不同園林植物與大灰蘚混種對(duì)植株生長(zhǎng)生理特性及養(yǎng)分吸收的影響

關(guān)鍵詞： 植物混種； 大灰蘚； 生理特性； 營(yíng)養(yǎng)元素； 園林植物

植物混種是園林綠化建設(shè)的重要模式，適宜的植物混種可促進(jìn)植株生長(zhǎng)、改善土壤狀況，并增加土地利用率[1?3]，如農(nóng)業(yè)上常通過(guò)間作、套作或混作等方式，利用植物間根系和地上結(jié)構(gòu)的互利互補(bǔ)促進(jìn)作物對(duì)養(yǎng)分、水、光等資源的利用，從而提高植物產(chǎn)量[4]。目前關(guān)于苔蘚植物相互作用方面的研究主要集中在野生苔蘚種間相互作用[5?7]、苔蘚和地衣的相互作用[8]、苔蘚和維管束植物的相互作用[9?12]、苔蘚植物的生態(tài)功能等[13?15]，目前缺乏苔蘚植物與其它植物搭配種植的相關(guān)研究。自然環(huán)境下苔蘚群落生長(zhǎng)會(huì)受周圍植物影響，長(zhǎng)白山哈泥泥炭地中的檜葉金發(fā)蘚 （Polytrichum juniperinum） 與黃花落葉松 （Larix olgensis） 等植物呈顯著正相關(guān)，而喙葉泥炭蘚 （Sphagnum fallax） 和尖葉泥炭蘚 （Sphagnumcapilifolium） 與維管植物呈負(fù)相關(guān)[16]。植物混種下的土壤養(yǎng)分含量往往高于單一植物[17]，自然環(huán)境下沙柳（Salix cheilophila） 和沙蒿 （Artemisia ordosica） 與苔蘚結(jié)皮混種后的土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、速效鉀等含量顯著高于無(wú)苔蘚結(jié)皮土壤[18]，土壤穩(wěn)定性更好。

苔蘚植株矮小，能夠營(yíng)造微景觀，且覆蓋面大、生長(zhǎng)緩慢、基質(zhì)需求量少、營(yíng)養(yǎng)要求極低，苔蘚植物的假根系統(tǒng)能夠與基質(zhì)緊密結(jié)合，沒有風(fēng)害和倒伏問(wèn)題，在水土保持、涵養(yǎng)水源、養(yǎng)分循環(huán)、生物固沙、植被重建等方面都發(fā)揮著不可替代的作用[19?21]?；谔μ\植物的生態(tài)習(xí)性，苔蘚與其它園林植物進(jìn)行混種，組成復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)，可提高土地利用率，美化環(huán)境。園林植物配置形式多樣，有限的生長(zhǎng)空間會(huì)導(dǎo)致植物之間產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)[22?23]，最終影響植物整體景觀效果。混種為園林綠化中常見的植物組合模式，而苔蘚與園林植物混種后相互間的影響等研究還鮮有報(bào)道。

大灰蘚 （Hypnum plumaeforme） 屬于灰蘚科（Hypnaceae） 灰蘚屬 （Hypnum） 植物[24]，質(zhì)感均勻，觀賞價(jià)值高，生境幅度大，適應(yīng)能力極強(qiáng)[25?27]，在貴陽(yáng)市及周邊地區(qū)廣泛分布[28]，在庭園綠化、室內(nèi)園藝、立體綠化等方面有很大的開發(fā)價(jià)值[29]。為尋求適宜的苔蘚?園林植物混種模式，本研究以大灰蘚和園林綠化中常見植物作為試驗(yàn)材料，分析不同植物混種下植株生長(zhǎng)生理指標(biāo)以及基質(zhì)養(yǎng)分含量的變化，以期為苔蘚植物栽培及相關(guān)植物造景應(yīng)用提供新的途徑和思路。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于貴州省貴陽(yáng)市花溪區(qū)貴州大學(xué)西校區(qū)（106°65′～107°17′E，26°45′～27°22′N），海拔高度為1137.8 m，屬于亞熱帶濕潤(rùn)溫和型氣候，兼有高原性和季風(fēng)性氣候特點(diǎn)。年平均氣溫為15.3℃，年平均相對(duì)濕度為77%，年平均總降水量為1129.5 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為1148.3 h。試驗(yàn)在大棚內(nèi)開展，期間每天記錄大棚內(nèi)平均溫度（16.0℃～36.2℃）、平均濕度（55.5%～86%） 變化（圖1）。

1.2 試驗(yàn)材料

大灰蘚（Hypnum plumaeforme）、金盞菊（Calendulaofficinalis）、黃金菊（Euryops pectinatus）、紅花酢漿草（Oxalis corywbosa）、蔥蓮（Zephyranthes candida）、韭蓮（Zephyranthes carinata） 從網(wǎng)上購(gòu)買，均為生長(zhǎng)1 年左右的幼苗?；|(zhì)采用草木發(fā)酵過(guò)的混合土，其理化性質(zhì)為：全氮10.84 g/kg、全磷0.97 g/kg、全鉀3.36 g/kg、有機(jī)碳13.98 g/kg、pH 7.53，種植容器為塑料盆 （上底直徑20 cm，下底直徑14 cm，高17 cm）。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

