低溫和干旱雙重脅迫對紫花苜蓿葉片光系統II的影響

摘要：新疆紫花苜蓿（Medicago sativa L.）在返青期常遭受低溫和干旱雙重脅迫。本研究以新疆主栽品種‘新牧4號’為材料，研究低溫和干旱雙重脅迫對苜蓿葉片光系統II（PSII）的影響。以商業種‘WL525HQ’為對照，進一步分析雙重脅迫對不同低溫抗性的苜蓿PSII具體的影響位點。結果表明：低溫下PSII最大光化學效率（Fv/Fm）、單位反應中心捕獲的用于電子傳遞的能量（ETO/RC）顯著降低，OJIP曲線中J點熒光上升，表明低溫導致PSII活性下降是由于受體側和反應中心受損；干旱導致Fv/Fm顯著降低，OJIP曲線中J，K，L點熒光上升且重度干旱導致單位反應中心吸收的光能（ABS/RC）、單位反應中心捕獲的用于還原QA的能量（TRO/RC）、單位反應中心耗散掉的能量（DIO/RC）增加，表明干旱導致PSII活性下降是由于PSII供/受體側、復合體受損及重度干旱PSII反應中心受損；雙重脅迫誘導產生的順-3-乙烯醇可緩解單一脅迫對PSII的傷害程度；在秋眠級較低的‘新牧4號’中，雙重脅迫可緩解干旱對PSII供體側的傷害，在‘WL525HQ’中，雙重脅迫可緩解低溫對PSII反應中心及受體側的傷害，同時緩解干旱對PSII供體側、反應中心的傷害。

關鍵詞：紫花苜蓿；PSII；低溫脅迫；干旱脅迫；雙重脅迫

中圖分類號：S963.22+3.3 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）04-1120-11

Effects of Low Temperature and Drought Stress on Photosystem II of Alfalfa Leaves

ZHAO Yao-yao， LIU Mei-jun*， ZHANG Zheng， WANG Jie， WANG Yu-xiang， AN Chang-qi， WANG Tiao-xia

Abstract：Alfalfa often suffers from dual stresses of low temperature and drought during its turning green period in Xinjiang. In this study，the effects of low temperature and drought stress on the photosystem II （PSII） of alfalfa leaves were studied by using the main cultivar ‘Xinmu 4’ in Xinjiang as object. Taking the commercial species ‘WL525HQ’ as the control，the specific influencing sites on PSII of alfalfa with different low temperature resistance were further analyzed. The results showed that the maximum photochemical efficiency of PSII （Fv/Fm） and the energy captured per reaction center for electron transfer （ETO/RC） significantly decreased at low temperature，and the fluorescence of J point in the OJIP curve increased，indicating that the decrease of PSII activity caused by low temperature was due to the damage of the acceptor side and the reaction center;Drought caused a significant decrease in Fv /Fm，and the fluorescence of J，K，and L points in the OJIP curve increased. Severe drought led to an increase in light energy absorbed by the unit reaction center （ABS/RC），energy captured by the unit reaction center for reducing QA （TRO/RC），and energy dissipated by the unit reaction center （DIO/RC），indicating that the decrease in PSII activity caused by drought was due to damage to the PSII donor/acceptor side，complexus，and the reaction center of severe drought PSII;The induced production of cis-3-Hexen-1-ol under dual stresses alleviated the degree of damage to the PSII complexus caused by a single stress;In Xinmu No.4 with a lower autumn dormancy level，dual stresses alleviated the damage caused by drought to the PSII donor side. In WL525HQ，dual stresses alleviated the damage caused by low temperature to the PSII response center and receptor side，and also alleviated the damage caused by drought to the PSII donor side and response center.

