遮蔭與施硅對圓柏幼苗光合特性和生長的影響

摘" " 要：為探究圓柏幼苗對弱光環境的響應機制和施硅對遮蔭不利影響的緩解作用，以5年生圓柏幼苗為材料，設置4個遮蔭梯度和2種施硅處理，研究遮蔭與施硅對圓柏幼苗光合特性和生長的影響。結果表明：遮蔭處理顯著提高了圓柏幼苗的株高，并降低了莖粗和一級側枝長度，與無遮蔭相比，株高生長量最高增加了54.1%，而莖粗增長量、出葉強度和一級側枝長度最高降低了65.6%、19.3%和14.8%。株高與莖粗存在顯著負相關，說明遮蔭處理促進圓柏幼苗的垂直生長，但減少了基莖增粗、葉片和側枝的生長，符合避蔭綜合癥的形態特征。輕度和中度遮蔭處理顯著提高了凈光合速率、總葉綠素和葉片硅含量，較無遮蔭處理分別最高增加了118.3%、29.9%和62.7%，同時降低氣孔導度和蒸騰速率，較無遮蔭分別最高降低了44.8%和10.7%，表現出耐蔭性提高。而高度遮蔭處理的圓柏幼苗凈光合速率較無遮蔭處理降低了36.0%，氣孔導度和蒸騰速率分別提高了6.3%和38.8%，且凈光合速率與氣孔導度和蒸騰速率存在顯著負相關，表現出光合抑制現象。在遮蔭條件下，施硅提高了圓柏幼苗的光合能力，降低了氣孔導度和蒸騰速率，與不施硅相比，凈光合速率最高增加了22.5%，氣孔導度和蒸騰速率最高減少了48.8%和37.9%，有利于光合產物的積累。莖粗、一級側枝長度和出葉強度較不施硅處理分別最高增加了143.7%、17.6%和33.1%，減輕了避蔭綜合癥。因此，施硅有利于緩解圓柏幼苗的避蔭綜合癥。

關鍵詞：遮蔭；硅；避蔭綜合癥；圓柏

中圖分類號：Q948" " " " " 文獻標識碼：A" " " " "DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2024.03.004

Effects of Shading and Silicon Application on Photosynthetic Characteristics and Growth of Juniperuschinensis Seedlings

WANG Mengxiang， LU Jingjing， ZHANG Niu， CHEN Chunyan， ZHANG Youfu

（College of Agriculture， Henan University of Science and Technology， Luoyang， Hennan 471000， China）

Abstract： To investigate how Juniperuschinensis seedlings respond and adapt to shading and to assess the mitigation effects of silicon application on shading stress， we studied the photosynthetic characteristics and growth of 5-year-old seedlings under four levels of shading and two silicon treatments. The results revealed that shading significantly increased the seedlings height while reducing the growth of basal diameter and first-order lateral branches. The height increased by up to 54.1%， whereas the growth in basal diameter，leafing intensity and first-order lateral branch length was reduced by as much as 65.6%， 19.3% and 14.8%， respectively， under shading. A significant negative correlation was observed between plant height and stem diameter， indicating that shading promoted vertical growth at the expense of radial growth and leaf and lateral branch development， aligning with the typical features of Shade Avoidance Syndrome. Under mild and moderate shading， there was an increase in net photosynthetic rate， total Chlorophyll， and leaf silicon content， by as much as 118.3%， 29.9%， and 62.7%， respectively. In contrast， stomatal conductance and transpiration rate decreased by up to 44.8% and 10.7%， improving shade tolerance. However， under heavy shading， the net photosynthetic rate fell by 36.0%， with stomatal conductance and transpiration rate increasing by 6.3% and 38.8%， respectively， indicating photosynthetic inhibition. Silicon application under shading conditions enhanced the net photosynthetic rate of the seedlings by up to 22.5%， reduced stomatal conductance and transpiration rate by as much as 48.8% and 37.9%， respectively， thereby facilitating the accumulation of photosynthetic products. Additionally， the growth in basal diameter， first-order lateral branch length， and leafing intensity increased by as much as 143.7%， 17.6%， and 33.1%， respectively， mitigating the effects of shade avoidance syndrome. Thus， silicon application alleviates the shade avoidance syndrome in Juniperuschinensis seedlings.

