云南瑞麗黃胸鼠肥滿度季節性差異及影響因素

接收日期：2023-04-28

基金項目：

大理大學博士科研啟動項目（KY2196114440）

*通訊作者：

宋文宇（1986—），男，博士，助理研究員，主要從事群落生態學研究，E-mail：178720795@qq.com.

摘" 要：

黃胸鼠Rattus tanezumi是中國南部常見的鼠疫傳染源和農業害獸。為了解不同環境因素對黃胸鼠肥滿度的影響及其個體差異程度，本研究對2009年8月—2010年5月在云南省瑞麗市捕獲的819只黃胸鼠肥滿度進行了分析。結果表明，黃胸鼠肥滿度具有明顯的偏雄性二態現象：雄性的肥滿度明顯高于雌性；且在不同景觀、不同生境、不同季節均有顯著差異。在調查的10個月內，黃胸鼠的肥滿度存在明顯波動，其中雄性肥滿度呈現出“三峰”：最高值（第一峰）出現在10月、第二高峰值出現在次年1月、第三高峰值在次年5月；雌性肥滿度呈現為“雙峰”：最高值（第一峰）出現在10月、第二高峰值在次年4月。這些結果提示應在1月、4月、5月、10月、12月等月份加強對黃胸鼠的防范。

關鍵詞：

肥滿度；害獸監測；黃胸鼠；季節變化；性二態

中圖分類號：Q958.1

文獻標識碼：A

文章編號：1008－0457（2024）02－0056－07

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2024.02.009

黃胸鼠Rattus tanezumi屬嚙齒目Rodentia，鼠科Muridae，家鼠屬Rattus，是我國常見的人類伴生型動物，通常多棲息在民居附近，野外亦有活動［1］。其廣泛分布于我國云南、貴州、四川、西藏、湖北、湖南、廣西、廣東、福建、浙江等地［2］。黃胸鼠可攜帶細菌、病毒、寄生蟲等病原體，是吸虱［3］、恙螨［4］、革螨［5］、鼠蚤［6］等人獸共患病媒介生物的主要宿主之一，黃胸鼠的防治不當可能會造成鼠疫流行［7］。黃胸鼠以山芋、玉米、馬鈴薯及其制成品等農業作物為主要食物，是較常見的農業害獸［8］。因此，針對黃胸鼠的生態學特點展開研究，對保障農業安全以及預防鼠疫疾病傳播有重要的指導意義。

肥滿度（relative fatness）指數通過計算個體質量與體長的數量關系，反映了發育過程與營養狀況的聯系［9］。該指數假設動物個體的發育與其營養狀況成正相關，貯存能量越多的個體其體重越大，肥滿度也越高［10-11］。肥滿度在不同年齡、性別之間可能存在差異［12-14］。同時，因為不同個體對于不同環境條件的適應性，肥滿度被廣泛用于評價外在環境因素（如季節、生境、氣候、海拔等）對動物生長狀態的影響。例如大絨鼠（Eothenomys miletus）的肥滿度在緯度相對較高的麗江顯著高于緯度較低的大理和昆明［15］；中緬樹鼩（Tupaia belangeri）的肥滿度在低緯度氣溫高的海南顯著高于高緯度氣溫低的昆明［16］。黃胸鼠作為云南省重要鼠疫疫源地瑞麗市的主要家鼠鼠種，其肥滿度等生態學特點尚未得到相關研究。

為了解地理景觀、季節、生境等環境因素對黃胸鼠肥滿度這一生態學特性的影響，以及動物性別、年齡等個體差異所受的影響程度差異，本研究在瑞麗市開展了10個月連續現場調查。以采集到的黃胸鼠為研究對象，首先分析了不同性別黃胸鼠在不同條件下的肥滿度差異，然后通過生態學模型分析了季節、景觀、生境等環境因素對肥滿度的解釋效應，最后分析了黃胸鼠肥滿度與氣候因子的相關性。

