黃花蒿對大蒜化感作用研究

摘" " 要：為探究黃花蒿對大蒜鱗莖萌發及其幼苗生長的化感作用，用水提取黃花蒿葉、根、根際土壤，獲取不同質量濃度的浸提液，用于處理大蒜鱗莖，測定大蒜鱗莖萌發率及其幼苗生長狀況和葉綠素含量等指標。結果表明：隨著黃花蒿水浸液濃度的升高，黃花蒿水浸液對大蒜鱗莖萌發率及其幼苗苗高、根長、葉綠素a和b含量、葉綠素含量、過氧化物酶活性、植株鮮質量、植株高的抑制作用不斷增大，對大蒜幼苗丙二醛含量的促進作用不斷增強；黃花蒿水浸液通過抑制大蒜鱗莖萌發率及其幼苗過氧化物酶活性、增加膜脂過氧化和逆境傷害、抑制葉綠素a、b和葉綠素的生成，從而抑制植株生長，表現出化感作用，且化感效應隨著黃花蒿水浸液濃度的升高而增大。本研究為農作物和藥用植物栽培及植物間化感作用研究提供參考。

關鍵詞：黃花蒿；水浸液；大蒜；幼苗

中圖分類號：S633.4" " " " "文獻標識碼：A" " " " " DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2024.03.003

Allelopathy of Artemisia annua L.on Allium sativum

LI Tianxing

（School of Resources， Environment and Chemistry， Chuxiong Normal University， Chuxiong， Yunnan 675000， China）

Abstract： In order to explore allelopathy of Artemisia annua L. on bulb germination and seedling growth of Allium sativum， bulbs of A. sativum were treated by different mass concentrations of water extracts from leaves， roots and soil around roots of A. annua. The bulb germination rate， seedling growth and content of chlorophyll of A. sativum were determined. The results showed that bulb germination rate， seedling height， and root length， and content of chlorophyll a， content of chlorophyll b， content of chlorophyll of seedling， and POD activity of seedling， and fresh weight of seedling， and plant height of A. sativum were decreased with the increasing mass concentration of water extracts of A. annua; But MDA content of seedling of A. sativum was promoted with the increasing mass concentration of water extracts of A. annua. It was found that allelopathy of water extracts of A. annua on A. sativum occurred with bulb germination rate and seedling POD activity and content of chlorophyll a， content of chlorophyll b， content of chlorophyll and seedling growth inhibited and the degree of membrane lipid peroxidation and stress harm strengthened， and allelopathic effects of extract solution of A. annua on A. sativum were increased with higher concentration of water extracts of A. annua. The research will give us advice on cultivation of crop plants and medicinal plants and allelopathy of plants.

Key words： Artemisia annua L.; water extracts; Allium sativum; seedling

植物間的化感作用是通過植物生成的各種化學物質而形成的植物間的化學生態學關系[1]，通過對不同植物間的化學生態學關系的研究，可以為植物生態學和生物地理學的研究提供參考，為建設現代復合農林業提供指導[2-4]。研究現代人工生態系統中植物群落空間結構和時間結構上不同植物種間的化感作用發生和演化的規律，對利用、開發和保護藥用植物資源、農作物資源和園林植物資源具有重要意義。

黃花蒿（Artemisia annua L.）為菊科蒿屬植物，分布于中國全境，以及歐洲、亞洲的溫帶、寒帶和亞熱帶地區。由于其含有抗瘧有效成分青蒿素，在藥用、經濟和園林方面等都有重要價值，是中國為數不多被收入世界藥典的中藥之一。對其研究主要集中在中藥學和病蟲害防治方面，但對其化感作用的研究相對較少[5-8]。

大蒜（Allium sativum L.）起源于中亞和地中海地區，為百合科蔥屬植物，通常作為一種蔬菜作物，同時也是一種重要的藥用植物，其種植是以其鱗莖作為無性繁殖器官，在園藝學、農學和中藥學等領域對其的研究較多，但在化感作用研究領域內，還未見其作為受體植物的研究報道[9-12]。