Key words： shade; silicon; shade avoidance syndrome; Juniperuschinensis

光是光合作用最主要的能量來源，也是植物賴以生存的生境因子之一[1-3]。遮蔭是自然界中一種常見現象，是限制植物生長發育的主要環境因子之一[4-6]。遮蔭減少了植物可捕獲的直射光，改變光質結構，抑制光合作用，減少有機物積累，影響植物正常生長發育，嚴重時甚至威脅植物的生存[7，9]。在遮蔭環境下，大多數植物通過快速伸長莖干和葉柄等方式增加株高，增強頂端優勢，使植物在群落中突出，增強光照競爭力，這種競爭光照的策略被稱為“避蔭綜合癥（SAS，shade avoidance syndrome）”[8，10-11]。然而，SAS策略通常誘發植物莖干變細、倒伏、側枝減少、防御能力降低等副作用，限制了幼苗正常的生存發育[12，14]。因此，探尋如何降低SAS不利影響具有重要的現實意義和科學價值。

硅是有益元素，可以緩解多種生物非生物脅迫[15，17]。硅主要沉積在植物蒸騰流末端的葉片，聚集在表皮細胞外，形成角質雙硅層。這一結構可以提高植株的機械強度，增粗主莖，有助于葉片挺立，增強光捕獲能力，對維持正常光合作用和光合產物合成有積極影響[18-19]。此外，硅化細胞可以增強散射光的吸收，提高光照利用效率[20，22]。在遮蔭脅迫下，施硅可以增加植物的光合色素含量和凈光合速率，提高細胞數量和體積，增加生物量積累。同時，施硅會降低植物蒸騰作用和氣孔導度，提高水分利用效率，有利于維持多項生理活動[20]。由此推斷，施硅可能是降低SAS的一種有效途徑。

圓柏（Juniperuschinensis Lin.）具有耐寒、耐旱、耐貧瘠等特性，適應性強，分布范圍廣。圓柏同時也是優秀的造林樹種，在人工造林、園林綠化等方面有良好的應用前景，具有涵養水源、保持水土等生態價值[23-24]。圓柏性喜光，苗期對光照敏感。研究發現，自然圓柏林透光率會限制圓柏幼苗的分布[25，27]。目前圓柏幼苗對不同光環境的響應尚未明確，施硅能否緩解避蔭綜合癥尚未見報道。因此，本研究以圓柏為研究對象，設置不同遮蔭梯度和施硅處理，研究弱光下圓柏幼苗生長和光合的響應，探索遮蔭脅迫下施硅能否緩解圓柏幼苗避蔭綜合癥和光合適應的機制，為圓柏林栽培和管理及其園林設計提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設計

供試材料為洛陽當地5年生圓柏，于2022年4月15日選擇60株生長情況良好且長勢接近的圓柏移栽至盆栽（直徑30.5 cm，高20 cm），置于河南科技大學農科樓研究基地（34°62'N，112°45'E），盆栽土壤為當地林下土與營養土（基礎土、珍珠巖、蛭石、有機質、生根粉、多菌靈）以4∶1比例混合，移植期進行相同的光照和水分管理。

2023年3月13日，選擇48株健康且長勢相近的5年生圓柏幼苗進行遮蔭和施硅處理，分別設置無遮蔭（0%遮蔭）、輕度遮蔭（30%遮蔭）、中度遮蔭（50%遮蔭）和高度遮蔭（70%遮蔭）共4個遮蔭水平，同時設置施硅（Si1）、不施硅（Si0）2個施硅水平，采用雙因素完全隨機試驗設計，共8個處理，每個處理組6個重復。采用市用遮蔭網進行遮蔭處理，通過覆蓋不同層數遮蔭網控制遮蔭水平，選擇晴朗的中午通過照度計測量并計算遮蔭水平。施硅處理為每盆施加1 L 2 mM·L-1硅酸鈉，對照組每盆施加1 L 4 mM·L-1氯化鈉以平衡鈉離子，每15 d處理1次，處理總時長為150 d。

1.2 生長指標測定

分別于處理前后利用鋼尺、游標卡尺測量株高、莖粗，并計算株高、莖粗的增長量：株高、莖粗的增長量=處理后株高（莖粗）-處理前株高（莖粗）。株高為植株頂端到地面的距離，莖粗為沿基莖同一高度處利用游標卡尺測量1次結果，旋轉90°后再次測量，將2次測量均值視為基莖莖粗。記錄植株頂端以下20 cm長主莖莖段上（頂端優勢影響較大的區域）所有一級側枝的長度，并隨機選擇一級側枝稱質量（m1=莖+葉總干質量），用鑷子小心去除所有葉片后再次稱質量（m2=莖干質量），出葉強度=（m1-m2）/m1×100%。