1" 材料與方法

1.1" 研究區域概況與數據收集

云南省德宏州瑞麗市（97.31′E～98.02′E，23.38′N～24.14′N）整體屬于亞熱帶季風氣候，年均氣溫20 ℃，年降水量1 394.8 mm。瑞麗市是云南省主要家鼠鼠疫疫源地，黃胸鼠是當地鼠疫傳播的主要宿主動物［17］。瑞麗市是省級商品糧基地，糧食農業為當地主要的第一產業，耕地面積較廣。2009年8月—2010年5月，選擇了6個調查地點：瑞麗市區、勐卯鎮、勐秀鄉、姐相鄉、戶育鄉、弄島鎮。在上述地點以核桃仁、花生等堅果為誘餌，通過籠捕及鋏捕方法開展嚙齒動物調查。鼠籠和鼠鋏每隔約10 m成對放置，次晨檢查捕捉情況，每月調查7～10 d。對捕捉到的家鼠屬動物，現場采用電子天平（精確度為0.1 g）和不銹鋼直尺（精確度為1 mm）測量記錄其體重、體長、尾長、后足長、耳高等外形參數。依據《中國獸類野外手冊》［2］等鑒定工具書對捕獲的小獸進行物種及性別鑒定，根據體重特征將其劃分為未成年和成年2個年齡類群［18］。根據地理景觀差異，將地勢平坦、人為開發程度高、民居聚集的景觀定義為壩區；將地形崎嶇、地勢起伏大、人為開發程度低的景觀定義為山區［19］。根據降水量特點，將月均降水量gt;80 mm的月份劃分為雨季（8—10月和次年4—5月），將月均降水量＜80 mm的月份劃為旱季月份（11—次年3月）。從國家地球系統科學數據中心（www.geodata.cn）下載了月均溫、月均降雨量、月平均相對濕度等氣象因子圖層，分辨率為1 km。使用ArcMap 10.8軟件對氣象因子圖層進行可視化處理和數據提取。

1.2" 肥滿度計算及影響因素分析

首先計算了黃胸鼠的肥滿度及種群中的性比和優勢度數據。

肥滿度計算公式如下［20］： K=100 W/L3（g/cm3）

其中，W為體重（g），L為體長（cm）。性比Q=雄鼠數量/雌鼠數量［21］；家鼠優勢度B = 捕獲黃胸鼠數/捕獲家鼠總數。

通過肥滿度總體均值差異性檢驗分析黃胸鼠肥滿度在不同性別、不同年齡條件下的個體差異及不同景觀、不同生境、不同季節條件下的環境適應性差異。所有肥滿度數據先經過Kolmogorov-Smirnov正態性檢驗和Levene's方差齊性檢驗。若符合正態分布且方差齊采用t檢驗，方差不齊用校正t檢驗；不符合正態分布則采用Mann-Whitney U非參數檢驗。

以肥滿度為響應變量（因變量），生境、季節、年齡、景觀、性別為預測變量（自變量）構建廣義線性回歸模型（General linear regression models， GLMs），使用MuMIn數據包中的dredge函數在R 4.1.1軟件中進行模型篩選，對所有ΔAICc lt; 2的模型進行模型平均獲得各預測變量的完全平均值和條件平均值以及95%置信區間，最終獲得能夠解釋黃胸鼠肥滿度變化的最佳線性模型和最佳預測變量。

最后，檢驗了月均肥滿度與月平均氣溫，月降水量，月平均相對濕度等氣候因子的相關性。所有數據（包括肥滿度數據及氣象數據）先經過Kolmogorov-Smirnov test檢驗分布正態性，若符合正態分布則進行Pearson相關性分析，若不符合正態分布則進行Spearmen相關性分析。

