放牧對荒漠草原主要植物種群空間格局與生態位的影響

摘要：本研究以短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原為研究對象，在長期不同載畜率（對照CK、輕度放牧LG、中度放牧MG和重度放牧HG）放牧樣地，通過群落調查探討建群種短花針茅、優勢種冷蒿（Artemisia frigida）和無芒隱子草（Cleistogenes songorica）以及主要伴生種銀灰旋花（Convolvulus ammannii）的空間分布格局和生態位特征。結果表明：物種多樣性指數隨載畜率增加而降低，在HG處理顯著低于其他處理（Plt;0.05）；不同載畜率下，4種植物均為聚集分布的格局；隨載畜率的增加，短花針茅和無芒隱子草的聚集強度降低，生態位變寬，冷蒿和銀灰旋花的聚集強度提高，生態位變窄；短花針茅和無芒隱子草之間的生態位重疊隨載畜率的增加而增加，二者的種間競爭作用加強，而冷蒿和銀灰旋花之間或二者與短花針茅或無芒隱子草之間的生態位重疊均降低。綜上，放牧改變了4種植物種群的空間分布和生態位，隨載畜率增加，群落中短花針茅和無芒隱子草在群落中處于優勢地位，冷蒿和銀灰旋花在群落中的地位減弱。

關鍵詞：載畜率；空間格局；荒漠草原；生態位

中圖分類號：S812 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）04-1177-07

Effect of Grazing on Spatial Pattern and Niche Characteristics of Main Species in Desert Steppe

XIONG Mei1*， AN Hai-bo1， ZHAO Meng-li2*， QIAO Ji-rong2， ZHANG Feng2， ZHENG Jia-hua2

Abstract：In this study，Stipa breviflora desert steppe was selected as the research object. In the enclosed grazing plots with different stocking rates （control，CK;lightly grazed LG;moderately grazed，MG and heavily grazed，HG） over an extended period，the characteristics of constructive species S. breviflora，the dominant species Artemisia frigida and Cleistogenes songorica，and the main associated species Convolvulus ammannii were investigated. The results showed that the diversity index decreased with an increase in stocking rate，and they were significantly lower in HG than in other treatments （Plt;0.05）. The distribution pattern of the 4 species were all aggregated pattern under different stocking rates. With the increase in stocking rate，the aggregation intensity of S. breviflora and Cleistogenes songorica decreased and the niche width increased，while the aggregation intensity of Artemisia frigida and Convolvulus ammannii increased and the niche width narrowed. With the increase in stocking rate，the niche overlap between S. breviflora and Cleistogenes songorica was increased，and the interspecific competition between them was strengthened. However，the niche overlap between Artemisia frigida and Convolvulus ammannii or between them and S. breviflora or Cleistogenes songorica decreased. In conclusion，the spatial distribution and ecological niche of the 4 species were changed over grazing. With the increase in stocking rate，S. breviflora and Cleistogenes songorica were in a dominant position in the community，while Artemisia frigida and Convolvulus ammannii were in a weakened position in the community.

Key words：Stocking rates;Spatial pattern;Desert steppe;Niche

種群的分布格局是指種群的個體在水平位置的分布樣式［1］，是植物群落的共同特征，也是植物群落空間結構的基本組成要素。研究植物種群的空間分布格局，對于確定種群特征、種間的相互關系及種群與環境之間的關系［2］，解析種群的構建、生長、競爭、繁殖、衰老和死亡等過程具有重要作用［3-4］。影響種群空間分布的因素主要包含3個方面：種群的自身生物學特性；生境異質性及生境與物種本身的相互作用；物種個體間的相互作用而引發的格局［5-6］。生態位是指物種（或個體）在生物群落或生態系統中的功能關系以及物種在時空上占據的特殊位置［7］，一個種的生態位越寬說明該種的特化程度越小，競爭能力強（傾向于泛化種），而特化種的生態位窄，在資源競爭中處于劣勢［6］。生態位重疊是兩個種（或個體）共同利用的資源，根據生態位重疊值大小可以在某種程度上反映種內或種間競爭關系［7］。研究不同干擾措施下植物種群的生態位特征對于評價物種在群落內的地位變化、群落結構以及物種共存機制、判別演替方向等過程具有重要的作用［8-9］。