1.3 光合特性指標測定

處理結束時選擇晴朗無云的天氣，通過便攜式光合儀Li-6400（Li-COR， Lincoln， 美國）測定凈光合速率等指標，CO2濃度設置為400 μmol·mol-1，光強設置為1 500 μmol·m-2·s-1。選擇生長健康的當年生新葉測定光合指標，每個處理選擇6個重復，每個重復測量3次取平均值，測量結束后將葉室內實測葉片剪下并立即帶回實驗室拍照，利用ImageJ軟件得出葉片投影面積。

1.4 光合色素含量測定

選用當年生新葉用于測定葉綠素含量，每個處理6個重復。將新鮮葉片剪碎后加入提取液（丙酮 ∶酒精 ∶ 水=4.5 ∶ 4.5 ∶ 1）提取過夜，在663 nm、645 nm測定處吸光值并計算葉綠素含量[28]。

1.5 葉片硅含量測定

處理結束后采集新鮮葉片清洗表面灰塵并烘干至恒質量，利用球磨儀研磨成粉后過40目篩。取0.1 g樣品于10 ml 離心管中，加入5 mL 4 M·L-1NaOH溶液，在121 ℃、120 kPa下提取20 min，在10 000 r·min-1下離心10 min。吸取2 mL 提取液于聚乙烯瓶內，加入2 mL 4 M·L-1HCl溶液，即得硅待測液。采用鉬藍比色法在811 nm處讀取吸光值，采用硅酸鈉配置25 mg·L-1硅標準溶液，分別取0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0 mL標準溶液硅，加入蒸餾水定容至1 mL，制作標準曲線并計算葉片含硅量[29-30]。

1.6 數據分析

通過Microsoft Excel軟件對數據初步整理，采用DPS數據處理系統進行雙因素方差分析，利用Tukey法進行多重比較，采用SPSS 26.0進行指標間相關性分析，origin22軟件作圖，所有數據為平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 遮蔭和施硅處理對圓柏幼苗生長的影響

遮蔭對圓柏幼苗株高增長量、莖粗增長量、一級側枝長度和出葉強度均存在顯著影響（Plt;0.01）；施硅對莖粗增長量和出葉強度有顯著影響（Plt;0.05），對一級側枝長度和株高增長量無顯著影響，遮蔭×施硅對各生長指標無顯著影響（表1）。

遮蔭顯著提高了圓柏幼苗株高增長量，降低了莖粗增長量，株高增長量最大值為中度遮蔭處理，莖粗增長量最小值為高度遮蔭處理。與無遮蔭處理相比，中度遮蔭處理的圓柏幼苗的株高增長量提高了54.1%，高度遮蔭處理的莖粗增長量降低了65.6%。遮蔭處理下，圓柏幼苗一級側枝長度與出葉強度均呈現出先下降后升高的趨勢，最小值均為中度遮蔭，最大值均為高度遮蔭。與無遮蔭處理相比，中度遮蔭處理的一級側枝長度與出葉強度分別降低了14.8%和19.3%，高度遮蔭處理的出葉強度提高了和38.8%，但一級側枝長度降低了2.8%。施硅顯著提高了莖粗增長量，與Si0相比，4個光照處理的Si1莖粗增長量分別提高了11.9%、53.4%、101.9%、143.7%。在遮蔭條件下，Si1處理較Si0一級側枝長度和出葉強度分別最高增加了17.6%和33.1%，但施硅對圓柏株高增長量、出葉強度和一級側枝長度均無顯著影響（圖1）。

2.2 遮蔭和施硅處理對圓柏幼苗光合能力的影響

遮蔭對圓柏幼苗凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均存在顯著影響（Plt;0.01），施硅對凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均不存在顯著影響，遮蔭×施硅對蒸騰速率存在顯著影響（Plt;0.01），對凈光合速率和氣孔導度無顯著影響（表1）。