2" 結果與分析

2.1" 種群結構特點

野外調查期間共捕獲家鼠屬物種865只，其中，黃胸鼠819只，優勢度為94.7%，是云南省瑞麗市家鼠屬優勢物種。其余捕獲家鼠為黑緣齒鼠（R. andamanensis）43只和大足鼠（R. nitidus）3只。黃胸鼠種群的性別和年齡結構，以及不同景觀、不同季節、不同生境捕獲的黃胸鼠個體數及所占比例見表1。

2.2" 環境因素對黃胸鼠肥滿度的影響

所捕獲的雄性黃胸鼠肥滿度均值為3.58 g/cm3，雌性黃胸鼠肥滿度平均值為3.31 g/cm3，經Mann-Whitney U 非參數檢驗，雄性黃胸鼠肥滿度顯著大于雌性肥滿度（Plt;0.05）。因此本研究接下來以不同性別為前提計算不同條件下黃胸鼠肥滿度。雄性黃胸鼠不同年齡間差異不顯著（P=0.54）；雌性黃胸鼠不同年齡間差異顯著（Plt;0.05）（表2），未成年雌鼠肥滿度高于成年雌鼠；不同景觀、不同季節條件下雄鼠和雌鼠的肥滿度均存在顯著差異（Plt;0.05）（表2），其中壩區黃胸鼠肥滿度高于山區，雨季肥滿度高于旱季；不同生境條件下，黃胸鼠室外肥滿度均值都高于室內，且雄鼠肥滿度存在顯著差異（P lt; 0.05）（表2）。

廣義線性模型篩選結果顯示，包含了生境、季節、景觀、性別這4個變量的線性模型是解釋黃胸鼠肥滿度差異性的最佳模型。通過進一步的模型平均計算檢驗，生境、性別、景觀這3個變量對于解釋黃胸鼠肥滿度具有顯著效應（Plt;0.05）（表3）。

2.3" 云南省瑞麗市黃胸鼠肥滿度與氣象因子的相關性分析" 8月至次年5月中雄鼠月均肥滿度變化趨勢呈現明顯三峰（圖1）：最高值（第一峰）出現在10月、第二峰值出現在次年1月、第三高峰值在次年5月。峰值表現為第一峰gt;第二峰gt;第三峰。雌鼠月均肥滿度表現為雙峰（圖1）：最高值（第一峰）出現在10月、第二高峰值次年在4月。峰值表現為第一峰gt;第二峰。2009年8月至2010年5月瑞麗市月平均氣溫、月平均相對濕度、月降水量情況詳見表4。通過Pearson和Spearman相關性分析，雄性肥滿度及雌性肥滿度與單獨氣象因子之間沒有顯著的相關性（Pgt;0.05）（表5）。

3" 討論與結論

3.1" 肥滿度計算公式的選擇與使用

戴強等 ［20］對多種肥滿度計算公式作了比較和討論，認為各方法均存在一定的局限性，并且在實際應用中缺少對研究對象的假設驗證。目前Fluton指數即K=100 W/L3在鼠類肥滿度的研究中應用最為廣泛，應用該指數進行黃胸鼠的肥滿度計算便于同其它類群物種進行比較分析。該公式應用的前提應是研究對象滿足其體重隨著其體長勻速增長這一假設，但在實際中野生鼠類相較于實驗室圈養鼠其體重生長狀況往往會受到溫度、食物、海拔等多種外界因素的影響［22-24］，所以受體重變化的影響。有研究認為運用該指數對野生鼠類肥滿度描述的結果可能存在偏大或偏小的誤差［20］。有學者采用胴體重（去除內臟的重量代替體重）進行肥滿度的研究，以胴體重長指標［25-27］（胴體重與體長的比值）或胴體重肥滿度指數［28-29］（用胴體重替換Fluton指數中的體重）來計算肥滿度，但目前這兩種方法在鼠類肥滿度計算中應用的較少。對于肥滿度指數計算公式的選擇及適用條件有待進一步的研究。