荒漠草原是溫帶草原中旱生程度最高的一個類型，在亞洲中部區域蒙古高原呈地帶性分布，以強旱生叢生禾草為建群種，伴生一定數量的小半灌木，草群低矮稀疏，種類組成貧乏［10］。短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原分布在以黃土高原為中心溫暖的荒漠草原地帶，是內蒙古荒漠草原的重要組成部分，對地區經濟發展及生產生活有深遠影響。放牧是該草地類型最主要的利用方式之一［11］，由于短花針茅荒漠草原處于草原向荒漠過渡的生態交錯帶，具有獨特的生態脆弱性［12］。長期放牧使荒漠草原群落結構單一化，多年生叢生禾草成為單優勢種［13］，主要植被的空間分布發生了很大變化［14-15］。隨著種群空間分布研究的深入，大量研究探討了放牧對草地植被空間分布的影響。如呂世杰等［16］針對短花針茅在不同放牧強度空間分布的研究，劉振國等［17］對放牧利用下冷蒿種群空間格局的變化，孫世賢等［18］對荒漠草原優勢植物種群空間分布格局的研究，魏斌等［19］通過生態位寬度、生態位重疊結合物種多樣性指數探討了封育和放牧對高寒草甸的種間關系及演替方向。這些研究都是從尺度變化的角度分析了放牧利用下草地主要植物的空間分布變化，而結合空間分布和生態位理論綜合探討放牧利用下草地植物種群空間分布及物種共存的研究較少。因此本研究以短花針茅荒漠草原的4種主要植物種群為研究對象，采用格局強度、生態位寬度和生態位重疊等方法，結合物種多樣性特征，從空間分布和資源利用角度分析不同載畜率下主要植物種群的空間分布特征及變化機制。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地位于內蒙古農牧科學院研究基地（41°47′17″ N，111°53′46″ E），處于內蒙古自治區中部、陰山北麓和烏蘭察布草原北部，屬于我國農牧交錯帶的中段；溫帶大陸性氣候，夏季炎熱、干燥少雨，冬季寒冷，年平均降水量280 mm左右，降水主要集中在5—8月；土壤類型為淡栗鈣土。該地常見植物有30多種，以短花針茅（S. breviflora）為建群種，優勢種植物是無芒隱子草（Cleistogenes songorica）和冷蒿（Artemisia frigida），主要伴生種有銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、木地膚（Kochia prostrata）、小葉錦雞兒（Caragana microphylla）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、冰草（Agropyron cristatum）、細葉蔥（Allium tenuissimum）、細葉鳶尾（Iris tenuifolia）等。

1.2 樣地設置

試驗地選擇建立于2004年的長期放牧樣地，每個樣地面積約為4.4 hm2，通過圍欄放牧設置3個隨機區組，每個區組包括4個載畜率處理，分別為：0（對照，CK）、1.82（輕度放牧，Lightly grazed，LG）、3.64（中度放牧，Moderately grazed，MG）、5.42（重度放牧，Heavily grazed，HG）sheep·hm-2·a-1［20］。放牧強度和載畜率的設定標準是在實地調查的基礎上，參考王明玖等［21］對內蒙古荒漠草原載畜率的估算方法，并根據衛智軍等［22］提出的內蒙古短花針茅荒漠草原的載畜率水平設定。放牧家畜選擇2歲成年綿羯羊，每三年替換一批。每年放牧從6月1日開始至11月30日結束，早晨6時出牧，傍晚18時歸牧，其余時間禁牧。本研究于2016年8月的群落生物量高峰期，隨機選擇4個不同載畜率小區，分別設置20 m×50 m的長方形典型樣地，采用相鄰格子法將所選樣地劃分為40個5 m×5 m的亞樣方，在每個5 m×5 m的亞樣方中由西南到東北方向延一側對角線均勻的取3個50 cm×50 cm小樣方，記錄樣方內所有植物種類的高度（cm）、蓋度（%）和密度（株/叢·（0.25 m）-2）。

