退化高寒草甸土壤真菌群落水平分布格局及驅(qū)動因子

摘要：為探討退化高寒草甸土壤真菌群落水平分布格局及驅(qū)動因子，本研究采用嵌套式取樣方法在1 000 m×1 000 m的中度退化草甸區(qū)域內(nèi)，綜合分析了土壤真菌群落在不同取樣距離上物種多樣性和功能組成的變化規(guī)律及驅(qū)動土壤真菌群落分布的主要環(huán)境因子。結(jié)果表明：在不同取樣距離上，土壤真菌的α多樣性和群落結(jié)構(gòu)存在顯著的差異，退化草甸環(huán)境異質(zhì)性可導(dǎo)致真菌群落的變化。FunGuil功能預(yù)測表明草甸退化使得腐生型和病理性土壤真菌增加，草甸退化過程中地上植被群落的改變可導(dǎo)致土壤真菌營養(yǎng)型的變化。此外，土壤營養(yǎng)成分是驅(qū)動退化草甸土壤真菌群落水平分布格局的主要環(huán)境因子。因此，微生物多樣性空間分布受控于不同的環(huán)境因素，而土壤營養(yǎng)成分的改變?nèi)菀滓鹜嘶莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)中微生物的空間分布變化。

關(guān)鍵詞：退化草甸；土壤真菌；群落組成；功能組成；水平分布

中圖分類號：S154.1 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）04-1105-07

Horizontal Distribution Patterns and Driving Factors of Soil Fungal Communities in Degraded Alpine Meadow

WANG Ying-cheng1， LU Guang-xin1*， ZHENG Kai-fu1， JIN Xin1， ZHOU Xue-li1， YAO Shi-ting1

Abstract：To explore the horizontal distribution patterns and driving factors of soil fungal communities in degraded alpine meadows，in this study we employed a nested sampling approach within a 1 000 m×1 000 m area of moderately degraded meadow. We comprehensively analyzed the variation in species diversity and functional composition of soil fungal communities at different sampling distances and identified the main environmental factors that driving the distribution of soil fungal communities. The results indicated that there were significant differences in α-diversity and community structure of soil fungi at different sampling distances，suggesting that the heterogeneity of degraded meadow environments leads to the changes in fungal communities. Functional predictions using FunGuild revealed an increase in saprotrophic and pathogenic soil fungi in degraded meadows，indicating that changes in above-ground vegetation communities during meadow degradation resulted in the shifts in the nutritional types of soil fungi. Furthermore，soil nutrient composition emerged as the primary environmental factor driving the horizontal distribution patterns of soil fungal communities in the degraded meadows. These findings indicate that the spatial distribution of microbial diversity is influenced by various environmental factors，with alterations in soil nutrient composition being particularly impactful on microbial spatial distribution in degraded grassland ecosystems.

Key words：Degraded meadow；Soil fungi；Community composition；Functional composition；Spatial distribution

草地作為我國最主要的陸地植被類型之一，在維護我國國土生態(tài)安全和促進可持續(xù)發(fā)展方面發(fā)揮著重要作用［1］。高寒草地是青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的主體，是高寒生態(tài)系統(tǒng)物種及遺傳基因最豐富、最集中的系統(tǒng)之一，在全球高寒生物多樣性保護中具有十分重要的地位［2-3］。然而，近年來，在全球環(huán)境變化、外在活動干擾等多重因素的影響下，高寒草地發(fā)生了變化，其中最明顯的便是草地的退化［4］。草地退化首先引起的便是草地植被群落組成和結(jié)構(gòu)的改變，且隨著退化程度的加劇草地植被的生產(chǎn)力會迅速下降［5-7］。在我國近4億hm2的天然草地中，90%的可利用草地已有不同程度的退化，草地生態(tài)環(huán)境在持續(xù)惡化［2］。草地退化除了會改變地上植被群落結(jié)構(gòu)外［8］，也會對地下土壤營養(yǎng)成分和土壤微生物群落產(chǎn)生一定的負(fù)影響。