3.2" 黃胸鼠肥滿度的個體差異

本研究中黃胸鼠肥滿度個體差異包括性別差異和年齡差異。在性別差異方面，關于小型哺乳類肥滿度的不同研究觀察到的結果差異較大。例如，臭鼩鼱（Suncus murinus）［12］和板齒鼠（Bandicota indica）［30］的雄性肥滿度顯著高于雌性；布氏田鼠（Lasiopodomys brandtii）［31］、大沙鼠（Rhombomys opimus）［32］、大足鼠（R. nitidus）［33］、褐家鼠（R. norvegicus）［34］等物種雌雄肥滿度沒有顯著差異；但是黑線姬鼠（Apodemus agrarius）［35］、東亞屋頂鼠（R. brunneusculus）［13］等物種雌性肥滿度顯著高于雄性肥滿度。本研究結果表明，與貴州省三都縣黃胸鼠雌雄肥滿度［36］相比，瑞麗市黃胸鼠肥滿度均值高于三都縣，且瑞麗市雄性黃胸鼠肥滿度顯著高于雌性，三都縣黃胸鼠肥滿度無明顯性別差異。以往研究表明，不同棲息地條件決定了嚙齒類雌雄性別的領地和交配策略，從而影響其體重的性別二態性［37］，而肥滿度與動物體重密切相關。因此，黃胸鼠肥滿度的性別差異可能是由于棲息地類型導致的交配策略的選擇。Morand等［38］對東南亞地區帶病嚙齒動物的寄生蟲多樣性的研究結果表明宿主雄性偏向的性二型性會受寄生活動的影響，且與寄生蟲物種豐富度存在正相關關系。云南省黃胸鼠體表寄生蟲感染具有明顯的雄性偏倚現象［39］，雄性肥滿度高也可能是因為寄生蟲寄生活動的雄性選擇作用的結果。這提示肥滿度高的個體在媒介傳播中可能具有更重要的作用。

不同物種肥滿度具有不同的年齡差異表現。例如，社鼠（Niviventer niviventers）［40］、黑腹絨鼠（E. melanogaster）［41］等物種不同年齡肥滿度不存在差異；微尾鼩（Anourosorex squamipe）［42］、小紋背鼩鼱（Sorex bedfordiae）［43］等物種未成年個體肥滿度顯著高于成年個體肥滿度；而中華姬鼠（Apodemus draco）［40］、四川短尾鼩（Anourosorex squamipes）和錫金小鼠（Mus pahari）［44-45］等物種肥滿度隨年齡增長而增長，不同年齡的個體之間具有顯著差異。本研究中，不同性別黃胸鼠肥滿度的年齡差異顯著性不同（表1）。未成年雌鼠肥滿度顯著高于成年雌鼠，但雄鼠肥滿度不同年齡間無明顯差異。這反映出不同性別、不同年齡階段黃胸鼠對于捕食條件及環境變化的適應策略不同。