1.3 物種多樣性參數測定

采用針刺法測定蓋度，通過直尺測定高度，通過計數法測定樣方內各物種的密度。

重要值通過公式（1）計算：

式中：Olk為Pianka生態位重疊指數，Pml和Pmk分別為物種l和k在資源m上的重要值。Olk值越高說明物種間共同利用資源量越大，可能存在資源利用性競爭。

1.4 數據處理

通過SAS 9.0軟件對物種多樣性進行方差分析，采用LSD法進行多重比較，并通過sigmaplot 14.0軟件作圖；通過Excel軟件計算分布格局參數；通過R軟件“spaa package”包計算生態位寬度和生態位重疊；以重要值為輸入參數，通過“Vegan”包進行DCA排序，探討4種植物在不同載畜率下的生態相似性。

2 結果與分析

2.1 不同載畜率下群落物種多樣性和主要植物重要值特征

物種豐富度（Margalef指數）、多樣性（Shannon-Wiener指數）和均勻度（Pielou指數）在不同載畜率間存在顯著差異（Plt;0.05）（圖1）。Margelef指數在CK處理顯著高于其他處理，在LG和MG處理間無顯著差異，在HG處理顯著低于LG和MG處理（Plt;0.05）。Shannon-Wiener指數在CK，LG和MG處理間無顯著差異，但顯著高于HG處理（Plt;0.05）。Pielou指數在不同載畜率間的大小表現為MGgt;LGgt;CKgt;HG，其中MG與LG，LG與CK處理無顯著差異，在HG處理顯著低于其他處理（Plt;0.05）。

4種主要植物重要值在不同放牧強度群落中占據主導地位，其他物種在群落中的重要值占比在放牧處理下較低（圖2）。隨載畜率的增加，短花針茅和無芒隱子草重要值占比增加，冷蒿表現為逐漸降低的趨勢，銀灰旋花則先增加后降低。

2.2 不同載畜率下主要植物種群空間分布格局

根據擴散系數C（方差均值比）和t檢驗對各植物種群分布格局進行判定，結果表明4種主要植物的分布格局，除了CK處理的冷蒿在t檢驗結果未達到顯著水平外，其他種群的分布格局均顯著偏離Possion分布（t gt; t0.05），呈顯著的聚集分布格局（表1）。此時對于在CK處理冷蒿的分布格局，根據負二項參數K進行補充判斷，其K值接近但小于8，說明其屬于聚集分布，但其聚集程度在研究尺度上可能處于聚集與隨機分布判斷的邊緣，因此本研究選擇多種參數進行格局分析。其他參數如聚塊性指數PI、叢生指數I、Cassie指數CA和平均擁擠度m*等參數均取得較為一致的判定結果（表1）。

負二項參數K和聚塊指數PI都是無量綱指標，不受種群密度的影響，這兩個參數只考慮空間格局本身性質，衡量種群集群程度較為有效，尤其是負二項參數K，越小表明聚集程度越高。就短花針茅而言，負二項參數K和聚塊性參數PI的在不同載畜率間變化趨勢完全相反，根據負二項參數K值越小、聚塊性指數PI值越大則聚集強度越大的判斷標準，短花針茅在不同載畜率間的聚集強度大小排序表現為CKgt;LGgt;HGgt;MG，說明其在CK處理對空間的侵占程度較高，而放牧使種群個體呈擴散的趨勢。冷蒿在不同載畜率間的聚集強度隨著載畜率的增加而增加，逐漸向聚集的趨勢發展。放牧降低了無芒隱子草的聚集強度，在不同載畜率間的大小表現為CKgt;LGgt;HGgt;MG，使其向擴散的趨勢發展。銀灰旋花在不同載畜率間的聚集強度大小表現為LGlt;CKlt;MGlt;HG，表明輕度放牧使銀灰旋花更分散，而中度和重度放牧則增加了銀灰旋花的聚集強度。

對于同一載畜率下不同種群間的聚集強度，根據負二項參數K和聚塊指數PI進行判斷，兩個參數結果基本一致。根據負二項參數K，在CK處理，不同物種間的聚集強度表現為無芒隱子草gt;銀灰旋花gt;短花針茅gt;冷蒿，在LG處理表現為無芒隱子草gt;冷蒿gt;短花針茅gt;銀灰旋花，在MG處理表現為冷蒿gt;銀灰旋花gt;無芒隱子草gt;短花針茅，在HG處理表現為冷蒿gt;銀灰旋花gt;無芒隱子草gt;短花針茅。