土壤真菌作為土壤微生物的重要組成部分，參與土壤有機物質(zhì)的分解、合成以及碳氮等養(yǎng)分釋放的全過程，影響著土壤一系列生物化學(xué)反應(yīng)［9］，常被用做監(jiān)測土壤質(zhì)量變化的敏感指標(biāo)［10］。作為生態(tài)系統(tǒng)健康的指示物，豐富的真菌群落是保持土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要因素之一，其豐富度與群落分布在一定程度上能反應(yīng)土壤的肥力狀況［11-12］。因此，探究受環(huán)境擾動的草地系統(tǒng)中土壤真菌群落的變化尤為重要。土壤真菌群落多樣性的變化會因草地退化嚴(yán)重程度而異，且土壤營養(yǎng)成分、植被多樣性及溫度等都會對土壤真菌產(chǎn)生影響［13-14］。但是，在水平距離上，土壤真菌群落多樣性如何變化以及驅(qū)動土壤真菌群落變化的主要環(huán)境因子是什么尚未明晰。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，時間和空間的變化都會對草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，空間異質(zhì)性被用來強調(diào)物種組成特征及其空間分布與配置的關(guān)系，尤其是草地群落的空間異質(zhì)性［15］。草地群落的空間異質(zhì)性是導(dǎo)致組成草地群落植物種在空間分布上的不均勻性及其復(fù)雜性的主要原因。而土壤空間異質(zhì)性是土壤重要的屬性之一［16］。土壤微生物的空間分布主要是水平空間分布和垂直空間分布，驅(qū)動因子包括環(huán)境條件（溫度、水分、土壤pH以及營養(yǎng)成分）和歷史進化因素（距離分隔、擴散限制和環(huán)境的異質(zhì)性等）［17］。土壤微生物空間分布規(guī)律的研究對于認(rèn)識和利用土壤中的微生物資源具有重要意義。

牟曉明等［18］認(rèn)為利用較小面積的樣方法進行草地群落微生物空間分布格局時，能夠非常直接的得到物種在群落中的分布概況，可以更準(zhǔn)確的了解各物種在群落中的地位及貢獻。因此，本研究中于1 000 m×1 000 m的樣地中采用嵌套式的取樣方法，將小樣方嵌套在大樣方中的方式對高寒退化草甸草地植物群落進行調(diào)查和土壤真菌群落進行系統(tǒng)的研究。研究該區(qū)域水平距離中土壤真菌群落多樣性變化和以及驅(qū)動土壤真菌群落變化的主要環(huán)境因素，對于理解和認(rèn)識草地系統(tǒng)中微生物空間分布格局和演替具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況和樣本采集

供試土壤于2019年8月12日至13日青海省玉樹州稱多縣珍秦鄉(xiāng)采集，該地區(qū)位于33°21′35.04″N，97°20′37.38″E，平均海拔4 500 m ［19-20］。氣候類型屬于寒溫大陸性季風(fēng)氣候，特點是冷季長，暖季短，年均溫-1.6℃，無霜期較短，93～126 d左右。該地區(qū)草地植被主要以高寒草甸為主，原生植被的主要優(yōu)勢種有高山嵩草（Kobresia pygmaea），矮嵩草（Kobresia humilis），紫花針茅（Stipa purpurea Griseb.）等，土壤為高寒草甸土。為了解土壤真菌在高寒退化草甸的空間分布，選擇一塊典型退化草甸樣地，退化草地樣地為冬季牧場，植被物種多為雜草類，如矮生忍冬（Lonicera minuta Maxim.）、黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala Bunge）、火絨草（Leontopodium leontopodioides （Willd.） Beauv）、雪靈芝（Eremogone brevipetala）等，植被覆蓋度較低，在70%左右，裸地及鼠丘較為嚴(yán)重，放牧壓力大。按照退化等級［21］確定選擇的樣地為中度退化樣地。