混種試驗(yàn)于2022-04-20 至2022-07-20，在貴州大學(xué)試驗(yàn)基地進(jìn)行。采用盆栽方式，每盆土重（1600±50） g。共12 個(gè)處理，包括大灰蘚與5 種園藝植物混種，6 種植物單獨(dú)種植，加1 個(gè)裸土對(duì)照，每個(gè)處理重復(fù)10 次，具體處理、編號(hào)及植物種植數(shù)量見表1。大灰蘚采用片狀移植，每盆大灰蘚重量為（200±5） g，均勻鋪植于基質(zhì)表面。根據(jù)研究地的氣候特點(diǎn)和苔蘚正常生長(zhǎng)對(duì)光的需求，采用兩層6 針遮陽(yáng)網(wǎng)對(duì)大棚進(jìn)行遮蔭（遮光率為75%～85%），由于試驗(yàn)期間處于夏季，定為每天澆1 次水，實(shí)際操作結(jié)合天氣變化進(jìn)行澆水，控制各個(gè)處理澆水量一致，并定期清除盆內(nèi)雜草，將棚內(nèi)盆栽交換位置。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4.1 植物形態(tài)指標(biāo)和基質(zhì)表面遮蔭度測(cè)定 參試植物的株高 （H） 和地徑 （D） 分別用直尺、游標(biāo)卡尺總共測(cè)定9 次，前42 天每隔7 天測(cè)定1 次，42 天后每隔15 天測(cè)定1 次；生物量于種植前測(cè)定1 次，試驗(yàn)結(jié)束（90 天） 測(cè)定1 次，將根葉洗凈，用吸水紙吸盡表面所附的水分，并于根莖處將苗剪斷分為地上部與地下部，稱量其鮮重，再置于105℃ 的烘箱中進(jìn)行30 min 的殺青處理，然后將烘箱溫度調(diào)至80℃ 烘干至恒重，稱量其干重；基質(zhì)表面遮蔭度情況使用照度計(jì)（?，擜S803） 進(jìn)行測(cè)定。

1.4.2 綜合形態(tài)指標(biāo)計(jì)算 1） 各形態(tài)指標(biāo)計(jì)算公式[30]如下：

式中，R/S 為根冠比，SI 為纖弱指數(shù)，BI 為體積指數(shù)，DQI 為質(zhì)量指數(shù)；BDW 為地下部干重 （g），ADW為地上部干重 （g），TDW 為總干重 （g）；H 為株高 （cm），D 為地徑 （mm）。

2） 相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)RNEI （relative neighboreffect index）[31]可比較苔蘚混種條件下兩植物間的相互作用，用生物量干重計(jì)算RNEI：

式中，X 為植物存在鄰體 （t） 或單獨(dú)生長(zhǎng) （c） 時(shí)的干重，x 是Xt 和Xc 中的最大值，本研究中將結(jié)果做了轉(zhuǎn)換，即乘以?1，RENI 的值域?yàn)?1～1，正值表示促進(jìn)作用，負(fù)值表示抑制作用。

1.4.3 植物生理指標(biāo)測(cè)定 生理指標(biāo)分別在種植后30、60、90 天采集植物樣品進(jìn)行測(cè)定。參考王學(xué)奎等[32]的方法測(cè)定植物葉綠體色素、可溶性糖 （SS）含量。葉綠體色素含量用分光光度法測(cè)定，稱取清洗干凈后瀝干新鮮植物樣品0.2000 g，剪碎后置于10 mL 離心管中，加入95% 乙醇8 mL，黑暗條件下浸提24 h，之后用25 mL 棕色容量瓶定容至刻度線待測(cè)，將待測(cè)液倒入1 cm 的比色皿內(nèi)，以95% 乙醇為對(duì)照，葉綠素a、b （Chla、Chlb） 在95% 乙醇中最大吸光度分別為665、649 nm，總?cè)~綠素 （Chla+b） 含量為Chla 與Chlb 含量之和；SS 含量采用蒽酮比色法測(cè)定。

1.4.4 植物養(yǎng)分測(cè)定 植物養(yǎng)分指標(biāo)分別在種植前和試驗(yàn)結(jié)束 （90 天） 測(cè)定，包括氮（N）、磷 （P）、鉀（K） 和碳 （C）。稱取烘干至恒重的植物樣品0.1000 g，用H2SO4?H2O2 消煮后，采用擴(kuò)散法測(cè)定N 含量，采用鉬黃比色法測(cè)定P 含量，采用火焰光度計(jì)法測(cè)定K 含量。C 含量測(cè)定：稱取烘干至恒重的植株樣品0.0150 g，采用重鉻酸鉀?硫酸氧化（油浴法）[33]測(cè)定。

1.4.5 基質(zhì)養(yǎng)分指標(biāo)和相對(duì)濕度 基質(zhì)養(yǎng)分指標(biāo)包括TN、TP、TK 和土壤有機(jī)碳 （SOC），于試驗(yàn)開始前和試驗(yàn)結(jié)束 （90 天） 各測(cè)定一次?；|(zhì)稱取烘干至恒重過(guò)篩0.25 mm 孔徑樣品1.000 g，經(jīng)H2SO4 ?HClO4 消煮[34]，用擴(kuò)散法測(cè)定TN 含量，鉬黃比色法測(cè)定TP 含量，火焰光度計(jì)法測(cè)定TK 含量，SOC 采用重鉻酸鉀氧化?外加熱法（油浴法） 測(cè)定；基質(zhì)相對(duì)濕度使用濕度計(jì)（?，攑H 328） 測(cè)定。

1.4.6 植物生長(zhǎng)發(fā)育狀況綜合評(píng)價(jià) 用模糊隸屬函數(shù)法對(duì)不同混種模式下植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。計(jì)算公式如下：