本研究通過用水提取黃花蒿的葉、根、根際土壤，從而得到不同質量濃度的浸提液來處理大蒜鱗莖的萌發及其萌發形成的幼苗，測定大蒜鱗莖發芽率、幼苗苗高、根長、葉綠素a、b和葉綠素含量、植株鮮質量、植株高、過氧化物酶活性和丙二醛含量等指標，并以對照組的結果進行對比和統計分析，以期揭示黃花蒿對大蒜鱗莖萌發及其幼苗生長的化感作用。對揭示黃花蒿化感作用發生的機理和途徑、藥用植物資源和農作物資源及園林植物資源的整體開發和利用、復合農林生態系統平衡和演化的影響機制提供參考，并對利用黃花蒿及其化感物質合成藥物、生物殺蟲劑，以及生物除草劑等具有一定的意義和價值。

1 材料與方法

1.1 材料

供體植物黃花蒿（Artemisia annua L.）取材于楚雄師范學院老校區南門前的荒草地，由徐成東教授鑒定，受體植物大蒜（A. sativum）的鱗莖購自楚雄市水閘口農貿市場。

1.2 供體植物水浸液制備

將采集的供體植物黃花蒿的葉和根，分別切成長1 cm左右的小段，洗凈晾干，分葉和根于蒸餾水中浸泡72 h后，以雙層紗布過濾，得到其葉和根共4種質量濃度的處理液（0.010、0.025、0.050、0.075 g·mL-1），置于4 ℃冰箱中保存備用。

將采集的黃花蒿根際土壤（深度為50 cm以內的附于根上的土壤，剔除細根）進行自然風干處理，于蒸餾水中浸泡72 h后，用雙層紗布過濾，得到其根際土壤的4種質量濃度的處理液（0.050、0.100、0.150、0.200 g·mL-1），置于4 ℃冰箱中保存備用。

1.3 受體鱗莖萌發試驗

受體鱗莖萌發試驗采用育苗袋河沙混合土培法進行。在育苗袋（24 cm×26 cm）內放置經過消毒滅菌的河沙混合土到袋子的四分之三處，每袋內播種經消毒處理健康飽滿的大蒜鱗莖20粒，用黃花蒿葉、根，以及根際土壤水浸液進行澆灌，每個濃度處理設3個重復，以蒸餾水處理作為對照。

每天觀察記錄受體鱗莖發芽的數量，直到其不再發芽時為止，用發芽率進行統計分析[13]。

發芽率=發芽終期正常發芽鱗莖數/供試鱗莖數×100%

然后，計算相應的化感效應指數（RI），公式如下：

RI=1-C/T（當T≥C時，RI≥0；當T＜C時，RIlt;0）。式中，C為對照值；T為處理值。RIgt;0為化感促進效應，RIlt;0為化感抑制效應。絕對值的大小代表供體植物對受體植物化感作用強度的大小[14]。

同時測量受體鱗莖萌發長成的幼苗苗高和根長，并計算其化感效應指數（RI）。

培育45 d后，測量受體鱗莖萌發長成的植株株高和鮮質量，并計算其化感效應指數（RI）。

1.4 受體幼苗生理指標的測定

葉綠素含量采用分光光度計法測定[15-16]；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法測定[15-16]；過氧化物酶（POD）活性采用愈創木酚法測定[15-16]。最后分別計算各個生理指標的化感效應指數（RI）。

1.5 數據分析

試驗數據采用SPSS17.0軟件進行分析，LSD顯著性在0.05水平上檢測。

2 結果與分析

2.1 黃花蒿水浸液對大蒜鱗莖萌發及其幼苗生長的影響

如表1和表2所示，黃花蒿的葉、根和根際土壤的水浸液都呈現出對大蒜鱗莖發芽率及其幼苗生長的抑制現象，對大蒜鱗莖的發芽率及其幼苗苗高、苗根長、植株鮮質量和植株高有抑制作用，與對照組相比具有顯著差異，其相應的化感效應指數也呈現出相似的變化趨勢。隨著黃花蒿水浸液濃度的升高，這種抑制作用不斷增強。

