揮著巨大的生態環境效益。植被生物量作為衡量生態系統植物生產力和健康狀況的重要指標,對濕地生態系統碳儲存功能和物質循環具有關鍵影響[1]。研究表明,濕地植被生物量積累受水文過程調控,尤其是水文連通度、水位及其變化等[2]。其中,水文連通度是指在水文循環各要素內部和各要素之間,物質、能量及生物以水為媒介進行遷移和傳遞的順暢程度[3]。研究表明,水文連通通過影響水分的供給、養分的供應及植物物種多樣性等,直接或間接地影響濕地植物群落的生長狀況,從而影響植被生物量的大小[4]。此外,水文連通還通過調整植被群落結構與分布格局,進一步影響植被生物量及碳庫分布格局[5—6]。因此,維持適宜的水文連通有助于促進濕地內外物質和能量的交換,推動養分循環,從而促進植物生長,增強濕地生態系統的固碳能力[7—8]。然而,水文連通程度過高可能不利于某些植物的生長,從而影響植被群落生物量的積累,降低生態系統碳輸入及儲存功能。因此,研究水文連通和植被生物量之間的定量關系對于濕地生態系統的保護和管理具有重要的理論和實踐意義。以往研究更多從定性角度描述水文連通對植物、水生動物或微生物的分布或遷移的影響[9],定量研究植被生物量的時空變化,而很少揭示水文連通與植被生物量之間的定量關系,且不同區域和生態系統的適宜水文連通度可能存在差異,因此需開展濕地水文連通與植被生物量的關系研究,為濕地保護管理以及水文連通調控提供科學支撐。
新疆科克蘇濕地位于額爾齊斯河與其支流克蘭河交匯的三角地帶,包括河流、沼澤(森林沼澤和草本沼澤)、灘地等多種濕地類型[10]。受阿爾泰山冰雪融水補給、克蘭河水壩蓄水[11]以及降水的影響,科克蘇濕地水體斑塊及水文連通變化較強,具有明顯的季節性特征,對植物生物量積累和植被碳庫具有重要影響。目前有關科克蘇濕地的研究主要集中在水文情勢變化[12]以及植物物種或群落分布上[13—14],而水文連通與植被生物量的關系還很不明確。因此,為了闡明科克蘇濕地植被地上生物量的時空分布特征及其與水文連通的關系,本研究基于landsat-8影像和野外實測數據反演科克蘇濕地生長季不同月份的植被地上生物量,并通過提取和計算濕地斑塊的水文連通度,建立水文連通與植被地上生物量及植被碳庫之間的量化關系,為科克蘇濕地的植被保護管理以及水文連通調控提供科學支撐。
科克蘇濕地國家級自然保護區位于新疆阿勒泰市西南部(47°28′31″— 47°40′9″N, 87°9′12″—87°34′59″E),克蘭河與額爾齊斯河交匯處[13](圖1)。保護區總面積約307 km2,海拔高度476—796 m,年平均溫度4.9 ℃,年平均降水量和蒸發量分別為112.6 mm和2000 mm,屬于溫帶大陸性干旱半干旱氣候[13]。科克蘇濕地國家級自然保護區是新疆北部最大的沼澤濕地,植物資源豐富,白柳、吐倫柳、布爾津柳、灰毛柳等僅分布于此,額爾齊斯河木蓼、雪白睡蓮、阿勒泰菱角等為該區特有物種[10]。科克蘇濕地作為額爾齊斯河國際生物廊道的重要區段,為水生野生動物和河谷植物提供了良好的棲息和繁衍環境[14]。