式中，Xi 表示第i 個(gè)指標(biāo)值，Xmin 表示第i 個(gè)指標(biāo)的最小值，Xmax 表示第i 個(gè)指標(biāo)的最大值。對(duì)不同混種處理下6 種植物的生長(zhǎng)生理指標(biāo)進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析，若該指標(biāo)與植物的生長(zhǎng)生理呈正相關(guān)關(guān)系，采用隸屬函數(shù)公式F1 計(jì)算其隸屬函數(shù)值，若呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，則采用反隸屬函數(shù)公式F2 計(jì)算其隸屬函數(shù)值。將不同混種處理下的植物生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加后求平均值，即得到植物生長(zhǎng)綜合評(píng)價(jià)指數(shù)，指數(shù)越大說(shuō)明該處理下的植物成長(zhǎng)越好[35]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2021 和SPSS 19.0 軟件對(duì)大灰蘚生長(zhǎng)指標(biāo)、生理指標(biāo)、基質(zhì)養(yǎng)分、表面遮蔭等數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析 （One-way ANOVA），用Duncan’s 法（Plt;0.05） 進(jìn)行多重比較；通過(guò)正態(tài)分布檢驗(yàn)、獨(dú)立樣本t 檢驗(yàn) （Plt;0.05） 分析園林植物的生長(zhǎng)、生理等顯著性；各指標(biāo)之間相關(guān)性采用Pearson 相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分析；用Origin 2021、Adobe Photoshop 2021 進(jìn)行繪圖，圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 園林植物的生長(zhǎng)生理和相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)分析

2.1.1 混種大灰蘚對(duì)5 種園林植物基本生長(zhǎng)指標(biāo)的影響 圖2 和圖3 結(jié)果顯示，5 種園林植物的株高均呈現(xiàn)出隨種植天數(shù)的增加而逐漸增加的趨勢(shì)，由于一年生金盞菊經(jīng)過(guò)開花后植株頂端開始腐爛變質(zhì)，因此無(wú)后續(xù)株高測(cè)量值，金盞菊株高在栽植21 天后基本達(dá)到最大值，其余4 種植物株高在栽植 87 天后基本達(dá)到最大值，此時(shí)，J1、J2、J3、J4 處理下的園林植物株高分別比對(duì)照提高了17.71%、14.24%、4.23%、3.25%，而J5 處理則比對(duì)照降低了36.8%。以上結(jié)果說(shuō)明，與大灰蘚混種均可促進(jìn)黃金菊、金盞菊、韭蓮、蔥蓮的縱向生長(zhǎng)。

5 種園林植物綜合形態(tài)指標(biāo)在單、混種間存在顯著差異（表2）。J1 處理下的黃金菊地徑、體積指數(shù)、質(zhì)量指數(shù)均顯著高于對(duì)照（Plt;0.05），根冠比（R/S） 極顯著低于對(duì)照（Plt;0.01）；J4 處理下的蔥蓮質(zhì)量指數(shù)極顯著高于對(duì)照 （Plt;0.01），R/S 顯著低于對(duì)照（Plt;0.05）；纖弱指數(shù)在各處理間均無(wú)顯著差異?；旆N大灰蘚對(duì)黃金菊（J1） 的形態(tài)綜合指標(biāo)影響最大，蔥蓮次之。

單、混種園林植物的生物量存在顯著差異（圖4）。J1、J3、J4 處理地上部和地下部及整株鮮重、干重均高于其單種對(duì)照 （Plt;0.01），而J2、J5 處理與其對(duì)照之間無(wú)顯著差異。說(shuō)明與大灰蘚混種可促進(jìn)黃金菊、韭蓮、蔥蓮的生物量積累，但對(duì)金盞菊、紅花酢漿草的生物量無(wú)明顯影響。

2.1.2 混種大灰蘚對(duì)5 種園林植物相對(duì)鄰體效應(yīng)的影響 不同園林植物與大灰蘚混種的相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù) （RNEI） 不同（圖5）。雖然5 種園林植物混種的RNEI 均為正值，但J1、J3、J4 處理RNEI 分別達(dá)到0.01、0.05、0.01 顯著水平，而J2、J5 處理的RNEI沒有達(dá)到顯著水平，表明混種大灰蘚對(duì)黃金菊、韭蓮、蔥蓮生長(zhǎng)有顯著的促進(jìn)作用，對(duì)金盞菊、紅花酢漿草生長(zhǎng)的促進(jìn)作用不顯著。

2.1.3 混種對(duì)5 種園林植物生理指標(biāo)的影響 混種對(duì)園林植物總?cè)~綠素含量（Chla+b） 的影響不同（圖6）。紅花酢漿草（J5 處理） 在種植30、60、90 天時(shí)的Chla+b 含量比其對(duì)照顯著提高了12.11%、20.66%、7.92% （Plt;0.01）；金盞菊（J2 處理） 的Chla+b 含量在種植90 天時(shí)顯著高于其對(duì)照 （Plt;0.05）；J3 處理的韭蓮Chla+b 含量在種植30、60 天顯著高于其對(duì)照 （Plt;0.01）；J4 處理的蔥蓮Chla+b 含量在種植30、90 天顯著高于其對(duì)照 （Plt;0.05、Plt;0.01）；J1 處理的Chla+b 含量與其對(duì)照無(wú)顯著差異?？偟膩?lái)看，與大灰蘚混種可顯著提高韭蓮、蔥蓮、紅花酢漿草的總?cè)~綠素含量。