供體水浸液對大蒜鱗莖發芽率影響最大，當黃花蒿葉水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜鱗莖的發芽率從對照的93.12%下降到43.00%，下降了53.82%，化感效應指數為 -1.17，表現出了明顯的抑制作用。當黃花蒿根水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜鱗莖的發芽率從對照的93.12%下降到60.70%，下降了34.82%，化感效應指數達 -0.53，也表現出了明顯的抑制作用。當黃花蒿根際土壤水浸液濃度達到0.200 g·mL-1時，大蒜鱗莖的發芽率從對照的93.12%下降到56.51%，下降了39.31%，化感效應指數達 -0.65，依然表現出明顯的抑制作用。

供體水浸液對大蒜鱗莖萌發形成的幼苗苗高和根長的影響，也呈現出與對大蒜鱗莖發芽率影響相同的變化趨勢。當黃花蒿葉水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，受體幼苗的苗高從對照的8.41 cm下降到5.83 cm，下降了30.68%，化感效應指數為-0.44，呈現出明顯的抑制作用；當黃花蒿根水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，受體幼苗的苗高從對照的8.41 cm下降到6.67 cm，下降了20.69%，化感效應指數達 -0.26，也表現出了明顯的抑制作用；當黃花蒿根際土壤水浸液濃度達到0.200 g·mL-1時，受體幼苗的苗高從對照的8.41 cm下降到6.21 cm，下降了26.16%，化感效應指數為-0.35，依然呈現出了明顯的抑制作用（表1和表2）。同時，當黃花蒿葉水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，受體幼苗的根長從對照的2.71 cm下降到1.86 cm，下降了31.37%，化感效應指數為-0.46，呈現出明顯的抑制作用；當黃花蒿根水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，受體幼苗的根長從對照的2.71 cm下降到2.20 cm，下降了18.82%，化感效應指數達 -0.23，也表現出明顯的抑制作用；當黃花蒿根際土壤水浸液濃度達到0.200 g·mL-1時，受體幼苗的根長從對照的2.71 cm下降到1.92 cm，下降了29.15%，化感效應指數為 -0.41，還是呈現出了明顯的抑制作用（表1和表2）。

供體水浸液對培育45 d后的大蒜植株的鮮質量和株高也有抑制的現象。隨著黃花蒿水浸液濃度的不斷升高，其對大蒜植株的鮮質量和株高的影響不斷增大。當黃花蒿葉水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜植株的鮮質量從對照的3.65 g·株-1下降到2.32 g·株-1，下降了36.44%，化感效應指數為-0.57，呈現出明顯的抑制作用；當黃花蒿根水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜植株的鮮質量從對照的3.65g·株-1下降到2.95 g·株-1，下降了19.18%，化感效應指數達-0.24，也表現出明顯的抑制作用；當黃花蒿根際土壤水浸液濃度達到0.200 g·mL-1時，大蒜植株的鮮質量從對照的3.65g·株-1下降到2.78g·株-1，下降了23.84%，化感效應指數為 -0.31，還是呈現出了明顯的抑制作用。

同時，當黃花蒿葉水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜植株的株高從對照的32.66 cm下降到24.10 cm，下降了26.21%，化感效應指數為-0.36，呈現出明顯的抑制作用；當黃花蒿根水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜植株的株高從對照的32.66 cm下降到27.78 cm，下降了14.94%，化感效應指數達-0.18，表現出明顯的抑制作用；當黃花蒿根際土壤水浸液濃度達到0.200 g·mL-1時，大蒜植株的株高從對照的32.66 cm下降到26.85 cm，下降了17.79%，化感效應指數為 -0.22，依然呈現出了明顯的抑制作用。

可見，黃花蒿水浸液在大蒜鱗莖萌發期內會影響大蒜鱗莖萌發及其幼苗的生長，在隨后的大蒜植株的生長期內對培育45 d后的大蒜植株的鮮質量和株高也會產生影響。而且，供體不同部位的水浸液對對大蒜鱗莖萌發及其幼苗生長的影響不同。

2.2 黃花蒿水浸液對大蒜幼苗生理指標的影響

如表3和表4所示，黃花蒿水浸液對大蒜幼苗丙二醛含量的影響呈現出了促進的現象，但對大蒜幼苗葉片葉綠素a、b和總葉綠素含量，以及過氧化物酶活性的影響，都呈現出了抑制的現象。而且，無論是促進作用還是抑制作用都伴隨著供體水浸液濃度的升高而不斷增強。 大蒜幼苗葉片葉綠素a、b和總葉綠素含量隨著黃花蒿葉水浸液濃度的升高而不斷下降，當供體水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜幼苗葉綠素a、b和總葉綠素含量下降幅度分別達到了27.64%、60.78%、37.36%，對大蒜幼苗葉綠素a、b和總葉綠素含量影響的化感效應指數分別達