圖1 科克蘇國家級自然保護區范圍及實驗樣點分布圖Fig.1 Map of Kekesu national nature reserve and sample point distribution
本研究使用的遙感影像為Landsat-8 OLI數據,數據來源于美國USGS地球資源觀測與科學中心(http://earthexplorer.usgs.gov/)。科克蘇濕地具有明顯的季節性特征,一般在6月上旬上游克蘭河托克孜塔勞段攔河閘開閘放水,對科克蘇濕地進行生態補水;8月科克蘇濕地積水逐漸消退,此時牧民會進行植被刈割[15],為牲畜提供草料,解決冬春飼草不足的問題。因此,6—8月植被地上生物量與濕地水體斑塊變化較為明顯。本研究選取2022年6月、7月和8月影像進行水體斑塊提取、水文連通計算以及植被地上生物量反演。使用ENVI5.3中的Radiometric Calibration工具及FLAASH工具對影像進行輻射定標和大氣校正,根據研究區范圍對影像進行剪裁。
采用WIW法以及WI2015水體指數相結合對科克蘇濕地的水體斑塊(包含被地表植被覆蓋的沼澤)進行提取。WIW法[16]公式如下:
Landsat8:WIW=NIR≤0.1735且SWIR2≤0.1035;
WI2015水體指數[17]:
WI2015=1.7204+171GREEN+3RED-70NIR-45SWIR1-71SWIR2;
計算完成后在IDL中采用OATU大津法識別WI2015水體指數閾值,利用閾值對濕地水體進行提取。根據研究區已有Landsat全色影像進行人工目視校正,校正后的水體在ArcGIS 10.8中生成100個隨機點,利用新疆科克蘇濕地已有資料,采用二分類混淆矩陣對已提取斑塊精度進行評價。提取結果的總體解譯精度在90%以上,Kappa系數為78.99%,提取精度較高。
根據景觀連通度原理,計算可能連通性指數(probability of connectivity index,PC)及斑塊重要性指數dPC。PC可以評估整體的水文連通可能程度,但它缺乏評估單個水體斑塊重要性的能力。因此,為了識別單個斑塊的水文連通度,用dPCi來表示單個斑塊i與其他斑塊的連通度[18—19]。
2.3.1閾值選取
連通度指數的計算需要確定濕地水體斑塊間連通的距離閾值[20]。距離閾值是保證斑塊連通的最小值,當斑塊間的距離大于閾值時,則認為斑塊間不連通;當斑塊間的距離小于或等于閾值時,則認為斑塊間是連通的[21]。距離閾值是通過整體連通性指數(Integral Index of Connectivity, IIC)和可能連通性指數(Probability of Connectivity Index,PC)的變化計算確定, IIC和PC計算公式如下[18,22]:

為減小隨機性,合理確定穩定的距離閾值,本文選取三幅不同年份相同月份的影像進行IIC和PC的計算。當兩個連通性指數(IIC和PC)不隨距離產生較大變化時(即斜率接近于0),可以確定為穩定的距離閾值。結果顯示,研究區域不同年份的整體連通性指數IIC和可能連通性指數PC呈現一致的變化趨勢,IIC和PC隨距離閾值的增加而增加(圖2)。距離閾值為50—400 m時,IIC和PC迅速增長,此區間內斑塊的連通性不穩定,易受閾值影響。距離閾值為400—600 m時,IIC和PC增長但趨近于平穩,區域內斑塊連通性較穩定,受閾值變化影響較小。距離閾值大于600 m時,IIC和PC保持平穩,整個生境內的斑塊被認為是連通的[21]。綜上,將計算水文連通度的距離閾值定為600 m。

圖2 不同距離閾值下IIC和PC值變化Fig.2 Changes of IIC and PC values at different distanceIIC:整體連通性指數 Integral index of connectivity;PC:可能連通性指數 Probability of connectivity index
2.3.2水文連通度指數計算
利用Conefor Sensinode 2.6軟件計算水文連通度指數。使用ArcGIS 10.8軟件中的 Conefor 插件,生成計算連通度指數所需的節點和連接文件,將節點和連接文件在Conefor Sensinode 2.6中打開,輸入閾值距離以及研究區面積,計算水文連通指數。斑塊重要性指數dPC可表示某個斑塊對區域整體水文連通度的貢獻程度,計算公式如下[18]:
dPCi=100×(PC-PC′)/PC
式中,PC為研究區原本連通性指數,PC′為去除單個斑塊i后的連通性指數,dPCi用來指示單個斑塊i對整個區域連通性的貢獻程度,同時,dPCi可在一定程度上反映斑塊i與其他斑塊的連通性[18—19],以dPC值計算的水文連通度可反映濕地斑塊之間連通的概率[18—19]。
于2022年7月進行了濕地植被生物量樣品采集和測定,保證了樣品采集時間與遙感影像反演時間相一致。實地樣點的選擇遵循植被類型分布的均勻性和代表性以及交通可達性,共設置30個樣點,每個樣點設置3個重復樣方,樣方大小為1 m×1 m。樣點分布如圖1所示。采集時,將樣方內植物地上部分沿地面貼根部剪下,共采集90個植物地上樣品,并隨機選擇5個樣方進行地下生物量采集,用于計算地下/地上的比值。植物樣品帶回實驗室,放入 65℃ 的恒溫烘箱中烘干72 h至恒重后稱重,所得重量即為植被地上生物量。
2.4.2遙感影像反演植被生物量數據驗證
選取常用的8種植被指數NDVI、RVI、SAVI、MSAVI、DVI、EVI、GNDVI進行計算,用實測生物量與8種植被指數進行相關性分析,其中NDVI與SAVI兩種指數與生物量存在顯著的正相關關系(表1)。

表1 植被指數計算公式及生物量相關性分析Table 1 Calculation formulas of vegetation indices and correlation analysis of biomass
NDVI與SAVI的指數計算結果如圖3所示。采用同緯度地帶已有的SAVI指數生物量回歸模型與和NDVI指數生物量回歸模型[30—31](表2)對科克蘇濕地地上生物量進行反演,并根據實測樣本對反演結果進行驗證,利用均方根誤差(RMSE)和決定系數(R2)判定植被生物量反演模型的精度,計算公式如下[32]:

表2 兩種植被指數反演模型Table 2 The models of the vegetation index

圖3 NDVI與SAVI植被指數Fig.3 NDVI and SAVI vegetation indexNDVI:歸一化植被指數 Normalizaed difference vegetation index;SAVI:土壤調整植被指數 Soil-adjusted vegetation index
式中,n為樣本數量,yi和yi′分別為實測植被生物量和遙感反演的植被生物量,y′為實測植被生物量的平均值。
擬合結果如圖4所示,SAVI指數構建的模型和NDVI指數模型精度都較高(R2>0.91),但SAVI模型擬合線與1∶1線差距較小,因此選用SAVI指數構建的生物量模型對整個研究區的植被地上生物量進行反演。

圖4 兩種模型模擬地上生物量與實測地上生物量擬合效果Fig.4 Relationships between measured and estimated biomass by two models
2.4.3植被總生物量及碳庫估算
根據樣點實地采集測定的植物平均根冠比估算植被總生物量[33]:
Biomassi=AGB+BGB
式中,AGB為植被地上生物量,BGB為植被地下生物量,由AGB除以植物平均根冠比獲得。
濕地植被碳庫采用國際上常用的植被總生物量乘以碳轉化系數估算[34]:
Ci=Biomassi×vi
式中Ci為濕地植被碳庫,Biomassi為植被總生物量,vi為植被碳轉化系數,取值0.41[35]。
科克蘇濕地斑塊分布有明顯的季節性特征(圖5)。6月的濕地水體斑塊面積較大,占保護區面積的63.12%,除了北部和東南部外,大多數區域處于淹水狀態;7月初水體大幅退去,小面積水體斑塊零散分布在整個保護區中;7月末水體斑塊持續減少,北部的闊克蘇村、蒙古灣及保護區的核心區依舊分布著水體斑塊,其它區域大多無水體斑塊分布;8月水體斑塊面積僅占研究區面積的6.27%,只有主河道和北部的闊克蘇村和蒙古灣依舊處于淹水狀態。

圖5 科克蘇濕地不同月份濕地水體斑塊分布Fig.5 Distribution of surface water bodies in different months in Kekesu wetland
科克蘇濕地植被生物量具有明顯的時空變化特征(圖6)。6月植被生物量較高的區域分布在東北部的闊克蘇農場,地上生物量平均值為226 g/m2,總生物量平均值為809 g/m2。7月初植被生物量較高區域分布在西部的阿克鐵熱克村及東部的巴勒喀木斯村,地上生物量平均值為915 g/m2,總生物量平均值為3275 g/m2。7月末植被生物量較高區域主要分布在西部及南部的阿勒特拜,地上生物量平均值為836 g/m2,總生物量平均值為2991 g/m2。8月植被生物量較高區域分布在東北部,地上生物量平均值為598 g/m2,總生物量平均值為2142 g/m2。

圖6 科克蘇濕地不同月份植被地上生物量空間分布Fig.6 Spatial distribution of aboveground biomass in different months in Kekesu wetland
7月地上生物量達到生長季最高值,該時段科克蘇濕地的植被總生物量為1.09×109kg,最大總生物量為4832 g/m2。
科克蘇濕地植被地上生物量與水文連通度呈現非線性關系(圖7)。水文連通度0—0.6范圍內,植被地上生物量隨水文連通度增加而增加;水文連通度0.6—1范圍內,植被地上生物量隨水文連通度增加而降低,植被地上生物量在水文連通度0.6左右達到最大。

圖7 科克蘇濕地水文連通與植被地上生物量的關系Fig.7 The relationships between hydrological connectivity and aboveground biomass in Kekesu wetland
科克蘇濕地植被碳庫較高的區域分布在額爾齊斯河道及克蘭河河道兩側的濕地區域以及保護區東部部分區域,北部及東南部部分區域植被碳庫較低(圖8)。保護區內植被總碳庫為4.5×1011kg C。科克蘇濕地植被碳庫與水文連通呈現非線性關系,與地上生物量和水文連通關系類似,在水文連通度0.6左右,植被碳庫達到最大,在1197—1406 g C/m2之間。