圖7 顯示，J1、J3、J4、J5 處理的園林植物可溶性糖含量在種植第30 天極顯著高于其對(duì)照（Plt;0.01），增幅分別為57.78%、123.00%、24.26%、25.57%，種植第60 天J1、J2、J3、J4 顯著高于其對(duì)照（Plt;0.05），增幅分別為34.09%、488%、51%、258%，種植第90 天只有J1、J4 處理的可溶性糖含量極顯著高于對(duì)照（Plt;0.01），對(duì)應(yīng)的增幅分別為21.57%、98.63%，而J3、J5 處理顯著低于其對(duì)照（Plt;0.05），降幅分別為15.35%、14.06%。

2.1.4 混種對(duì)5 種園林植物N、P、K、C 含量的影響 圖8 顯示，J1、J3、J4 處理的N、P、K、C 含量均顯著大于其對(duì)照（Plt;0.05），J2 處理只有P、K 含量顯著高于其對(duì)照（Plt;0.05），J5 處理的P、C 含量顯著高于對(duì)照（Plt;0.05）。除金盞菊（J2）、紅花酢漿草（J5） N 含量顯著低于其對(duì)照外，其余植物混種下的N、P、K、C 含量均高于單種，混種植物的總?cè)~綠素、可溶性糖含量相較于單種的變化也近似，說(shuō)明與大灰蘚混種有利于園林植物的生長(zhǎng)和養(yǎng)分積累。

2.2 混種對(duì)大灰蘚生長(zhǎng)的影響

2.2.1 混種對(duì)大灰蘚生物量的影響 大灰蘚與不同植物混種的生長(zhǎng)狀況見圖9，混種植物種類影響著大灰蘚的生物量（圖10）。J1、J3、J4 處理下的大灰蘚鮮重和干重均顯著高于單種對(duì)照（Plt;0.05），增幅分別為53.57%、32.66%、20.05%，J2、J5 處理對(duì)大灰蘚生物量無(wú)顯著影響。即與黃金菊、韭蓮、蔥蓮混種可顯著促進(jìn)大灰蘚的生物量積累。

2.2.2 混種植物種類對(duì)大灰蘚RNEI 的影響 不同混種植物對(duì)大灰蘚的RNEI 影響不同（圖11）。黃金菊（J1）、韭蓮（J3）、蔥蓮（J4） 對(duì)大灰蘚生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，且黃金菊的促進(jìn)作用顯著高于韭蓮、蔥蓮。金盞菊（J2）、紅花酢漿草（J5） 對(duì)大灰蘚的生長(zhǎng)為抑制作用，抑制效果二者無(wú)顯著差異。

2.2.3 不同混種植物對(duì)大灰蘚生理指標(biāo)的影響 混種植物種類影響大灰蘚的總?cè)~綠素含量（圖12）。J4（蔥蓮）、J3 （韭蓮）、J1 （黃金菊） 處理下的大灰蘚總?cè)~綠素含量分別在處理的第30、60、90 天最高，而J2（金盞菊） 處理在種植30 和60 天，J3 和J5 （紅花酢漿草） 在種植90 天時(shí)均最低。說(shuō)明黃金菊、韭蓮、蔥蓮混種大灰蘚，均在不同時(shí)期促使大灰蘚總?cè)~綠素含量處于較高水平，而紅花酢漿草、金盞菊則抑制了大灰蘚總?cè)~綠素含量的積累。

混種植物種類影響大灰蘚的可溶性糖含量（圖13）。所有處理的大灰蘚可溶性糖含量均在生長(zhǎng)60 天時(shí)最高，同一生長(zhǎng)時(shí)期大灰蘚可溶性糖含量均在單種處理最高，與紅花酢漿草混種的J5 處理最低（Plt;0.05）?？梢娕c其他植物混種顯著降低了大灰蘚的可溶性糖含量，尤其與紅花酢漿草混種最甚。

2.2.4 混種對(duì)大灰蘚N、P、K、C 含量的影響 混種植物種類影響大灰蘚的N、P、K、C 含量（圖14）。3 個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期J1 處理下的大灰蘚N、P、C 含量均最高，并顯著高于單種對(duì)照（Plt;0.05）；J5 處理下的大灰蘚K 含量最高 （Plt;0.05）；J2 處理下的大灰蘚N、K、C 含量均最低 （Plt;0.05）。說(shuō)明與黃金菊混種有利于大灰蘚養(yǎng)分吸收，而與金盞菊、紅花酢漿草混種不利于養(yǎng)分的吸收。

2.3 單種和混種對(duì)栽培基質(zhì)全氮、全磷、全鉀和有機(jī)碳含量的影響

基質(zhì)全氮、全磷、全鉀和有機(jī)碳含量在不同處理間存在顯著差異（圖15）。除紅花酢漿草（J5） 外，大灰蘚單種和與大灰蘚混種處理的基質(zhì)全氮、全磷、全鉀、有機(jī)碳含量均顯著高于其它植物單種的基質(zhì)，以J2 處理下的基質(zhì)全氮、全磷、全鉀含量最高，并顯著高于CK-0、CK-2、CK-J 處理（Plt;0.05），J1 處理下的基質(zhì)有機(jī)碳含量最高并顯著高于CK-0、CK-1 處理（Plt;0.05）。說(shuō)明種植大灰蘚有利于土壤養(yǎng)分的積累。