Key words：Alfalfa;PSII;Low temperature stress;Drought stress;Dual stress

紫花苜蓿（Medicago sativa L.）作為“牧草之王”在新疆廣泛種植［1］。新疆春季“倒春寒”頻繁發生，使苜蓿常遭受冷害和凍害的威脅，嚴重影響苜蓿的生長發育，從而影響苜蓿的順利返青以及第一茬草產量［2］。此外，新疆地理生態環境特殊，水資源分布不均，該地區土壤以鹽堿性較強的棕漠土為主，保水能力較弱。春季氣候干旱，尤其是南疆地區春季大風頻發，引起上層土壤水分蒸發，降低了土壤含水量。返青期是苜蓿生長發育的關鍵時期［3］，也是水分敏感期［4］，該階段土壤水分情況對后期產量的形成有重要的影響［5］。因此，新疆地區苜蓿在早春常常遭受低溫和干旱雙重脅迫，嚴重影響了苜蓿產業在新疆的發展。

光合作用是植物生長過程中最重要的生理過程之一，直接影響植物的生長及產量［6］，植物葉片葉綠體類囊體膜上的光系統I（Photosystem I，PSI）和光系統II（Photosystem II，PSII）進行著光能的吸收、傳遞和轉化，對光合作用至關重要［7］。PSII是光合作用對環境變化最為敏感的部位之一［8］，相較于PSII，PSI的活性在環境脅迫下相對穩定［9］。低溫破壞葉綠體結構導致葉綠素含量降低，進而使凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）和PSII最大光化學效率（Maximum photochemical efficiency of PSII，Fv/Fm）降低［10-11］。干旱導致葉片含水量降低、損害了光合相關基因的表達引起光合速率下降進而導致植物生物量下降［12］。此外，還有研究表明，低溫光脅迫加重PSII活性的下降，低溫預處理能夠提高植株的抗旱性［13-14］，干旱預處理能夠提高玉米幼苗的耐冷性［15］。目前，國內外大多數研究集中于低溫、干旱單一脅迫或低溫、干旱預處理對植物生長和發育的影響，但雙重脅迫對植物可能會出現協同效應或拮抗效應不能視作是簡單的疊加效應［16］。因此，低溫和干旱雙重環境脅迫對苜蓿光合作用的影響機制尚不明確，低溫干旱雙重脅迫對紫花苜蓿PSII活性的影響變化及其電子傳遞的情況有待進一步研究，低溫和干旱雙重脅迫對PSII影響的機制差異性有待進一步分析。

本文以新疆主栽品種‘新牧4號’紫花苜蓿為試驗材料，研究了低溫和干旱雙重脅迫對紫花苜蓿葉片光系統II（PSII）的影響。此外，由于苜蓿秋眠級與其抗寒性有關，秋眠級越高抗寒能力越弱［17］，為了進一步研究雙重脅迫下低溫和干旱脅迫的相互作用機制，本研究選用了秋眠級較高的商業種‘WL525HQ’為對照，進一步分析了低溫和干旱雙重脅迫對不同低溫抗性的紫花苜蓿葉片PSII具體的影響位點，以期豐富紫花苜蓿抗寒、抗旱的機理，為紫花苜蓿抗寒、抗旱品種的選育提供理論依據，對新疆地區選育適應性品種具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究以抗寒性較強的新疆主栽品種‘新牧4號’（秋眠級3～4級）［18］紫花苜蓿為試驗材料，同時以抗寒性較弱的高秋眠級商品種‘WL525HQ’（秋眠級8級）［19］紫花苜蓿為對照，‘新牧4號’由新疆農業大學草業學院2022年收獲并提供，‘WL525HQ’購買于北京中種草業有限公司。

1.2 試驗設計

挑選大小均勻，顆粒飽滿的兩品種苜蓿種子，將其均勻的點播到裝滿營養土的黑色塑料育苗盤（54 cm×28 cm，21孔）中，放入人工氣候培養箱（光強為300 μmol·m-2·s-1，光照培養16 h，暗培養8 h，恒定溫度25℃），期間正常澆水，待種子萌發并生長14 d后挑選生長狀況好、長勢均勻的10株幼苗移栽到裝滿蛭石的塑料花盆（8 cm×11 cm×8 cm）中，采用Hoagland營養液培養，待其適應11 d后調整人工氣候培養箱溫度（光強和光周期不變）進行為期3 d的低溫和干旱處理，每個品種每個處理6盆共計96盆。通過人工氣候培養箱控制溫度，采用PEG6000模擬干旱。前期預實驗結果表明，在10℃低溫處理3 d后，紫花苜蓿葉片PSII活性有顯著的下降，因此，本實驗設置25℃室溫（TR），10℃低溫（TL）2個溫度處理以及0%（D0），5%（D1），15%（D2），25%（D3）PEG6000的4個干旱處理進行交叉脅迫，共計8個處理，分別標記為TR+D0，TR+D1，TR+D2，TR+D3，TL+D0，TL+D1，TL+D2，TL+D3，處理3 d后測定相關熒光指標，每個處理10個重復，此外，本試驗還用順-3-己烯醇（100 mmol·L-1）外源噴施驗證雙重脅迫的交互作用。