與無遮蔭處理相比，輕度和中度遮蔭處理的圓柏幼苗的凈光合速率顯著提高，但高遮蔭處理的凈光合速率降低，最大值和最小值分別為中度遮蔭和高度遮蔭處理。與對照組相比，中度遮蔭的凈光合速率提高了118.3%，高度遮蔭處理的凈光合速率降低了36.0%。遮蔭處理下，氣孔導度和蒸騰速率顯著降低。隨著遮蔭水平的提高，氣孔導度和蒸騰速率呈上升趨勢，最大值和最小值分別為高度遮蔭處理和輕度遮蔭處理。與無遮蔭處理相比，高度遮蔭處理的氣孔導度和蒸騰速率分別提高了6.3%、38.8%， 輕度遮蔭處理的氣孔導度和蒸騰速率降低了44.8%、10.7%。在遮蔭條件下，施硅處理提高了圓柏幼苗的凈光合速率，同時降低了氣孔導度和蒸騰速率。相較于Si0，遮蔭下施硅處理Si1凈光合速率分別提高了22.5%、4.4%、4.2%，氣孔導度分別降低了24.5%、48.8%、7.6%，蒸騰速率分別降低了10.0%、37.9%、7.4%（圖2、圖3）。

2.3 遮蔭和施硅處理對圓柏幼苗光合色素的影響

遮蔭對圓柏幼苗葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素和葉綠素a/b值均存在顯著影響（Plt;0.01），施硅對葉綠素a和總葉綠素存在顯著影響（Plt;0.01），對葉綠素b和葉綠素a/b值無顯著影響，遮蔭×施硅對光合色素無顯著影響（表1）。

遮蔭顯著提高了葉綠素a和總葉綠素含量，且高度遮蔭處理的值最大。與對照組相比，高度遮蔭處理的葉綠素a和總葉綠素含量分別增加了40.5%和29.9%。遮蔭顯著降低了葉綠素b含量，隨著遮蔭水平的提高，葉綠素b含量呈上升趨勢，最大值出現在高度遮蔭處理。與對照組相比，高度遮蔭處理的葉綠素b含量增加了4.3%。遮蔭顯著提高了葉綠素a/b值，隨著遮蔭水平的提高，葉綠素a/b值呈下降趨勢。相較于無遮蔭組，3個遮蔭水平下葉綠素a/b值分別增加了66.5%、45.8%、38.2%。施硅處理下，圓柏幼苗葉綠素a和總葉綠素含量顯著提高。相比于Si0處理，同一光照水平下，Si1下圓柏幼苗葉綠素a分別增加了14.1%、1.6%、10.2%、10.9%，總葉綠素分別增加了11.7%、16.7%、10.0%、10.1%。施硅處理Si1對葉綠素b和葉綠素a/b值無顯著影響（圖4）。

2.4 圓柏幼苗葉片硅含量

遮蔭和施硅均對圓柏幼苗葉片硅含量存在顯著影響（Plt;0.01），遮蔭×施硅對葉片硅含量無顯著影響（表1）。

與無遮蔭處理相比，3個遮蔭處理的葉片硅含量分別提高了62.7%、40.1%、47.9%；與Si0處理相比，同一光照水平下，Si1葉片硅含量分別提高了46.7%、23.1%、32.6%、28.4%（圖5）。

2.5 圓柏幼苗生長指標與光合指標的相關性分析

圓柏幼苗株高增長量與莖粗增長量存在顯著負相關關系（R=-0.439，Plt;0.05），一級側枝長度與出葉強度存在顯著正相關關系（R=0.405，Plt;0.05）。凈光合速率與氣孔導度和蒸騰速率均存在顯著負相關關系（R=-0.588，Plt;0.01； R=-0.397，Plt;0.05），與葉綠素a/b值存在顯著正相關關系（R=0.540，Plt;0.01），而氣孔導度與蒸騰速率與葉綠素a/b值均存在顯著負相關關系（R=-0.615， Plt;0.01； R=-419， Plt;0.05）。葉綠素a與葉綠素b均與總葉綠素存在顯著正相關關系（R=0.983， Plt;0.01； R=0.666， Plt;0.01），葉綠素a與葉綠素b之間存在顯著正相關關系（R=0.518， Plt;0.01），葉綠素b與葉綠素a/b值存在顯著負相關關系（R=-0.724， Plt;0.01）。硅與出葉強度存在顯著正相關關系（R=0.447， Plt;0.05），與氣孔導度和蒸騰速率存在顯著負相關關系（R=-0.437， Plt;0.05； R=-0.457， Plt;0.05）（表2）。