2.4 單種和混種對(duì)基質(zhì)表面遮蔭度和相對(duì)濕度的影響

不同處理對(duì)基質(zhì)相對(duì)濕度和表面遮蔭度的影響不同（表3）。種植第30 天，J2 處理的表面遮蔭度最高，J3 處理最低，60 和90 天以J5 處理的遮蔭度最高。混種處理的基質(zhì)相對(duì)濕度均高于單種，以CKJ的差異最大，其相對(duì)濕度比CK-0 提高了11.66%～21.35%，而J1、J2、J3、J4、J5 處理相較于各自單種對(duì)照分別提高了12.55%～18.54%、5.96%～13.12%、9 . 3 4 %～1 7 . 4 8 %、7 . 6 0 %～1 6 . 6 5 %、1 2 . 5 5 %～18.76%。園林植物與大灰蘚混種對(duì)基質(zhì)表面遮蔭度的影響不同，且隨著栽植時(shí)間的變化而變化，但不論單種還是混種大灰蘚均能夠增加基質(zhì)水分。

2.5 基質(zhì)性狀和植物生長(zhǎng)生理的關(guān)系

2.5.1 基質(zhì)養(yǎng)分、相對(duì)濕度和植物生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性

植物的地徑、生物量與基質(zhì)全磷、全鉀含量呈負(fù)相關(guān)；植物葉綠素含量與基質(zhì)全磷、全鉀含量呈負(fù)相關(guān)；可溶性糖含量與基質(zhì)全氮、全磷、全鉀含量呈負(fù)相關(guān)；基質(zhì)相對(duì)濕度與株高、地徑、生物量、總?cè)~綠素、可溶性糖含量均呈正相關(guān)（表4）。表明基質(zhì)養(yǎng)分是影響植物性能的主要因素，基質(zhì)相對(duì)濕度是影響植株生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子。

2.5.2 基質(zhì)養(yǎng)分、相對(duì)濕度、基質(zhì)表面遮蔭和大灰蘚生長(zhǎng)生理指標(biāo)的相關(guān)性 大灰蘚生物量與基質(zhì)全磷、全鉀含量呈負(fù)相關(guān)，總?cè)~綠素、可溶性糖含量與基質(zhì)全氮、全磷、全鉀、有機(jī)碳含量均呈正相關(guān)，與基質(zhì)相對(duì)濕度、基質(zhì)表面遮蔭呈負(fù)相關(guān)，而基質(zhì)表面遮蔭和相對(duì)濕度與大灰蘚鮮重、干重呈正相關(guān)（表5）。表明大灰蘚生物量積累主要受到基質(zhì)全磷、全鉀含量的影響，大灰蘚葉綠素和可溶性糖含量則與基質(zhì)表面遮蔭和基質(zhì)相對(duì)濕度有關(guān)。

2.6 植物生長(zhǎng)發(fā)育綜合評(píng)價(jià)

2.6.1 園林植物生長(zhǎng)發(fā)育的綜合評(píng)價(jià) 由表6可以看出，5 種園林植物的形態(tài)指標(biāo)與其總?cè)~綠素、可溶性糖、鉀含量多呈正相關(guān)關(guān)系，采用隸屬函數(shù)公式F1 計(jì)算其隸屬函數(shù)值；與氮、磷、碳含量多呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，采用反隸屬函數(shù)公式F2 計(jì)算其隸屬函數(shù)值。表7 結(jié)果表明，5 種園林植物單、混種之間比較，除紅花酢漿草外 （J5），黃金菊、金盞菊、韭蓮、蔥蓮混種大灰蘚 （J1，J2，J3，J4） 的隸屬函數(shù)值均高于單種。J3 處理下的韭蓮隸屬函數(shù)值最高 （0.73），J5 處理下紅花酢漿草隸屬函數(shù)值最低 （0.18）?？梢姡瑥闹参锒囗?xiàng)指標(biāo)綜合來(lái)看，僅有紅花酢漿草的生長(zhǎng)表現(xiàn)為單種優(yōu)于混種，而其余4 種園林植物則為混種優(yōu)于單種。

2.6.2 不同混種處理下大灰蘚的生長(zhǎng)綜合評(píng)價(jià) 表8顯示，大灰蘚的生物量指標(biāo)與總?cè)~綠素、可溶性糖、氮、磷、鉀、碳含量呈正相關(guān)關(guān)系，用隸屬函數(shù)公式F1 計(jì)算其隸屬函數(shù)值。表9 表明，J1 處理下大灰蘚綜合評(píng)價(jià)指數(shù)最高 （0.93），J2 處理下大灰蘚綜合評(píng)價(jià)指數(shù)最低 （0.18），不同混種處理下大灰蘚生長(zhǎng)的綜合評(píng)價(jià)指數(shù)表現(xiàn)為J1gt;J3gt;J4gt;CK-Jgt;J5gt;J2。可見，大灰蘚與黃金菊混種生長(zhǎng)最好，與金盞菊混種生長(zhǎng)最差。

3 討論

3.1 混種大灰蘚對(duì)5 種園林植物生長(zhǎng)生理的影響

植物形態(tài)指標(biāo)能反映其長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)弱，可通過(guò)生物量、株高 （H）、根冠比 （R/S）、纖弱指數(shù) （SI）、體積指數(shù) （BI）、質(zhì)量指數(shù) （DQI） 等進(jìn)行比較[36?38]?；旆N大灰蘚顯著提高了黃金菊、韭蓮、蔥蓮的生物量、株高；黃金菊、蔥蓮R/S 的表現(xiàn)為混種低于單種；SI越大，表明植物地上部生長(zhǎng)更為旺盛，本研究中5 種園林植物SI 在單、混種間無(wú)顯著差異；BI、DQI 可用于評(píng)估遮蔭、缺水對(duì)植物的影響，其值被認(rèn)為越大越好[37， 39]，在本研究中，除金盞菊外，其余園林植物BI、DQI 均為混種高于單種。對(duì)于上述表現(xiàn)，可解釋為混種大灰蘚下的黃金菊、韭蓮、蔥蓮、紅花酢漿草對(duì)光、水資源的利用及生物量積累等能力不斷增強(qiáng)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的生活力，適宜在混種大灰蘚下的環(huán)境中生長(zhǎng)。