1.3 測定指標和方法

1.3.1 葉片干重及含水量測定 處理結束后隨機剪取各單盆中10株植株所有復葉，稱量苜蓿葉片鮮重（Wf），隨后將苜蓿放入烘箱105℃殺青20 min，然后將烘箱調至80℃烘至恒重，稱量干重（Wd）。

葉片含水量=（Wf－Wd）/Wf×100%

1.3.2 快速葉綠素熒光誘導動力學曲線（Rapid chlorophyll fluorescence induction kinetic curve，OJIP曲線）測定 參照Schansker等［20］與Zhang等［21］的方法，選擇頂端以下第二片復葉，測量前將葉片暗適應20 min，利用多功能植物效率儀m-PEA（Hansatech，英國）測定處理3 d兩品種紫花苜蓿葉片OJIP曲線，由5 000 μmol·m-2·s-1的紅光誘導，熒光信號記錄從10 μs開始，至2 s結束，記錄的初始速率為每秒105個數據，導出數據并按照Strasser等［22］的方法分析葉綠素熒光指標，分別對OJIP曲線中O-P段、O-J段和O-K段按照以下方法標準化并將處理與對照做差，清晰分析曲線變化：

O-P段標準化：VO-P=（Ft-Fo）/（Fm-Fo）。

O-J段標準化：VO-J=（Ft-Fo）/（FJ-Fo），ΔVO-J=Δ［（Ft-Fo）/（FJ-Fo）］。

O-K段標準化：VO-K=（Ft-Fo）/（Fk-Fo），ΔVO-K=Δ［（Ft-Fo）/（Fk-Fo）］。

按照以下公式計算相關參數［23-24］：

PSII最大光化學效率：Fv/Fm=TRO/ABS=1-（Fo/Fm）。

以吸收光能為基礎的性能指數（Performance index based on absorbing light energy，PIABS）：PIABS=（RC/ABS）×［φPo/（1－φPo）］×［ψO/（1－ψO）］，其中φPo=Fv/Fm，ψO=ETO/TRO=（1－VJ）。

J點的相對可變熒光強度（The relative variable fluorescence intensity of J point，VJ）：VJ=（FJ－Fo）/（Fm－Fo）。

單位反應中心吸收的光能（Light energy absorbed by unit reaction center，ABS/RC）：ABS/RC=MO×（1/VJ）×（1/φPo）其中MO=4（F300 μs－Fo）/（Fm－Fo）。

單位反應中心捕獲的用于還原QA的能量（The energy captured by the unit reaction center for reducing QA，TRO/RC）：TRO/RC=MO×（1/VJ）。

單位反應中心捕獲的用于電子傳遞的能量（Energy captured by unit reaction center for electron transfer，ETO/RC）：ETO/RC=MO×（1/VJ）×ψO。

單位反應中心耗散掉的能量（The energy dissipated by the unit reaction center，DIO/RC）：DIO/RC=（ABS/RC）－（TRO/RC），其中TRO/RC=MO×（1/VJ）。

1.4 數據分析

用Microsoft Office Excel 2019對數據進行計算整理，采用SPSS 19.0進行數據分析，用平均值和標準差表示測定結果，分別對室溫和低溫不同干旱濃度間采用單因素方差分析（One-way ANOVA）以及對相同干旱濃度室溫和低溫間采用獨立樣本T檢驗，并用Duncan多重比較進行差異顯著性檢驗，在α=0.05水平上，采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）比較溫度、干旱濃度及二者交互作用對各項指標的影響和差異顯著性，采用Origin2022作圖。

2 結果與分析

2.1 低溫和干旱對紫花苜蓿葉片生長以及光合性能的影響

與室溫正常供水相比，低溫正常供水下，在‘新牧4號’中葉片干重和含水量無顯著性差異，在‘WL525HQ’中顯著降低（Plt;0.05）。室溫下隨著干旱脅迫程度的增加，葉片干重和含水量逐漸降低且差異顯著（Plt;0.05），干旱脅迫下，低溫處理的葉片干重和含水量相較于室溫處理顯著上升（Plt;0.05）（圖1A，1B，1G，1H）。