3 討論與結論

遮蔭降低植物可以捕獲光強，改變光質，減少能量來源，抑制光合產物合成。在遮蔭條件下，植物體內光敏色素感知光環境中R：FR降低后，會促使植物伸長莖和葉柄，增強頂端優勢，并減少側枝等一系列形態學變化來提高光照競爭力，這一策略被稱為避蔭綜合癥[7，14]。本研究發現，遮蔭處理顯著提高了圓柏幼苗的株高增長量并降低莖粗增長量，且株高增長量與莖粗增長量存在負相關關系，與孟鵬[31]對沙地柏的研究結果一致。遮蔭條件下，光照資源有限，SAS誘導植株垂直生長，提高光照競爭力，增強耐蔭性。但SAS在資源分配上傾向于垂直生長，增強頂端優勢，并抑制側枝生長，因此存在分枝減少、防御能力降低等不良后果[14]。已有研究證實，植物在遮蔭條件下提高葉和主莖生物量有利于增加捕光面積和增強光能利用[32]。遮蔭處理的圓柏幼苗的出葉強度增加，但一級側枝長度降低。以上結果說明，在遮蔭條件下，圓柏的葉生物量占比提高，增強了光能利用效率，有助于維持正常光合作用。此外，SAS增強了圓柏的頂端優勢，促進植株垂直生長，同時犧牲了側枝的發育。但在中度遮蔭處理下，一級側枝長度和出葉強度均降低，而株高增長量為最大值。植株面對遮蔭環境能迅速做出SAS反映，但當遮蔭信號持續存在時，植物會重新改變資源分配策略[7]。中度遮蔭處理的圓柏受SAS影響最大，犧牲了葉片和側枝生長，將更多資源導向莖干的垂直生長。而高度遮蔭處理的圓柏的一級側枝長度和出葉強度均高于中度遮蔭處理，這可能是資源重新分配的結果。

在遮蔭條件下，SAS促使植株將光合產物重新整合分配來起到提高光照競爭力的作用，凈光合速率能反映植物積累光合產物的能力[9，33]。在本研究中，輕度和中度遮蔭處理的圓柏幼苗的凈光合速率顯著提高，而在高度遮蔭處理的凈光合速率降低，說明在一定遮蔭水平的圓柏幼苗可以通過提高對光照的利用率來適應弱光環境，保證光合作用的正常運轉。但長期（150 d）遮蔭水平過高時可能導致圓柏幼苗的光合系統受損，積累有機物能力降低，這與七子花、油丹等植物的研究結果類似[34-35]。植物通過光合作用，將光能、水和二氧化碳合成光合產物，但通常受到氣孔因素的限制。氣孔是溝通植物和外界的通路，氣孔關閉會限制植株對二氧化碳的吸收，進而限制光合作用。但氣孔關閉也會抑制蒸騰失水，維持水分平衡。此外，氣孔關閉會降低呼吸消耗，有利于積累光合產物[36-37]。本研究結果表明，遮蔭處理的圓柏幼苗氣孔導度和蒸騰速率顯著降低，且氣孔導度、蒸騰速率與光合速率均存在顯著負相關關系。這說明在遮蔭條件下，圓柏幼苗通過降低呼吸和蒸騰作用可以減少呼吸消耗，但并未對凈光合速率造成不利影響，表明圓柏幼苗光合速率未受氣孔因素的限制[9]。遮蔭降低植物可利用的光照，提高植株的光照利用效率，可以有效緩解光照不足的不利影響。一般來說，提高光合色素含量是增強植物光能利用的有效途徑[32]。本研究發現，遮蔭處理的圓柏幼苗的葉綠素含量顯著增加。這說明在遮蔭條件下，圓柏幼苗通過提高光合色素含量可以增強吸收和利用光照的能力，有助于維持正常光合作用，緩解遮蔭對圓柏幼苗光合作用的不利影響。葉綠素a/b值是衡量植物耐蔭性的一個指標，該值越小說明植物耐蔭能力越強。但也有研究表明，葉綠素含量和葉綠素a/b值同時提高可以增強耐蔭能力[38]。在本研究中，遮蔭顯著提高了葉綠素a/b值，與馬尾松的研究結果不同[9]。圓柏葉綠素a/b值與平均溫度存在負相關關系[39]，本研究是在夏季高溫天氣下進行的，溫度可能是導致該結果出現的原因。