總?cè)~綠素 （Chla+b）、可溶性糖 （SS） 等指標(biāo)可以體現(xiàn)植物的光合能力強(qiáng)弱，反映植株體內(nèi)有機(jī)物的積累能力，有利于植物提高滲透調(diào)節(jié)能力和抵御高溫等脅迫[40]。而植物在面對(duì)高溫強(qiáng)光環(huán)境或者缺水環(huán)境下，正常的生理活動(dòng)受到部分限制，會(huì)造成葉綠素含量降低[41]，以及合成高含量的可溶性糖等來(lái)維持正常的呼吸作用[42]。在本研究中，5 種園林植物Chla+b、SS 含量的表現(xiàn)在各時(shí)期大多數(shù)為混種高于單種。

相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù) （RNEI） 可直觀反映不同物種之間的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)[43]，具有良好的對(duì)稱性，常用于植物相互作用的研究，正值表示促進(jìn)作用，負(fù)值表示抑制作用，數(shù)值越大其強(qiáng)度越高。由RNEI 得出，大灰蘚對(duì)黃金菊、韭蓮、蔥蓮的生長(zhǎng)均為促進(jìn)作用，這與它們的生理生長(zhǎng)表現(xiàn)一致。

化學(xué)計(jì)量指標(biāo)是植物養(yǎng)分循環(huán)、養(yǎng)分限制的關(guān)鍵指標(biāo)[44]，C 是主要結(jié)構(gòu)性元素，N、P、K 是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需營(yíng)養(yǎng)元素[45]。除金盞菊、紅花酢漿草N 含量低于對(duì)照外，其余園林植物的N、P、K、C 含量均表現(xiàn)為混種高于對(duì)照。前人研究發(fā)現(xiàn)，苔蘚植物在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)通過(guò)降水淋溶作用增加下層土壤養(yǎng)分含量，通過(guò)養(yǎng)分的流動(dòng)，使其周圍的微生境具備一定的養(yǎng)分條件，從而影響周圍維管植物的養(yǎng)分吸收[46]，因此可能促使混種下的5 種園林植物養(yǎng)分含量高于單種的情況。Ferrenberg 等[47]研究表明，旱雀麥（Bromus tectorum） 與苔蘚、地衣等生物結(jié)皮混種時(shí)，N、P 含量顯著高于在裸土中生長(zhǎng)。Thiet等[ 4 8 ]研究表明，苔蘚層極顯著的促進(jìn)了植物幼苗（曲芒發(fā)草Deschampsia flexuosa、賓州楊梅Morellapensylvanica） 中錳和鋅含量積累。

對(duì)于上述結(jié)果，可能是由于大灰蘚對(duì)基質(zhì)水分的保持較好，本研究發(fā)現(xiàn)基質(zhì)相對(duì)濕度與園林植物的株高、地徑、生物量、總?cè)~綠素、可溶性糖含量等均呈正相關(guān)。而且種植有大灰蘚的處理，基質(zhì)相對(duì)濕度均高于沒有種植大灰蘚的基質(zhì)，因此使得園林植物地下部分有較為充足的水資源，利于園林植物緩解缺水的情況，在植物生長(zhǎng)過(guò)程中依靠地上部與地下部同時(shí)獲得生物量等的積累，從而獲得較好的物質(zhì)流動(dòng)。有研究表明，苔蘚覆蓋的基質(zhì)持水量提高了57.2 倍，2 cm 厚的苔蘚最大持水量可達(dá)自身干重的5 倍以上[ 4 9 ]。本研究中大灰蘚蘚叢已達(dá)2 cm 厚度，因此能夠增加土壤含水量、降低土壤溫度等，利于植物進(jìn)行正常的生理活動(dòng)，從而使它們的總?cè)~綠素、可溶性糖含量等指標(biāo)增高。周迎雪等[50]研究表明，菊屬植物在缺水條件下會(huì)通過(guò)抑制植株生長(zhǎng)、減少地上部生物量投入、增大根冠比來(lái)保持較高的根系吸水能力和減少蒸發(fā)。袁光勇[51]發(fā)現(xiàn)金線蘭（Anoectochilus roxburghii） 與大灰蘚混種能夠提高金線蘭存活率，促進(jìn)其根長(zhǎng)生長(zhǎng)，提高其根活力，利于積累葉綠素等，與本研究結(jié)果相似。Lett 等[52]將兩種樹苗毛樺（Betula pubescens）、歐洲赤松（Pinussylvestris） 分別種植在有苔蘚植物覆蓋的土壤中，以種植在無(wú)苔蘚的裸土中為對(duì)照，對(duì)比樹苗的生物量和養(yǎng)分含量等生長(zhǎng)性狀，結(jié)果表明樹苗在有苔蘚的土壤中生長(zhǎng)更好。?kland[53]研究發(fā)現(xiàn)，在森林苔蘚植物的188 個(gè)種對(duì)之間，正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)高達(dá)180 個(gè)，負(fù)關(guān)聯(lián)僅為8 個(gè)，反映出苔蘚植物的正相互作用較為普遍。