2.3 不同載畜率下主要植物生態位及生態相似性排序

不同植物種群的生態位寬度對載畜率的響應不一致，其中短花針茅的生態位寬度變化較小，在CK處理相對較低，為4.734，略低于放牧處理（4.785～4.786）。冷蒿和銀灰旋花的生態位寬度隨著載畜率的增加而降低，而無芒隱子草的生態位寬度隨載畜率的增加而增加（表2）。

生態位寬度較大的物種對之間生態位重疊值較大，并且變化趨勢隨著載畜率的增加而增加，4種主要植物種群間的生態位重疊值均較高（表3）。短花針茅與冷蒿之間的生態位重疊隨著載畜率的增加而降低，與銀灰旋花之間的生態位重疊隨著載畜率的增加表現為先增加后降低的趨勢，而與無芒隱子草之間的生態位重疊隨著載畜率的增加而增加。冷蒿與無芒隱子草和銀灰旋花間的生態位重疊在不同載畜率間的變化趨勢一致，表現為CKgt;MGgt;LGgt;HG。無芒隱子草和銀灰旋花之間的生態位重疊隨載畜率的增加表現為先增加后降低的趨勢，表現為HGlt;CKlt;MGlt;LG。

通過去趨勢對應分析（DCA）探討4種植物種群生態相似性在不同載畜率下的排序關系（圖3），沿二維排序圖左下到右上方向，代表種群聚集強度逐漸增大、生態位寬度逐漸降低的過程，其中短花針茅和無芒隱子草的生態位寬度較大，分布相對集中，而銀灰旋花和冷蒿則多分布于排序圖的周圍。放牧處理與對照處理各物種顯著分布于排序軸的兩側，相比于銀灰旋花，冷蒿在不同載畜率下的分布更加擴散。

3 討論

3.1 放牧對主要植物種群空間分布格局的影響

放牧干擾對草地物種多樣性的影響較為復雜，是多種因素共同作用的結果［26-27］。Herrero等［28］通過整合分析探討了載畜率對物種豐富度和多樣性的影響，結果表明物種豐富度隨著載畜率的增加顯著降低，并且在干旱和生產力較低的地區，放牧對物種多樣性的影響較大，而在濕潤或半濕潤地區影響較小。本研究中，3個α多樣性指數均隨載畜率的增加而降低，這與上述結論相符。同時，韓夢琪等［13］在研究區也報道了相似的結果，這是在半干旱環境下綿羊采食對草地固有群落結構長期干擾的結果，在群落蓋度本身較低的情況下，放牧降低了群落總蓋度，地表蒸騰作用增強，使水分敏感物種受到脅迫，再加上綿羊長期采食和踐踏干擾，群落中原本的種間或種內關系發生改變，使水分利用效率較高、競爭能力較強的多年生叢生禾草成為優勢種，而在競爭中處于劣勢的物種消失，整體上表現為隨載畜率增加物種多樣性降低。

種群的分布格局是多種因素共同作用的結果，如種群自身的生物學特性、種間關系和環境條件等［29］。種群采取聚集分布的形式是為了更好的適應環境，提高種內競爭而降低種間競爭以促進種間共存，聚集分布時種內競爭占主導作用［25］。在放牧利用下，本研究主要植物種群的格局類型未發生變化，均為聚集分布，但格局強度發生了變化，不同植物的分布格局對載畜率的響應不同，表明在放牧利用下隨著群落環境、競爭關系和繁殖策略等的變化，各植物種群的空間分布發生變化，群落結構受到影響。本研究中各主要植物在不同載畜率下采取的生態適應策略均為有利于種群的存活和群落穩定的聚集分布格局。聚集強度高表明種群對群落的侵占程度較高，利用生態空間的能力較強，正處于侵入擴散階段，在本研究中不同載畜率下各植物種群的聚集強度均發生變化，放牧使短花針茅和無芒隱子草的聚集強度降低，這可能是放牧脅迫降低了兩個物種的種內競爭關系，提高了種間競爭關系，使這兩個種群完成了對空間的侵占并開始向擴散分布發展，聚集強度降低，在空間上的分布更均勻。而對于冷蒿和銀灰旋花，放牧脅迫使得這兩個種群改變生活策略，提高聚集強度，以共同抵御放牧、短花針茅和無芒隱子草擴張帶來的壓力以及群落環境變化。在放牧改變冷蒿和銀灰旋花聚集強度的過程中，起初群落中短花針茅和無芒隱子草的優勢地位不明顯，重要值占比較低（圖2），冷蒿和銀灰旋花在強烈的種間競爭作用下聚集強度較低（種內競爭作用低），而隨著載畜率的增加，在有限的資源條件下，放牧使種間競爭作用轉變為種內競爭，冷蒿和銀灰旋花的聚集強度加強，提高自身競爭能力。