硅是有益且無污染的元素，有助于植物緩解多種環境脅迫，但植株僅能吸收土壤溶液中的硅元素。目前，主流學說認為，硅被植物根部吸收，經木質部長距離運輸后，由于蒸騰失水，主要沉積在植物的葉片[40]。本試驗結果表明，遮蔭和施硅處理均顯著提高了葉片硅含量，相似的研究證實，提高硅積累可以增強玉米對脅迫環境適應性[41]。一般認為，環境脅迫引起植物的光合能力降低，限制植株的生長和生存競爭力。然而，外源施硅可以提高植物的光合色素含量和光能利用率，有助于植株維持正常光合作用，增強生存能力[42，44]。本研究也發現，施硅提高了圓柏幼苗葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量和凈光合速率，這些結果證實施硅引起圓柏凈光合速率的提高是緩解遮蔭對光合不利影響的重要原因。另外，硅元素沉積在葉表皮形成角質-雙硅層結構，該結構會降低氣孔導度，抑制氣孔蒸騰，減少水分流失[45]。但氣孔導度的降低也限制了氧氣與二氧化碳的交換，進而限制凈光合速率[9]。在本研究中，施硅在提高圓柏幼苗凈光合速率的同時，降低了氣孔導度和蒸騰速率，且葉片含硅量與氣孔導度和蒸騰速率均存在顯著負相關。這說明遮蔭條件下施硅對光合和生長的影響并不完全受限于氣孔。一方面氣孔導度的降低減少了蒸騰失水，有助于維持水分及相關生理活動[20，46]。另一方面，氣孔導度的降低也會減少植物呼吸消耗的能量，有助于積累生物量。前人研究已經證實，遮蔭條件下，施硅可以提高植物的生物量，改善生長狀況[18，47-48]。

SAS策略將資源更多導向莖干的垂直伸長，增強頂端優勢，但會限制基莖增粗，抑制側枝和葉片的生長[11]。在同一光照水平下，與不施加外源硅的處理相比，施硅對株高增長量影響較小，但顯著提高了圓柏幼苗的莖粗增長量；且隨著遮蔭水平的提高，施硅對莖粗增長量影響越大。這與施硅對番茄生長的影響結果一致[49]。由此可見，外源施硅起到減輕SAS限制基莖增粗的作用。此外，施硅提高了圓柏幼苗的出葉強度和一級側枝長度，在一定程度上增加了光合面積和整株光合能力，起到減輕遮蔭引起的光合不足的作用。這一結果與大豆的研究結果類似[50]。這說明施硅減輕了SAS對植物側枝和葉片的抑制，促進植株光合作用，增強耐蔭性。然而本研究主要針對長期遮蔭引起的生長和光合適應變化，未來需要研究短期遮蔭光照對光合生理和細胞代謝基礎的研究。

圓柏幼苗對遮蔭存在一定適應性反應。在一定遮蔭水平下，圓柏幼苗葉片硅積累提高，同時增加葉綠素含量和凈光合速率，降低氣孔導度和蒸騰速率，有助于提高圓柏幼苗對弱光脅迫的適應能力。然而，遮蔭會誘發避蔭綜合癥，植株將更多資源導向莖干的垂直伸長來提高光照競爭力，但會抑制側枝生長，限制基莖增粗。施硅可以增加圓柏幼苗葉片硅的積累，提高葉綠素含量和凈光合速率，并降低氣孔導度和蒸騰速率，有利于增強積累光合產物能力，減少呼吸的消耗，且施硅促進了基莖的生長，提高了出葉強度，起到緩解SAS的作用。

參考文獻：

[1] 殷東生， 沈海龍. 森林植物耐蔭性及其形態和生理適應性研究進展[J]. 應用生態學報， 2016， 27（8）： 2687-2698.

[2] KAISER E， CORREA GALVIS V， ARMBRUSTER U. Efficient photosynthesis in dynamic light environments： a chloroplast’s perspective[J]. Biochemical Journal， 2019， 476（19）： 2725-2741.

[3] 曾思潔， 朱俊杰. 植物非葉組織器官光合作用研究進展[J]. 生態學雜志， 2023， 42（9）： 2241-2249.

[4] FRANKLIN K A， WHITELAM G C. Phytochromes and shade-avoidance responses in plants[J]. Annals of Botany， 2005， 96（2）： 169-175.

[5] VALLADARES F， NIINEMETS. Shade tolerance， a key plant feature of complex nature and consequences[J]. Annual Review of Ecology， Evolution， and Systematics， 2008， 39（1）： 237-257.

[6] WANG X L， WANG Y， LING A F， et al. Rationale： photosynthesis of vascular plants in dim light[J]. Frontiers in Plant Science， 2020， 11： 573881.

[7] FRANKLIN K A. Shade avoidance[J]. New Phytologist， 2008， 179（4）： 930-944.