3.2 混種對(duì)大灰蘚生長(zhǎng)生理的影響

在本研究中，大灰蘚混種黃金菊 （J1）、韭蓮（J3）、蔥蓮 （J4） 時(shí)大灰蘚生物量均顯著高于對(duì)照，混種金盞菊 （J2）、紅花酢漿草 （J5） 時(shí)的生物量與對(duì)照無(wú)顯著差異；大灰蘚與黃金菊、韭蓮、蔥蓮混種 （J1，J3，J4），Chla+b 分別在3 個(gè)時(shí)期處于最高水平；大灰蘚單種 （CK-J），SS 含量在3 個(gè)時(shí)期均最高，與紅花酢漿草混種 （J5） 時(shí)Chla+b 和SS 含量均處于最低；與黃金菊混種 （J1），大灰蘚氮、磷、碳含量均最高，與金盞菊混種 （J2） 均最低。由RNEI 得出，金盞菊、紅花酢漿草對(duì)大灰蘚的生長(zhǎng)均為抑制作用，黃金菊、蔥蓮、韭蓮對(duì)大灰蘚的生長(zhǎng)均為促進(jìn)作用。這與各對(duì)應(yīng)處理的大灰蘚的生長(zhǎng)生理等表現(xiàn)一致。

綜上，可能是植物混種時(shí)，鄰近植物能為大灰蘚提供遮蔭，本研究中盆面遮蔭和基質(zhì)相對(duì)濕度與大灰蘚鮮重、干重呈正相關(guān)，與總?cè)~綠素、可溶性糖含量呈負(fù)相關(guān)，同時(shí)試驗(yàn)也處于夏季，適當(dāng)?shù)恼谑a有助于苔蘚植物葉綠素含量的積累，高溫強(qiáng)光會(huì)使其產(chǎn)生更多的可溶性糖以應(yīng)對(duì)環(huán)境所帶來(lái)的危害[54]。本研究中，盆面遮蔭表現(xiàn)均為混種高于單種，鄰近植物葉片下的遮蔭效果好、溫度低，有能夠降低土壤表面溫度、增加土壤濕度、減少環(huán)境水分蒸發(fā)等作用[21]，因此利于蘚類植物生長(zhǎng)。本研究發(fā)現(xiàn)，黃金菊和紅花酢漿草的形態(tài)差異較大，紅花酢漿草生長(zhǎng)呈叢狀、枝葉多而密集，其葉片下的光照較少，其生長(zhǎng)至60 天后，枝葉生長(zhǎng)茂盛，J5 處理下大灰蘚Chla+b、SS 含量均處于最低水平；而黃金菊呈圓錐型，枝葉零散，其散射光能保證大灰蘚必要的光資源，同時(shí)又能為其遮蔭，為大灰蘚的生長(zhǎng)提供了良好的環(huán)境。杜寶明[55]研究表明大灰蘚的SS 含量在干旱過(guò)程中呈先增后降的趨勢(shì)，與本研究趨勢(shì)一致，在全光照條件下SS 含量顯著高于遮光60% 和80% 處理，遮光60% 處理葉綠素含量最高。因此，大灰蘚和紅花酢漿草混種，兩種植物的各項(xiàng)指標(biāo)相較于其他處理均處于較低水平，而與黃金菊混種處于較高水平，形成鮮明對(duì)比。Ingerpuu 等[9]研究認(rèn)為，夏枯草屬 （Prunella） 植物對(duì)苔蘚植物的生長(zhǎng)表現(xiàn)為抑制作用，原因是夏枯草屬 （Prunella） 植物有著比車軸草屬（Trifolium） 和羊茅屬 （Festuca） 更為茂盛的枝葉，并且枝葉離土壤表面更近，使得苔蘚植物的生存空間更為狹小，造成苔蘚植物對(duì)光照、水分等資源的獲得受限，因此使苔蘚植物生長(zhǎng)受到抑制，與本研究中的紅花酢漿草相似。

不同處理下大灰蘚養(yǎng)分變化差異，可能是受大氣沉降、林冠淋溶等影響。有研究表明，維管植物生物量越大，對(duì)減少環(huán)境水分蒸發(fā)和增加環(huán)境濕度的作用也越大，從而促進(jìn)苔蘚植物的生長(zhǎng)[56]，露水、空氣水分等可為蘚類植物補(bǔ)充水分[57]，有利于蘚類植物保持濕潤(rùn)和生長(zhǎng)，同時(shí)蘚類植物還可以有效固持大氣沉降和淋溶液中的養(yǎng)分[58]。在本研究中，相比另外4 種園林植物，黃金菊生物量最大，日常對(duì)黃金菊進(jìn)行澆水或潮濕天氣時(shí)，其枝葉等會(huì)積累一定水珠，利于大灰蘚保持濕潤(rùn)和獲得生長(zhǎng)所需養(yǎng)分，因此與黃金菊混種時(shí)，大灰蘚有更適合生存的環(huán)境，利于其生長(zhǎng)發(fā)育；而與金盞菊混種時(shí)，大灰蘚N、P、K、C 含量均處于最低水平，可能是金盞菊產(chǎn)生的凋落物所致。在本研究中，金盞菊產(chǎn)生的凋落物最多，且易腐爛變質(zhì)，凋落物的覆蓋會(huì)抑制蘚類植物的生長(zhǎng)[59]，因此可能使該處理的大灰蘚生長(zhǎng)發(fā)育受限，導(dǎo)致大灰蘚養(yǎng)分含量積累受到影響。