具體取樣方法是以嵌套式的方法收集樣本［19-20］，每個樣點做50 cm×50 cm的樣方。具體來說，選定中心原點，以原點為中心，收集17個樣點歸為D0組，向四周擴散10 m收集20個樣點將其歸為D1組，100 m處收集20個樣點歸為D2組，1 000 m處收集20個樣點歸為D3組，因此最后獲得77個樣點。對每個樣點進行植被群落特征調(diào)查，同時采集0～15 cm的土壤樣本，總共獲得土壤樣本為77個。土壤樣本過40目篩子后用于理化性質(zhì)檢測和DNA提取。

1.2 土壤理化參數(shù)測定與DNA提取

土壤參數(shù)主要測定土壤總氮（TN）、土壤硝態(tài)氮（NO-3-N）、土壤銨態(tài)氮（NH+4-N）、土壤有機質(zhì)（OM）、土壤pH值、土壤水分（SM）。土壤pH值利用顯酸度計（PHS-3C）以水土比2.5∶1測得。土壤總氮、土壤硝態(tài)氮、土壤銨態(tài)氮、土壤有機質(zhì)與姚世庭等［22］方法一致。土壤水分利用TDR350儀器測得。土壤DNA提取按照操作說明，使用專門針對土壤基因組DNA的Mobio試劑盒（MOBIO Laboratories，Carlsbad，CA，美國）從0.25 g土壤中提取。并采用ITS1區(qū)的通用引物5.8F/4R（5.8F，5′-AACTTTYRRCAAYGGATCWCT-3′和 4R，5′-AGCCTCCGCTTATTGATATGCTTAART-3′）擴增土壤中ITS rDNA基因［20］。測序委托深圳美格基因公司基于Illumina Miseq測序平臺進行高通量測序。

1.3 序列處理和統(tǒng)計分析

測序得到的原始數(shù)據(jù)于中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心鄧曄課題組構(gòu)建的Galaxy分析平臺（http：//mem.rcees.ac.cn：8080/）進行相關(guān)的分析［23］。對于原始數(shù)據(jù)質(zhì)量控制、拼接，最后我們得到的OTU數(shù)據(jù)以35 654為基準(zhǔn)進行重抽，重抽得到的OTU表進行后續(xù)的生信統(tǒng)計分析。我們采用ANOVA方差分析對植被和土壤特征及微生物多樣性指數(shù)進行統(tǒng)計行檢驗，在Plt;0.05差異水平上檢測是否有顯著性差異。利用Bray-curtis矩陣用于NMDS非度量多維尺度分析來對群落組成的差異進行可視化，利用基于Bray-curtis距離矩陣用于Dissimilarity test檢驗不同群落之間組成的差異。基于FunGuild數(shù)據(jù)庫對真菌營養(yǎng)型進行劃分。利用典范對應(yīng)分析CCA、Partial mantel test和變量分解VPA解釋環(huán)境變量對土壤真菌空間變異性的貢獻度。本研究的所有分析都是用R v4.1.3完成，圖用Origin 2021和R v4.1.3 中的“ggplot2”包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒退化草甸環(huán)境因素分析

對不同取樣距離下退化草甸植被因子和土壤理化性質(zhì)進行分析，結(jié)果顯示植被蓋度在不同的取樣距離無顯著的差異，但是植被生物量存在顯著的差異，在D0生物量最高，D2生物量最低（圖1a，圖1b）。土壤理化性質(zhì)在不同取樣距離下也存在一定的差異，土壤總氮含量在不同取樣距離上存在顯著的差異（圖1c），D0距離下土壤總氮含量最高，D3含量最低；土壤銨態(tài)氮在不同取樣距離下存在顯著差異，在D1和D3最高，在D0時最低（圖1d）；土壤硝態(tài)氮含量在不同取樣距離下存在顯著的差異（圖1e），在D0距離時含量最高，在D2距離含量最低；土壤有機質(zhì)含量在不同取樣距離下也存在顯著的差異（圖1f），在D2距離最高，D0距離最低；土壤水分在不同取樣距離存在顯著的差異（圖1g），D1含量最高，D2含量最低；土壤pH值在不同取樣距離差異并不顯著（圖1 h）。