[8] FIORUCCI A S， FANKHAUSER C. Plant strategies for enhancing access to sunlight[J]. Current Biology， 2017， 27（17）： R931-R940.

[9] 鄧秀秀， 施征， 肖文發， 等. 干旱和遮蔭對馬尾松幼苗生長和光合特性的影響[J]. 生態學報， 2020， 40（8）： 2735-2742.

[10] RAZZAK A， RANADE S S， STRAND ？魡， et al. Differential response of scots pine seedlings to variable intensity and ratio of red and far-red light[J]. Plant， Cell amp; Environment， 2017， 40（8）： 1332-1340.

[11] 溫冰消， 劉衛國， 楊文鈺. 植物面對蔭蔽的兩種策略：避蔭與耐蔭反應機制研究進展[J]. 分子植物育種， 2019， 17（3）： 1028-1033.

[12] SNG B J R， SINGH G P， VAN VU K， et al. Rapid metabolite response in leaf blade and petiole as a marker for shade avoidance syndrome[J]. Plant Methods， 2020， 16： 144.

[13] ZHAO Y P， ZHAO B B， WU G X， et al. Creation of two hyperactive variants of phytochrome B1 for attenuating shade avoidance syndrome in maize[J]. Journal of Integrative Agriculture， 2022， 21（5）： 1253-1265.

[14] 王美嬌， 彭晶， 齊立娟， 等. 光信號調控植物響應非生物脅迫的研究進展[J]. 植物生理學報， 2023， 59（4）： 682-704.

[15] 邢穎， 江澤普， 譚裕模， 等. 施用硅鈣磷肥對酸化蔗地甘蔗生長及土壤肥力的影響[J]. 南方農業學報， 2016， 47（9）： 1495-1499.

[16] 蘇曉蕾. 施硅對水稻抗倒伏和產量的影響[D]. 哈爾濱： 東北農業大學， 2022.

[17] 蒲軍保. 水稻細胞壁中硅-木葡聚糖復合物存在的證據及功能研究[D]. 武漢： 華中農業大學， 2022.

[18] 甄暢迪， 喻敏， 蕭洪東， 等. 硅對遮蔭處理草坪草可溶性糖和氨基酸含量的影響[J]. 華中農業大學學報， 2010， 29（3）： 317-320.

[19] 偶春， 程雯慧， 王澤璐， 等. 硅對鎘脅迫下香椿幼苗光合特性和離子吸收的影響[J]. 生態學雜志， 2023， 42（2）： 333-341.

[20] 鄒春琴， 高霄鵬， 劉穎杰， 等. 硅對向日葵水分利用效率的影響[J]. 植物營養與肥料學報， 2005， 11（4）： 547-550.

[21] 佘恒志， 聶蛟， 李英雙， 等. 施硅量對甜蕎倒伏及產量的影響[J]. 中國農業科學， 2018， 51（14）： 2664-2674.

[22] 閆國超， 樊小平， 譚禮， 等. 鹽脅迫下添加外源硅提高水稻抗氧化酶活性與鈉鉀平衡相關基因表達[J]. 植物營養與肥料學報， 2020， 26（11）： 1935-1943.

[23] 劉喜梅. 青海祁連圓柏揮發性成分分析及木材性質研究[D]. 哈爾濱： 東北林業大學， 2014.

[24] 蔡家慶， 薛峰， 袁帥， 等. 德令哈地區柏樹山不同生境氣候對祁連圓柏徑向生長的影響[J]. 生態學報， 2022， 42（16）： 6758-6767.

[25] 劉錄三， 邵雪梅， 梁爾源， 等. 祁連山中部祁連圓柏生長與更新方式的樹輪記錄[J]. 地理研究， 2006， 25（1）： 53-61.

[26] 黃婷， 郝家田， 杜一塵， 等. 青海三江源地區三種天然圓柏林更新特征[J]. 應用生態學報， 2022， 33（2）： 297-303.

[27] 田曉萍， 南忠仁， 陳鵬， 等. 祁連山祁連圓柏幼苗種群結構及空間分布格局[J]. 西北林學院學報， 2023， 38（3）： 18-23.

[28] LI Y Z， CUI L J， YAO X， et al. Trade-off between leaf chlorophyll and betacyanins in Suaeda salsa in the Liaohe estuary wetland in northeast China[J]. Journal of Plant Ecology， 2018， 11（4）： 569-575.