-0.38、-1.55和 -0.60，呈現出明顯的化感抑制效應；隨著黃花蒿根水浸液濃度的升高，大蒜幼苗葉片葉綠素a、b和總葉綠素含量不斷下降，當供體水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜幼苗葉片葉綠素a、b和總葉綠素含量下降幅度分別達到了20.33%、50.98%、29.31%，對大蒜幼苗葉綠素a、b和總葉綠素含量影響的化感效應指數分別達-0.26、-1.04、 -0.41，呈現出明顯的化感抑制效應；隨著黃花蒿根際土壤水浸液濃度的升高，大蒜幼苗葉片葉綠素a、b和總葉綠素含量不斷下降，當供體水浸液濃度達到0.200 g·mL-1時，大蒜幼苗葉片葉綠素a、b和總葉綠素含量下降幅度分別達到了24.39%、54.90%、33.33%，對大蒜幼苗葉綠素a、b和總葉綠素含量影響的化感效應指數分別達-0.32、-1.22、 -0.50，依然呈現出明顯的化感抑制效應。

大蒜幼苗葉片過氧化物酶活性隨著黃花蒿水浸液濃度的升高而降低。當黃花蒿葉水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜幼苗葉片過氧化物酶活性從對照的33.5 U·g-1·min-1下降到26.4 U·g-1·min-1，下降了21.19%，化感效應指數為-0.27，呈現出明顯的抑制作用；而當黃花蒿根水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜幼苗葉片過氧化物酶活性從對照的33.5 U·g-1·min-1下降到30.3 U·g-1·min-1，下降了9.55%，化感效應指數為-0.11，也呈現出抑制作用；當黃花蒿根際土壤水浸液濃度達到0.200 g·mL-1時，大蒜幼苗葉片過氧化物酶活性從對照的33.5 U·g-1·min-1下降到29.8 U·g-1·min-1，下降了11.04%，化感效應指數為-0.12，依然呈現出抑制作用。

相反，大蒜幼苗丙二醛的含量隨黃花蒿水浸液濃度的升高而增加，呈現出促進的現象。當黃花蒿葉水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜幼苗丙二醛含量從對照的1.19 umol·g-1上升到1.82 umol·g-1，增加了52.94%，化感效應指數為0.35，呈現出明顯的促進作用；而當黃花蒿根水浸液濃度達到0.075 g·mL-1時，大蒜幼苗丙二醛含量從對照的1.19 umol·g-1上升到1.62 umol·g-1，增加了36.13%，化感效應指數為0.27，還是呈現出促進作用；當黃花蒿根際土壤水浸液濃度達到0.200 g·mL-1時，大蒜幼苗丙二醛含量從對照的1.19 umol·g-1上升到1.60 umol·g-1，增加了34.45%，化感效應指數為0.27，依然呈現出促進作用。

3 討論與結論

3.1 黃花蒿水浸液對大蒜鱗莖萌發及其幼苗生長的影響并非是低濃度促進高濃度抑制

綜上所述，與通常化感作用研究結果的“低促高抑”現象不同[4，6-7，9，13，17-19]，黃花蒿水浸液對大蒜鱗莖發芽率及其幼苗根長、苗高，以及大蒜植株鮮質量和株高的影響，呈現出了負相關式的抑制現象（表1和表2）；對大蒜幼苗生理指標的影響出現了分化，對幼苗葉綠素a、b和總葉綠素含量，以及過氧化物酶活性的影響是負相關式的抑制現象，對幼苗丙二醛含量的影響卻是 正相關式的促進現象（表3和表4）。