2.2 高寒退化草甸土壤真菌多樣性

基于不同取樣距離對高寒退化草甸土壤真菌群落多樣性進行分析，我們用Shannon，Richness和Chao 1指數(shù)3個值來表征土壤真菌群落的α多樣性，結(jié)果顯示土壤真菌群落在不同的取樣距離下Richness和Chao 1指數(shù)存在顯著的差異（Plt;0.05），但是Shannon指數(shù)差異不顯著（圖2a）。在退化草甸中，不同的取樣距離對于土壤真菌群落多樣性有顯著的影響。為進一步探討不同取樣距離下土壤真菌β多樣性差異，使用基于Bray-Curtis距離矩陣的非度量多維尺度分析描述土壤真菌群落組成的總體格局（圖2b）。土壤樣本微生物類群之間呈現(xiàn)出水平梯度的分布，盡管在不同的取樣距離上微生物群落有部分發(fā)生重疊，但是其還是存在一定的差異。通過對土壤真菌菌群組成的差異分析進一步證實菌群結(jié)構(gòu)存在一定程度的差異（表1），檢驗結(jié)果與NMDS分析一致，不同的取樣尺度之間退化草甸土壤真菌群落有顯著的差異。

2.3 高寒退化草甸土壤真菌群落及功能組成

各組土壤樣品中真菌共包含16個門50個綱139個目297個科685個屬（圖3）。不同取樣距離下土壤真菌群落在門水平的物種組成相似，但是相對豐度有一定的差異（圖3a）。真菌的優(yōu)勢菌門主要為子囊菌門（Ascomycota）和擔(dān)子菌門（Basidiomycota），相對豐度分別在90%和2%以上。其中，子囊菌門（Ascomycota）在D1相對豐度最高，為96.3%，在D3最低，相對豐度為94.5%，擔(dān)子菌門（Basidiomycota）在D3時最高，相對豐度為4.5%，在D0最低，相對豐度僅為2.7%；壺菌門（Chytridiomycota）的相對豐度在不同取樣距離下也不同，在D0時最高，相對豐度為0.16%，在D1時最低，相對豐度僅為0.07%。在屬水平上，真菌的相對豐度在不同取樣距離下也存在一定的差異（圖3b）。土壤真菌的優(yōu)勢菌屬主要Endocarpon、Gibberella、Coniochaeta屬，相對豐度在2%～10%之間。其中，Endocarpon屬在D0時相對豐度最高，為10.8%，在D2時最低，相對豐度為2.8%；Gibberella屬在D0時相對豐度最高，為6.9%，在D3時相對豐度最低，為5.1%；Coniochaeta屬在D3時相對豐度最高，為5.3%，在D1時相對豐度最低，為2.4%。這一結(jié)果說明土壤真菌群落的物種組成基本相似，但在不同的取樣距離上存在一定的差異，說明取樣距離對于真菌的物種組成有一定的影響。根據(jù)FunGuild數(shù)據(jù)庫的比對結(jié)果，對于不同空間距離上退化草甸土壤真菌的營養(yǎng)型進行分類統(tǒng)計，結(jié)果表明，退化草甸土壤真菌的營養(yǎng)型以腐生型為主，平均占比22.98%，病理營養(yǎng)型次之，平均占比為19.97%（圖3c）。其中，病理營養(yǎng)型在D0距離相對豐度最高，為22.24%，在D2距離最低，為18.25%，腐生營養(yǎng)型則是在D2距離相對豐度最高，為24.87%，在D0距離上最低，為18.05%，共生營養(yǎng)型在D0距離上相對豐度最高，為23.33%，在D2距離上最低，為14.59%。在不同空間距離上土壤真菌的功能營養(yǎng)型存在差異。