圖8 科克蘇濕地植被碳庫分布及水文連通與植被碳庫的關系Fig.8 Distribution of plant carbon pool and relationship between hydrological connectivity and plant carbon pool in Kekesu wetland
科克蘇濕地植被生物量隨季節變化呈現先增加后減少的趨勢。5—6月是科克蘇濕地降水量和徑流量較大的2個月[36],6月初上游攔河閘放水,科克蘇濕地進入淹水狀態,此時大部分植物處于生長初期,其生長會受到淹水限制。7月氣溫升高,濕地水分迅速蒸發,導致濕地水體斑塊面積顯著減少,受水澇影響的植物快速生長[37],植被地上生物量逐漸增加,達到0—1350 g/m2,這與神祥金等[38]對中國草本沼澤反演的植被地上生物量密度范圍一致。濕地水分的持續蒸散發使得8月份只有主河道依舊處于淹水狀態,大部分地區不再積水,此時科克蘇濕地會進行刈割,為牲畜提供草料,因此植被地上生物量下降。
科克蘇濕地植被生物量呈現聚集分布的空間分布模式。額爾齊斯河及克蘭河河道兩側的濕地和東部的闊克蘇農場為高生物量區域;北部阿熱勒齊及闊克蘇村和東南部薩爾胡松鄉為低生物量區域。這一空間分布格局的形成,很大程度上是濕地植被對生境條件長期適應尤其是對水文條件適應的結果。高生物量區域的水體斑塊分布較多,水分較為充足,多為水生及濕生植被,如蘆葦(Phragmitesaustralis)、兩棲蓼(Persicariaamphibia)、水蓼(Persicariahydropiper)、水蔥(Schoenoplectustabernaemontani)、荸薺(Eleocharisdulcis)、花藺(Butomusumbellatus)等,蓋度大,生物量高。低生物量區域水體斑塊較少,水分相對匱乏,植被類型多為堿蓬(Suaedaglauca)、鹽生車前(Plantagosalsa)、小獐毛(Aeluropuspungens)、蒼耳(Xanthiumstrumarium)、披堿草(Elymusdahuricus)、車軸草(Galiumodoratum)等,生物量相對較低。
水文連通與植被生物量的關系表明,濕地水文連通度對植被生物量及植被碳儲存功能具有顯著影響。我們發現,科克蘇濕地植被地上生物量和植被碳庫隨著水文連通度呈現先增加后減小的趨勢,在水文連通度0.6左右時,植物生物量和植被碳庫達到最高。研究表明,水文連通可以通過影響植被群落結構與分布格局,改變植被地上生物量[4,39],且適宜的水文連通可在時間和空間尺度上有效促進碳儲存[40],其能加強植物的光合作用,促進光合產物向地上或地下部分分配,從而碳庫增加。同時,適宜的水文連通能加強物質和能量循環,有利于植物生長。水文連通度過高時,水動力的加強不利于植物幼苗萌發以及生長[41];同時水位超過大多數植物的耐受范圍,植物受缺氧脅迫,光合作用能力下降;過多的水分還會導致土壤中有害細菌和真菌過度繁殖,引起根腐病,嚴重的情況下會導致植物死亡[42]。科克蘇濕地水文連通度0.6左右時植被地上生物量及植被碳庫最高,這與Wang 等[41]的研究中幼苗移植策略的水文連通對植被影響的結果一致;Zhang[43]等的研究中水文連通與植被的關系也呈現拋物線關系,但水文連通度在0.4左右時,植被覆蓋度達到峰值,這可能是因為研究區地理位置的不同以及植被類型的不同而導致的差異。因此,在科克蘇濕地水文調控時,可考慮維持適宜的水文連通度范圍,維持適宜的水位或土壤水分條件,從而促進植被生物量積累和碳儲存功能提升,維持濕地生態系統的穩定性。
(1)科克蘇濕地斑塊分布有明顯的時空特征。6月的濕地水體斑塊面積最大,占研究區面積的63.12%,大多數區域處于淹水狀態;7月濕地水體斑塊面積持續減小,呈零散分布在整個保護區中;8月水體斑塊面積僅占研究區面積的6.27%,只有主河道和北部的闊克蘇村和蒙古灣依舊處于淹水狀態。
(2)科克蘇濕地植被生物量呈現聚集分布的空間分布模式。額爾齊斯河及克蘭河河道兩側的濕地和東部的闊克蘇農場為高生物量區域,北部阿熱勒齊及闊克蘇村和東南部薩爾胡松鄉為低生物量區域。7月生物量達到最高值,植被總生物量為1.09×109kg。8月受到刈割的影響,生物量降低。
(3)濕地水文連通度對植被生物量及植被碳儲存功能具有顯著影響。科克蘇濕地水文連通與植被地上生物量及植被碳庫之間呈現拋物線關系,水文連通度0.6左右時植被地上生物量和植被碳庫最大,有利于植被碳固定,植被總碳庫達到4.5×1011kg C。本研究揭示了科克蘇濕地植被生物量的時空分布特征,建立了科克蘇濕地水文連通度與植被地上生物量及植被碳庫的量化關系,明確了適宜的水文連通度對植被生物量積累存在促進作用,可為濕地水文連通調控和植被碳儲存功能提升提供有效參考。