3.2 黃花蒿對大蒜化感作用的生理生態學機理

本研究中，供體水浸液濃度升高致使受體幼苗葉綠素含量不斷降低，必然導致受體幼苗光合作用效率不斷下降，從源頭上抑制了受體幼苗的生長及其抗逆性[20-29]；受體幼苗過氧化物酶活性不斷下降，加劇了其細胞的膜脂過氧化作用，致使其細胞的膜脂質過氧化物產物丙二醛逐漸積累[20-29]，丙二醛含量的不斷增大又進一步加劇了植物細胞乃至整個植株的受害程度，使供體植物對受體植物的化感抑制作用更加凸顯[20-29]，結合黃花蒿水浸液對大蒜鱗莖萌發及其幼苗生長呈現出的“低抑高更抑”現象可知，黃花蒿水浸液是通過抑制受體植物細胞保護酶活性和葉綠素的生成，增加受體植物細胞的膜脂過氧化傷害，抑制受體植物鱗莖萌發和幼苗生長，從而顯示出化感作用，其化感效應隨著黃花蒿水浸液濃度的增加而增大，這也說明黃花蒿水浸液對大蒜不同生理指標的影響存在差異，這與前人的研究結果一致[5-10，13-14]。

3.3 供體植物對受體植物的化感作用貫穿了整個受體植物生活史

黃花蒿水浸液不僅可以影響大蒜鱗莖發芽率及其幼苗的生長，而且也會影響大蒜植株的鮮質量和株高（表1和表2），這說明雖然通常對植物的化感作用研究主要集中在供體植物水浸液對受體植物種子（或鱗莖）的萌發期及其幼苗的生長期[4，17-19]，但結合人類對化感作用長期的研究[1-14，17-29]可知，供體植物對受體植物的化感作用貫穿了受體植物的整個生活史。

3.4 同一供體植物不同部位及其附著物的水浸液對受體植物都有化感作用

從供體植物黃花蒿的葉、根、根際土壤的水浸液對大蒜鱗莖萌發及其幼苗生長和幼苗生理指標的化感效應可知，在同一水浸液濃度下，供體植物葉的化感效應指數的絕對值要大于根的化感效應指數的絕對值，這說明供體植物葉的水浸液對受體植物的化感作用大于供體植物根的水浸液對受體植物的化感作用；同時，在同一水浸液濃度下，黃花蒿根際土壤的水浸液對受體植物的化感作用比其葉和根的水浸液對受體植物的化感作用都弱。因此，同一供體植物不同部位及其附著物的水浸液對受體植物的都有化感作用，只是化感作用強度不同，除了對植物的根、莖、葉、花、果實等器官的化感作用進行研究外，不能忽視對黃花蒿根際土壤水浸液的化感作用研究。植物根際土壤水浸液的化感作用研究表面上看，其本質就是根系分泌物的化感作用研究，但實際上根際土壤的化感作用研究結果更穩定，研究過程中更具可操作性，生產實踐中更具有指導意義。

3.5 在化感作用過程中，供體植物對受體植物的影響通常都有主次之分

比較分析黃花蒿水浸液對大蒜鱗莖萌發及其幼苗生長和各項生理指標的化感效應結果（表2和表4）可知，黃花蒿水浸液對大蒜鱗莖發芽率的化感效應指數的絕對值在大多數情況下都大于對其他指標（苗高、苗根長、植株鮮質量和植株高）；同時，黃花蒿水浸液對大蒜幼苗葉綠素含量的化感效應指數的絕對值在大多數情況下都大于對大蒜幼苗丙二醛含量和過氧化物含量的化感效應指數的絕對值，這說明黃花蒿水浸液對大蒜的化感作用主要是通過抑制大蒜鱗莖的萌發率及其幼苗葉綠素的合成這兩個環節來實現的。

本研究采用“水提法”進行，本質上是對大自然中雨水淋溶和人工栽培中澆灌淋溶的模擬，其結果具有普遍適用性。由此可知，即使是自然狀態下雨水的淋溶和人工栽培過程中的澆灌，都會使黃花蒿對大蒜鱗莖萌發及其幼苗的生長產生抑制效應，呈現出化感效應。

本研究結果為復合農林業的生產和建設提供指導，有利于人們探索復合農林業人工生態系統中植物群落在時間結構和空間結構結構層次上，不同物種間化感作用的機理和途徑。本研究為開發和保護藥用植物資源（如黃花蒿等）和園林植物資源及農作物資源（如大蒜等）提供參考。

感謝：對云南大學葉輝教授和楊樹華教授給予的幫助表示感謝！

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