3.3 混種對(duì)基質(zhì)養(yǎng)分的影響

苔蘚可以通過(guò)調(diào)節(jié)土溫和濕度等來(lái)影響有機(jī)質(zhì)分解，并參與土壤C、N、P 循環(huán)[ 4 5 ]，促進(jìn)土壤養(yǎng)分的累積[60]，苔蘚周圍的維管植物通常具有較深的假根，能夠把更多的養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)酵寥乐衃61]。申家琛等[62]研究表明，苔蘚混合群落和土壤全N、全P、全K 等呈正相關(guān)，苔蘚結(jié)皮土壤中全N、全P 等均顯著高于裸土。在本研究中，大灰蘚和金盞菊混種 （J2）下的基質(zhì)全N、全P、全K 含量均最高。其原因可能是金盞菊產(chǎn)生的凋落物所致，金盞菊在開花后植株葉片等會(huì)腐爛并掉落到蘚叢上，C、N、P、K 等是凋落物養(yǎng)分的主體部分[63]，凋落物通過(guò)分解進(jìn)入基質(zhì)來(lái)實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分的循環(huán)利用[64]。有研究表明，苔蘚植物能夠加快凋落物的分解[65]，且蘚叢下還有著更為豐富的微生物群落，經(jīng)過(guò)微生物分解后的元素滲透進(jìn)入基質(zhì)，從而導(dǎo)致該處理下的基質(zhì)養(yǎng)分含量高于其他處理。但本研究中大灰蘚蘚叢下是否因?yàn)榇嬖谀撤N微生物促進(jìn)了凋落物的分解，從而導(dǎo)致基質(zhì)養(yǎng)分變高還有待進(jìn)一步考證。與之相反，大灰蘚和紅花酢漿草混種，幾乎無(wú)凋落物產(chǎn)生，該處理下基質(zhì)的全氮、全磷、全鉀、有機(jī)碳含量均處于最低水平。

3.4 植物生長(zhǎng)發(fā)育綜合評(píng)價(jià)

模糊隸屬函數(shù)值法被廣泛應(yīng)用于植物生長(zhǎng)評(píng)價(jià)[35， 66]，本試驗(yàn)利用Pearson 相關(guān)分析和隸屬函數(shù)對(duì)混種處理下的大灰蘚以及5 種園林植物的生長(zhǎng)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。大灰蘚生長(zhǎng)綜合評(píng)價(jià)指數(shù)最高的處理為J1 （大灰蘚+黃金菊混種），其次為J3 （大灰蘚+韭蓮混種）、J4 （大灰蘚+蔥蓮混種），均高于CK-J （大灰蘚單種）；各處理下5 種園林植物生長(zhǎng)狀況綜合排名除紅花酢漿草外，黃金菊、金盞菊、韭蓮、蔥蓮混種大灰蘚時(shí)的隸屬函數(shù)值均大于各自單種。

本研究中由相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)得出大灰蘚顯著促進(jìn)了黃金菊、韭蓮、蔥蓮的生長(zhǎng)，對(duì)金盞菊和紅花酢漿草雖同為促進(jìn)作用，但在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上并沒有顯著性，而由模糊隸屬函數(shù)得出5 種園林植物的綜合評(píng)價(jià)表現(xiàn)為，僅有紅花酢漿草的生長(zhǎng)為單種優(yōu)于混種，其余4 種園林植物則為混種優(yōu)于單種，紅花酢漿草的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果與相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)產(chǎn)生矛盾，其原因是混種大灰蘚對(duì)紅花酢漿草產(chǎn)生的影響過(guò)小，以及不利于紅花酢漿草其中部分指標(biāo)的生長(zhǎng)，如：混種大灰蘚對(duì)紅花酢漿草的生物量、總?cè)~綠素等有促進(jìn)效果，但對(duì)全氮、可溶性糖、株高等表現(xiàn)為單種高于混種，因此導(dǎo)致本研究中紅花酢漿草的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果與相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)產(chǎn)生矛盾。本研究中植物生長(zhǎng)生理等指標(biāo)在混種下的特征表明，植物之間不能通過(guò)單一的指標(biāo)來(lái)準(zhǔn)確判斷其生長(zhǎng)的好壞，須對(duì)多個(gè)生長(zhǎng)生理指標(biāo)進(jìn)行綜合分析與評(píng)價(jià)，因此利用模糊隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)單、混種下植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況，最后進(jìn)行綜合分析。

Nakamura[ 6 7 ]的研究表明，庫(kù)頁(yè)冷杉 （Abiessachalinensis） 在苔蘚層中生長(zhǎng)能增加存活率，無(wú)心菜 （Arenaria serpyllifolia）、羊茅 （Festuca ovina）、蕨葉蚊子草 （Filipendula vulgaris） 和穗花婆婆納（Veronica spicata） 等在蘚叢中更容易萌發(fā)并成長(zhǎng)[68]，與本研究結(jié)果相似。據(jù)《中國(guó)苔蘚志》[69]記載，在吉林、內(nèi)蒙古、陜西、甘肅、西藏、云南、四川、貴州、江蘇、安徽、浙江、江西、福建、廣西、廣東、海南等地區(qū)均有大灰蘚的分布，大灰蘚在我國(guó)廣大地區(qū)均可推廣使用，園林應(yīng)用前景廣闊。

4 結(jié)論

大灰蘚與園藝植物混種能提高基質(zhì)全氮、全磷、全鉀和有機(jī)碳元素含量，維持較高的相對(duì)濕度，因而促進(jìn)園藝植物的生長(zhǎng)。但混種植物種類對(duì)大灰蘚的生長(zhǎng)影響不同，與黃金菊、蔥蓮、韭蓮混種能夠相互促進(jìn)生長(zhǎng)，而與紅花酢漿草和金盞菊混種不利于大灰蘚的生長(zhǎng)。