3.3" 影響黃胸鼠肥滿度的環境因素

瑞麗市溫度適宜、降水量充足、日照時間長，有利于農作物與植物的生長，為黃胸鼠提供了充足的食物來源。從家鼠屬物種的捕獲比例來看，黃胸鼠是瑞麗市的優勢家鼠，表明黃胸鼠相較其它家鼠更適應瑞麗市生存條件。結果顯示，生境、景觀和季節是云南省瑞麗市黃胸鼠肥滿度變化的重要預測變量，其中，生境和景觀具有顯著效應。室外生境的黃胸鼠肥滿度高于室內生境，可能是因為相比于室內，室外黃胸鼠活動范圍更廣，可在農田、耕地、灌叢等地方獲取足夠的食物，以滿足鼠體生長需要的營養。壩區景觀捕獲的黃胸鼠肥滿度高于山區景觀，這與壩區和山區的地形地貌、食物資源、海拔差異、溫度差異等不同環境條件有關。黃胸鼠在我國南部的低海拔地區是常見的人類伴生型嚙齒類［1］，因此，壩區條件下黃胸鼠捕獲率較高（表1），說明人口密度高、農田面積廣的壩區更適合黃胸鼠的生存。2009年8月至2010年5月瑞麗市氣象特點為雨季降水量大、月平均氣溫高，旱季降水量少、月平均氣溫低，兩季相對濕度變化不規律。雄性黃胸鼠肥滿度第一峰值與第三峰值及雌性黃胸鼠第一峰值均出現在雨季，可能與雨季氣溫適宜、農作物種類多、食物充足等因素有關。10月（秋季）較其他雨季月份平均氣溫低，降水量適中，也正值夏季作物成熟之際，食物充足有利于黃胸鼠覓食；4月（春季）進入雨季初期，也正值春季繁殖時期，氣候條件和8月相似，所以雌性黃胸鼠肥滿度出現第二峰；雄性黃胸鼠在5月（春末）出現第三峰可能與冬季作物成熟食物充足有關。雄性黃胸鼠肥滿度第二峰值出現在旱季1月份，可能與冬季氣溫較低，黃胸鼠活動減少，體內能量儲蓄較多，且旱季室外食物相較雨季少，誘餌對于健壯的黃胸鼠更有吸引力有關［46］。此前對于達烏爾黃鼠（Spermophilus dauricus）［47］、黑線毛足鼠（Phodopus sungorus）［48］、東方田鼠（Microtus fortis）［28］肥滿度的研究，提示植被類型和覆蓋率可能與物種肥滿度有密切的關系。由于瑞麗市植被覆蓋率圖層的云層過厚，完全阻擋了調查區域，本研究無法進行植被覆蓋率的計算。但根據瑞麗市氣候條件、植被類型及耕作周期等特點可推測瑞麗市不同季節植被覆蓋率變化不大，對黃胸鼠肥滿度的影響可能較小。

3.4" 結論

生境和景觀是影響云南省瑞麗市黃胸鼠肥滿度的主要環境因素，對黃胸鼠的監控和滅殺活動應主要在壩區開展。黃胸鼠肥滿度峰值出現在1月、4月、5月、10月、12月，對這幾個月份的黃胸鼠活動應重點防范。夏季室外生境的黃胸鼠肥滿度較高，應加強農田、房周等室外生境黃胸鼠防范；室內黃胸鼠的肥滿度在冬季有所提高，此時期應加強民居、倉庫等室內生境黃胸鼠的防范。

（責任編輯：嚴秀芳）

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Seasonal Differences and Influencing Factors of the Relative Fatness of Rattus tanezumi in Ruili，Yunnan Province

Zhou Hongwei1，Ren Tianguang2，Dong Wenge1，Guo Xianguo1，Song Wenyu1*

（1.Institute of Pathogens and Vectors，Yunnan Provincial Key Laboratory for Zoonosis Control and Prevention， Dali University，Dali 671003，Yunnan， China; 2.College of Nursing， Dali University，Dali 671003， Yunnan， China）

Abstract：

Rattus tanezumi is a common source of plague infection and agricultural pest in southern China. In order to understand the effect of different environmental factors on relative fatness and individual differences of R. tanezumi， the relative fatness of a total of 819 individuals captured from August 2，009 to May 2，010 in Ruili City， Yunnan Province were analyzed. The results showed that there was a significant male-biased dimorphism in the relative fatness of R. tanezumi， the relative fatness of males R. tanezumi was significantly higher than that of females， and which were significant differences between different landscapes， different habitats， and different seasons. Within 10 months of the survey， the relative fatness fluctuated obviously， in which the fatness of males showed ‘three peaks’， the highest value （the first peak） appeared in October， the second peak appeared in January of the following year， and the third peak appeared in May. The fatness of females showed a ‘dual peaks’， the highest value （the first peak） appeared in October， and the second peak was in April of the following year. These results suggest that population monitoring should be strengthened in January， April， May， October and December.

Keywords：

relative fatness; pest monitoring; Rattus tanezumi; seasonal change; sexual dimorphism