與室溫正常供水相比，低溫正常供水下葉片光合性能指數（PIABS）和PSII最大光化學效率（Fv/Fm）顯著降低（Plt;0.05），同時，室溫下Fv/Fm和PIABS隨著干旱濃度增加顯著降低（Plt;0.05）。相較于‘WL525HQ’，低溫對‘新牧4號’Fv/Fm和PIABS影響程度較低，而干旱對其影響較大。干旱脅迫下，低溫處理的‘新牧4號’Fv/Fm和PIABS相較于單一干旱脅迫部分有所升高，而在‘WL525HQ’中，干旱處理的苜蓿葉片Fv/Fm和PIABS相對于單一低溫部分有所升高（圖1C，D，E，F）。這表明，在‘新牧4號’中低溫干旱雙重脅迫時低溫緩解了干旱對PSII活性的影響，在‘WL525HQ’中是雙重脅迫下的干旱緩解了低溫對PSII活性的影響。

2.2 低溫和干旱對紫花苜蓿葉片PSII受體側的影響

與室溫正常供水相比，低溫正常供水和室溫干旱脅迫后苜蓿葉片的快速葉綠素熒光誘導動力學曲線（OJIP曲線）J-P段發生明顯變化（圖2A，2C），這表明不同處理直接影響了苜蓿葉片光合機構的活性，為了進一步分析不同脅迫對光合機構的傷害位點，對OJIP曲線O-P段標準化得到VO-P曲線Vt（圖2B，2D），VJ表示J點的相對可變熒光，可以反映2 ms時有活性反應中心的關閉程度以及受體側變化。

由圖可知，與室溫正常供水相比，低溫正常供水和室溫干旱下J點的相對可變熒光顯著增加（Plt;0.05），與‘WL525HQ’相比，在‘新牧4號’中，雙重脅迫相較于低溫正常供水J點的熒光及相對可變熒光無顯著性差異，在‘WL525HQ’中，雙重脅迫相較于低溫正常供水J點的熒光及相對可變熒光顯著降低（Plt;0.05），而相較于室溫干旱顯著增加（Plt;0.05）（圖2E，2F）。這表明，相較于低溫，在‘新牧4號’中雙重脅迫對PSII受體側無顯著影響，而在‘WL525HQ’中，雙重脅迫減輕了低溫對PSII受體側的影響，而加重了干旱對PSII受體側的影響。

2.3 低溫和干旱對紫花苜蓿葉片PSII供體側的影響

K點是OJIP曲線中大約300 μs處的熒光值［23］，先對不同處理OJIP曲線O-J段進行標準化處理，再將不同處理OJIP曲線中O-J段曲線與對照O-J段曲線做差，得到ΔVO-J曲線，這樣可以更直觀的分析K點熒光，用來反映放氧復合體活性的變化及PSII供體側的變化。結果表明，與室溫正常供水相比，低溫正常供水下K點熒光為負值，室溫干旱下K點熒光為正值且隨著干旱濃度增加K點熒光逐漸增大，在‘新牧4號’中，低溫重度干旱雙重脅迫下K點熒光為正值但低于中度干旱和重度干旱處理，在‘WL525HQ’中除了中度干旱和重度干旱時K點熒光為正值，其余處理均為負值（圖3A，3B）。這表明，低溫正常供水不會影響苜蓿葉片放氧復合體的活性，室溫干旱顯著傷害了放氧復合體的活性，雙重脅迫部分緩解了重度干旱對PSII供體側的傷害。

2.4 低溫和干旱對紫花苜蓿葉片PSII復合體各單元交聯程度的影響

OJIP曲線中大約100～120 μs處的熒光值被稱為L點，可以反映PSII復合體各單元的交聯程度［25］，為了更清晰的分析L點的變化，對OJIP曲線O-K段標準化，然后將不同處理OJIP曲線O-K段與對照O-K段曲線做差，得到ΔVO-K曲線。結果表明，與室溫正常供水相比，室溫干旱下L點熒光為正值且隨著干旱濃度增加逐漸增加，在‘新牧4號’中，低溫正常供水下L點熒光為負值，低溫重度干旱雙重脅迫（TL+D3）L點熒光為正值且小于TR+D2和TR+D3。在‘WL525HQ’中，低溫正常供水下L點熒光為正值，雙重脅迫L點熒光均低于低溫下L點熒光（圖4A，4B）。這表明，干旱導致PSII復合體各單元的交聯程度受到傷害；在‘新牧4號’中，低溫對其無顯著影響，雙重脅迫緩解了干旱對PSII復合體各單元交聯程度的傷害；在‘WL525HQ’中，低溫導致PSII復合體各單元的交聯程度受到傷害，雙重脅迫緩解了低溫對其造成的傷害。