2.4 高寒退化草甸土壤真菌群落空間變異的主導(dǎo)環(huán)境因子

為了進一步明確主導(dǎo)退化草甸土壤真菌群落空間變異的環(huán)境因子，我們采用典范對應(yīng)分析（CCA）和Partial mantel檢驗對土壤真菌群落和地上植被因子及土壤理化因子進行檢驗。結(jié)果表明，植被生物量、蓋度、土壤硝態(tài)氮、水分和有機質(zhì)是顯著影響土壤真菌空間變異的環(huán)境因子（圖4a），Partial mantel檢驗的結(jié)果進一步驗證植被的生物量、蓋度、土壤水分會對土壤真菌群落空間變異產(chǎn)生極顯著的影響，同時地理距離也有顯著的影響（圖4b）。因此，為了進一步明確地上植被因子、土壤營養(yǎng)成分以及地理距離對土壤真菌群落空間變異的影響，我們利用VPA的方法進行檢驗，發(fā)現(xiàn)土壤營養(yǎng)成分的貢獻最大，解釋度為10.12%，其次是植被因子，解釋度為7.38%，解釋度最低的地理距離，僅為3.11%（圖4c）。基于該結(jié)果我們用土壤營養(yǎng)成分和植被因子對不同空間距離上真菌群落空間變異進行驗證，在不同的空間距離上都是土壤營養(yǎng)成分的貢獻最大，解釋度平均在32.78%，而植被因子的解釋度平均在26.42%（圖4 d）。因此，引起土壤真菌群落空間變異的主要環(huán)境變量是土壤營養(yǎng)成分，其中最主要的受控因子是土壤水分、NO-3-N含量。

3 討論

在1 000 m×1 000 m的區(qū)域內(nèi)，草地植被群落和土壤營養(yǎng)成分會因不同取樣距離而異，說明環(huán)境異質(zhì)性的存在很大可能會導(dǎo)致地下土壤微生物群落多樣性的不同。在不同的取樣距離上土壤真菌群落多樣性存在顯著的差異，土壤真菌α多樣性隨著取樣距離的增加呈先增加后減少的單峰變化趨勢，β多樣性沿著取樣距離的增加也呈現(xiàn)出規(guī)律性的變化模式，這與之前的研究相符［24-25］。至此，很多對于微生物空間尺度分布模式的研究多關(guān)注于垂直梯度（海拔），對于水平距離上的研究相對較少。例如，Shen等［26］研究發(fā)現(xiàn)長白山土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)隨著海拔差異顯著，其多樣性隨著海拔梯度的升高呈遞減的變化規(guī)律。Sigh等［27］研究發(fā)現(xiàn)日本富士山沿著海拔梯度的變化植被多樣性逐漸降低，土壤細(xì)菌隨著海拔梯度的變化呈現(xiàn)單峰的分布模式，而土壤古菌呈現(xiàn)出雙峰的變化模式。土壤真菌與植物關(guān)系更加密切，在草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤真菌扮演著植物分解者、病原體和共生體等重要的角色，由于植物根深、根系分泌物、覆蓋度以及凋落物質(zhì)的影響［28］，植物種類及組成也會影響土壤真菌的群落結(jié)構(gòu)和組成變化［29］。本研究中，F(xiàn)unGuild的研究結(jié)果表明，在整個退化草甸中腐生營養(yǎng)型的相對豐度最高，其次是病理營養(yǎng)型，說明在草地退化過程中地上優(yōu)勢物種向退化指示物種的變化，使得地下土壤真菌群落營養(yǎng)型發(fā)生變化。另外，在草地生態(tài)系統(tǒng)中，植物本身對于病原體具有一定的抵抗性。盡管腐生營養(yǎng)型在退化草甸中占據(jù)主導(dǎo)地位，但是，草地退化過程中，毒雜草的滋生和鼠蟲害的加劇會使得地下土壤真菌病理營養(yǎng)型相對豐度的提高。這進一步說明，草地植物會通過提供不同質(zhì)量的根系分泌物以及凋落物而產(chǎn)生互補的地下生態(tài)位，進而使得地下生物腐生真菌和病理真菌更多的多樣性［30］。在大尺度下，不同的微生物類群在不同的區(qū)域具有不同的緯度和海拔變化分布模型，但是所有的這種分布規(guī)律都因環(huán)境的不同而不同。有研究表明在同一生境中，土壤真菌會因海拔、土壤質(zhì)地等的差異而有所不同［31］，說明土壤真菌多樣性分布格局的不同主要是不同區(qū)域的環(huán)境差異所引起，特別是影響微生物群落構(gòu)建的關(guān)鍵環(huán)境因子。