3.2 主要植物種群共存機制對載畜率的響應

生態位理論能夠較好的解釋種群的環境適應性和資源利用能力，目前已廣泛的應用于生物多樣性、種間關系、群落結構和物種共存機制等方面的研究中［6，30-32］。生態位寬度反映了物種對資源利用的能力，是衡量物種對環境資源利用狀況的指標［19］。本研究通過對不同載畜率下4種主要植物種群的生態位寬度進行分析，整體上看各植物種群的生態位寬度值均較高，表明這4種優勢植物在不同載畜率下均處于優勢地位。隨著載畜率的增加，耐牧能力較強的短花針茅和無芒隱子草種群生態位寬度增加，冷蒿和銀灰旋花的生態位寬度降低，表明放牧改變了各植物在群落中的分配。

根據Gause假說，兩個物種越相似其生態位重疊就越多，競爭就越激烈［7］。本研究中各優勢植物之間的生態位重疊值對不同載畜率的響應不同，短花針茅和無芒隱子草同為多年生叢生禾草，二者之間的生態位重疊隨載畜率的增加而增加，說明二者在適應放牧的過程中，對資源的競爭作用逐漸增強。而在放牧脅迫下冷蒿和銀灰旋花在群落中處于劣勢，與建群種短花針茅的生態位重疊降低，表明其對資源的占用能力減弱，為了鞏固自身資源位導致其聚集強度加強，這與格局強度分析的結果一致。隨著載畜率的增加，冷蒿和銀灰旋花之間的生態位重疊表現為降低-增加-降低的趨勢，整體上放牧降低了二者的生態位重疊，說明在放牧利用過程中二者的競爭關系減弱，為了維持自身地位，加強了種內競爭（聚集強度加強）。DCA排序能夠較好的反映不同植物群落之間的關系，生態學特性相近的種在排序圖上往往比較相近［33］，本研究中DCA排序結果顯示生態位寬度和格局強度變化大的物種在排序軸上分布范圍更廣，放牧處理與不放牧對照顯著分布于排序軸線（沿左下向右上方向）的兩側，相對于短花針茅和銀灰旋花，冷蒿和無芒隱子草在放牧處理下分布較遠，說明二者對放牧的響應更加強烈，結合生態位和格局分析結果，冷蒿可能進一步退化或消失，而無芒隱子草在群落中的優勢地位逐漸增強。

4 結論

放牧降低了群落的物種多樣性，4種主要植物種群在不同載畜率下均為聚集分布格局。隨載畜率的增加，短花針茅和無芒隱子草的聚集強度降低、生態位變寬，二者間的生態位重疊增加，在群落中的優勢地位加強，而冷蒿和銀灰旋花的聚集強度增加、生態位寬度變窄，二者之間、二者與短花針茅或無芒隱子草之間的生態位重疊均降低，在群落中的地位減弱。

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（責任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-08-27；修回日期：2023-10-09

基金項目：國家自然基金項目（31660108和31861143001）；內蒙古農業大學草地資源教育部重點實驗室資助

作者簡介：熊梅（1989-），女，漢族，內蒙古烏海人，博士，講師，主要從事草地管理與利用研究，E-mail：1024720658@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：1024720658@qq.com;nmgmlzh@126.com