2.5 低溫和干旱對紫花苜蓿葉片光能吸收、捕獲、電子傳遞和PSII反應中心的影響

與室溫正常供水相比，在‘新牧4號’中，低溫正常供水下ABS/RC，DIO/RC差異不顯著，TRO/RC，ETO/RC顯著降低（Plt;0.05），室溫干旱下隨著干旱脅迫增加ABS/RC，TRO/RC，DIO/RC逐漸增加且差異顯著（Plt;0.05），ETO/RC降低且差異顯著（Plt;0.05）。雙重脅迫相較于對應單一干旱（TR+D2，TR+D3），TL+D2，TL+D3下ABS/RC，TRO/RC，ETO/RC，DIO/RC均顯著降低（Plt;0.05）（圖5A，5C，5E，5G）。在‘WL525HQ’中，低溫正常供水下ABS/RC，DIO/RC顯著增加（Plt;0.05），TRO/RC差異不顯著，ETO/RC顯著降低（Plt;0.05）。此外，室溫下除了重度干旱會導致ABS/RC，TRO/RC，DIO/RC顯著上升（Plt;0.05）外，其余干旱對ABS/RC，TRO/RC，DIO/RC，ETO/RC無顯著影響，相較于低溫，雙重脅迫增加了ETO/RC以及降低了DIO/RC且差異顯著（Plt;0.05）（圖5B，5D，5F，5H）。這表明，在‘WL525HQ’中，雙重脅迫緩解了單一低溫對反應中心的影響，在‘新牧4號’中，雙重脅迫緩解了單一干旱對反應中心的影響。此外，低溫導致反應中心受損是由于單位反應中心捕獲的用于電子傳遞的能量減少，且秋眠級較高的‘WL525HQ’受損更嚴重，同時，干旱對秋眠級較高的‘WL525HQ’的影響小于秋眠級較低的‘新牧4號’。

2.6 順-3-己烯醇對低溫和干旱下紫花苜蓿葉片PSII活性的影響

低溫誘導植物產生的順-3-己烯醇（（Z）-3-hexenol，z3HOL）可以提高植物在低溫下的抗旱性，為進一步研究低溫干旱雙重脅迫對苜蓿的交互作用，通過外源噴施z3HOL研究該物質對苜蓿單一干旱或低溫脅迫下的傷害的影響。結果表明，重度干旱（TR+D3）下外源噴施z3HOL時（TR+D3+z3HOL）Fv/Fm顯著上升（Plt;0.05），低溫（TL+D0）下噴施z3HOL時（TL+D0+z3HOL）Fv/Fm顯著上升（Plt;0.05），這表明低溫誘導的z3HOL顯著減輕了干旱對苜蓿PSII的傷害，此外，外源噴施z3HOL顯著減輕了低溫對苜蓿PSII的傷害。

根據表1雙因素方差分析可知，除了在‘WL525HQ’中TRO/RC和ABS/RC的交互作用不顯著外，溫度脅迫、干旱脅迫以及二者交互作用對紫花苜蓿葉片干重、各項熒光指標的影響顯著（Plt;0.01），即二者之間的作用可以共同緩解單一脅迫對紫花苜蓿葉片干重以及各項熒光指標的影響。

3 討論

低溫、干旱以及雙重脅迫對紫花苜蓿PSII的影響部位及損傷程度不同。雙重脅迫降低了單位反應中心捕獲的用于電子傳遞的能量，PSII反應中心受損，QA-QB的電子傳遞受阻［26］，受體側受到損傷。低溫同樣導致PSII反應中心和受體側受損，但相較于低溫，雙重脅迫沒有增加PSII反應中心和受體側受到的傷害反而有一定緩解作用。干旱導致放氧復合體（Oxygen evolving complex，OEC）受損［27］、PSII復合體各單元發生解離［28］以及QA-QB的電子傳遞受阻，造成PSII供/受體側以及復合體受損且隨著干旱濃度增加傷害加重。輕度干旱對苜蓿葉片反應中心無顯著的傷害，中度和重度干旱時過剩電子產生，從而對反應中心造成傷害。而雙重脅迫導致ETO/RC降低，同時加重了PSII受體側受到的傷害，但雙重脅迫緩解甚至消除了干旱對PSII供體側及復合體受到的損傷，從而造成了與干旱不同的結果。