土壤pH、總氮含量是影響真菌群落組成變化的主要驅(qū)動因子［32-33］。我們的研究結(jié)果顯示在高寒退化草甸中不同取樣距離上土壤pH值差異不大，這主要是因為我們選擇的這一塊樣地是屬于中度退化的一塊樣地，因此在不同的取樣距離上看不到土壤pH的變化差異，這是本研究存在的局限性，后面的研究應(yīng)該考慮不同退化程度的研究。盡管在我們的研究中看不到土壤pH的變化，但其他土壤營養(yǎng)成分在不同的空間距離上具有顯著差異。基于CCA和Partial mantel的方法檢驗土壤真菌群落與環(huán)境因子之間的相關(guān)性，其中，植被的生物量、蓋度、土壤水分會對土壤真菌群落空間變化產(chǎn)生極顯著的影響，同時地理距離也有顯著的影響（圖4b）。Yang等［34］研究指出葉片碳含量是驅(qū)動長白岳樺葉內(nèi)真菌在不同海拔梯度之間變異的主要驅(qū)動因子。Shen等［35］研究結(jié)果也表明長白山土壤微生物多樣性海拔格局的分布主要是受到土壤pH的驅(qū)動。在一定空間中環(huán)境過濾是驅(qū)動土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的主要因素。另外，其他的研究表明土壤營養(yǎng)成分碳氮磷也是驅(qū)動土壤微生物海拔格局分布的主要環(huán)境因素。在本研究中，同樣也發(fā)現(xiàn)土壤營養(yǎng)成分對土壤真菌群落影響最大，其次是植被因子，而地理距離影響最小（圖4 d）。這說明引起退化草甸土壤真菌群落空間變化的主要環(huán)境因子是土壤營養(yǎng)成分。因此，在不同生境中，生物因子和非生物因子對土壤微生物的影響很可能會因空間距離（水平距離或垂直距離）有所差異。

4 結(jié)論

本研究以受環(huán)境擾動大的退化高寒草甸為樣地，主要探究在不同取樣距離上真菌群落多樣性的變化規(guī)律及明晰驅(qū)動土壤真菌群落水平分布格局的受控因子，發(fā)現(xiàn)水平距離的變化會對退化草甸土壤真菌群落多樣性、物種組成和結(jié)構(gòu)有影響，而驅(qū)動這種變化的主要環(huán)境因子是土壤營養(yǎng)成分。因此，本研究對于理解和認(rèn)識草地系統(tǒng)中微生物空間分布格局和演替具有重要意義，然而，局限于中度退化草甸，在后續(xù)的研究中會關(guān)注不同退化程度方面的研究。

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（責(zé)任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-10-11；修回日期：2023-12-06

基金項目：青海省科技廳重點研發(fā)與轉(zhuǎn)化計劃科技國際合作專項（2023-HZ-803）資助

作者簡介：王英成（1995-），女，漢族，青海湟中人，博士研究生，主要從事高寒草地微生物多樣性及功能利用研究，E-mail：1343014868@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：lugx74@qq.com