[29] 王繼朋， 王賀， 張福鎖， 等. 溫度對鉬藍比色法測定植物樣品中硅的影響[J]. 土壤通報， 2004， 35（2）： 169-172.

[30] 洪鼎剴. 施硅對甘蔗白條病的影響及其調控機制[D]. 福州： 福建農林大學， 2022.

[31] 孟鵬. 低養分基質下沙地柏和樟子松苗木對遮蔭的響應[J]. 生態學雜志， 2017， 36（11）： 3190-3198.

[32] 張俊杰， 劉青， 韋霄， 等. 光強對金絲李幼苗生長及光合特性的影響[J]. 林業科學， 2022， 58（5）： 53-64.

[33] 康紅梅， 宋卓琴， 曹冬梅， 等. 遮蔭對兩種灌木光合特性及葉綠素熒光參數的影響[J]. 北方園藝， 2021（6）： 59-65.

[34] 黃川騰， 林玲， 陳飛飛， 等. 遮蔭和施肥對油丹幼苗光合作用的影響[J]. 西南林業大學學報（自然科學）， 2019， 39（6）： 173-177.

[35] 魏春燕， 李月靈， 金則新， 等. 遮蔭對七子花幼苗光合特性和非結構性碳水化合物含量的影響[J]. 植物研究， 2022， 42（6）： 1096-1105.

[36] 阿布都克尤木·阿不都熱孜克， 張龑， 王威， 等. 遮蔭弱光對甜瓜產量及光合特性的影響[J]. 新疆農業科學， 2021， 58（6）： 1064-1070.

[37] 李雨霏， 郭鵬飛， 張小燕， 等. 遮蔭對青錢柳苗期光合特性和生長的影響[J]. 東北林業大學學報， 2021， 49（8）： 6-10.

[38] 唐銀， 楊培蓉， 呂寧寧， 等. 遮陰對杉木幼苗生長及光合特性的影響[J]. 應用與環境生物學報， 2023， 29（5）： 1084-1092.

[39] 陳銀萍， 張滿效， 陳拓， 等. 圓柏屬常綠木本植物元素含量的季節動態[J]. 廣西植物， 2009， 29（3）： 315-320， 399.

[40] 朱永興， 夏雨晨， 劉樂承， 等. 外源硅對植物抗鹽性影響的研究進展[J]. 植物營養與肥料學報， 2019， 25（3）： 498-509.

[41] 朱從樺， 張鴻， 袁繼超， 等. 低磷脅迫下加硅對玉米苗期硅、磷營養及葉綠素熒光參數的影響[J]. 水土保持學報， 2017， 31（1）： 303-309.

[42] 劉景凱， 劉世琦， 馮磊， 等. 硅對青蒜苗生長、光合特性及品質的影響[J]. 植物營養與肥料學報， 2014， 20（4）： 989-997.

[43] 徐當會， 李秋霞， 張仁懿. 硅氮添加對高寒草甸優勢物種披針葉黃華生長及凈光合速率的影響[J]. 草業科學， 2020， 37（9）： 1681-1687.

[44] 秦曼麗， 胡緒峰， 劉德麒， 等. 硅對鹽脅迫下黃瓜生長和多胺代謝的影響[J]. 植物生理學報， 2022， 58（6）： 1077-1091.

[45] 栗國棟， 劉嘉興， 石玉， 等. 外源硅對生菜生長、光合及品質特性的影響[J]. 北方園藝， 2021（16）： 49-55.

[46] 陳偉， 蔡昆爭， 陳基寧. 硅和干旱脅迫對水稻葉片光合特性和礦質養分吸收的影響[J]. 生態學報， 2012， 32（8）： 2620-2628.

[47] 吳云艷. 不同炭硅處理對水稻抗倒伏特性和產量的影響[J]. 中國稻米， 2022， 28（6）： 49-53， 58.

[48] 張永強， 方輝， 陳傳信， 等. 外源硅滴施對弱光脅迫下冬小麥生長及生理特性的影響[J]. 新疆農業科學， 2023， 60（2）： 336-343.

[49] 楊振平， 劉苑， 鄧亞鵬. 虧缺灌溉條件下增施硅肥對番茄生長發育及品質的影響研究[J]. 節水灌溉， 2023（10）： 68-74.

[50] 戰麗杰， 郭立月， 寧堂原， 等. 臭氧脅迫下硅對大豆抗氧化系統、生物量及產量的影響[J]. 生態學報， 2012， 32（19）： 6120-6127.