前人研究表明，低溫導致PSII受體側、PSII復合體以及反應中心受損，這可能是由于低溫導致線性電子傳遞和二氧化碳固定能力下降［29］。同時，低溫不影響供體側而產生的大量電子堆積在反應中心，最終PSII反應中心過剩激發能的積累導致單線態氧和其他活性氧的產生并破壞PSII［30］，有活性的反應中心數目下降以及PSII核心蛋白（D1）降解大于合成導致QA-QB電子傳遞受阻而引起受體側限制［26］，最終對PSII的活性造成傷害。大量研究表明，干旱會引起植株水分虧缺以及活性氧清除酶活性下降［31］，同時，破壞葉綠體結構導致光合作用下降［32］，這可能是由于水分虧缺影響了PSII供體側的水裂解產生的電子數量以及光合機構對光能的捕獲、能量轉化和傳遞進一步影響反應中心活性以及PSII受體側［33］。

雙重脅迫下，低溫可以導致苜蓿葉片氣孔關閉，有利于植株保水，減輕干旱對植物的影響［34］。Jin等指出低溫誘導的揮發性物質順-3-己烯醇通過UGT85A53介導的ABA糖苷化合成整合茶樹低溫和干旱兩種脅迫，有效提高茶樹在低溫下的抗旱能力，減輕雙重脅迫下干旱對茶樹的傷害［35］，本文也進一步驗證了外源噴施順-3-己烯醇可以減輕干旱對苜蓿的傷害。此外，Jin等還發現低溫和干旱均可誘導順-3-己烯醇的產生［35］，而外源噴施順-3-己烯醇，可顯著提高苜蓿在低溫下的抗寒能力。這可能就是雙重脅迫緩解單一脅迫對苜蓿的影響的原因。

本研究表明，雙重脅迫下，苜蓿對低溫的響應會影響干旱對其的傷害。因此推測，在對不同抗寒性的紫花苜蓿中，低溫和干旱雙重脅迫對苜蓿PSII活性的緩解的方式和程度不同。有研究指出，苜蓿秋眠級與其抗寒性有關［36］，秋眠級較低的‘新牧4號’抗寒性較強，對低溫敏感性較低，對干旱脅迫較為敏感。本文發現在雙重脅迫下，抗寒性較強的苜蓿中，低溫可緩解干旱對PSII供體側、復合體的傷害。而秋眠級較高的‘WL525HQ’抗寒性較差，但干旱對其傷害較小，僅重度干旱能對其造成顯著傷害；在低抗寒品種苜蓿中，低溫干旱雙重脅迫緩解了低溫對其PSII受體側、復合體以及反應中心的傷害，同時緩解了干旱對PSII供體側、復合體的傷害。

4 結論

低溫和干旱對PSII活性的影響位點及程度不同，雙重脅迫可以緩解單一脅迫對苜蓿PSII復合體的傷害程度，但不同抗寒性苜蓿中其緩解位點不同。在高抗寒性的‘新牧4號’中，雙重脅迫還可緩解干旱對PSII供體側的傷害，而在低抗寒性的‘WL525HQ’中，雙重脅迫可緩解低溫對PSII反應中心以及受體側的傷害，同時緩解干旱對PSII供體側、反應中心的傷害。

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（責任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-08-27；修回日期：2023-11-08

基金項目：農業生物育種重大專項-新疆地區耐鹽堿抗旱高產苜蓿新品種設計與培育（2022ZD0401104）；新疆維吾爾自治區自然科學基金項目（2022D01A185）；國家自然科學基金（32360346）資助

作者簡介：趙堯堯（1998-），男，漢族，貴州遵義人，碩士研究生，主要從事植物逆境生理研究，E-mail：1963635954@qq.com；*通信作者 Author for correspondence，E-mail：Lebaby7@163.com