降水調節荒漠草原生態系統碳交換對增溫和氮添加的響應

摘要：氣候變暖和大氣氮沉降對草地生態系統功能有重要影響。然而，降水變化如何調節荒漠草原生態系統生產功能對氣候變暖和氮沉降的響應還不清楚。本研究基于內蒙古短花針茅（Stipa breviflora Griseb.）荒漠草原長期增溫和氮添加試驗平臺，分析兩個連續降水差異較大年份中植物生產力和生態系統碳交換對增溫和氮添加響應的不同。結果表明：（1）植物群落地上生物量在干旱和濕潤年份有顯著差異。在干旱年份，氮添加使得C3植物地上生物量顯著降低了10.50%；在濕潤年份，氮添加使得植物群落地上生物量和C3植物地上生物量分別顯著增加了11.69%和8.06%。（2）在干旱年份，氮添加顯著促進了凈生態系統碳固定，而增溫顯著降低了總生態系統生產力；在濕潤年份，增溫和氮添加對生態系統碳交換均沒有顯著影響。因此，野外長期監測結合年際間降水波動對分析全球變化影響草原生態系統功能十分必要。

關鍵詞：C3植物；C4植物；荒漠草原；生態系統CO2交換；全球變化

中圖分類號：S153 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）04-1224-10

Precipitation Regulates the Response of Ecosystem Carbon Exchange to Warming and Nitrogen Addition in a Desert Steppe

WU Qian， JU Xin， REN Hai-yan， HAN Guo-dong*

Abstract：Climate warming and nitrogen deposition significantly impact grassland ecosystem functions. However，the way precipitation modulates the response of the desert steppe’s productive function response to climate warming and nitrogen deposition remains unclear. This study was conducted on Stipa breviflora desert steppe in Inner Mongolia，using a long-term experimental platform for warming and nitrogen addition. The productivity and ecosystem carbon exchange response to warming and nitrogen addition were analyzed over two consecutive years with substantial differences in precipitation. The results show that：（1） Aboveground biomass of the plant community was significantly different between dry and wet years. Nitrogen addition significantly reduced the aboveground biomass of C3 species by 10.50% in the dry year but increased that of plant community and C3 species by 11.69% and 8.06%，respectively，in the wet year. （2） In the dry year，nitrogen addition significantly promoted net ecosystem carbon fixation，while warming significantly reduced gross ecosystem productivity. In the wet year，neither warming nor nitrogen addition had significant effects on ecosystem carbon exchange. Therefore，the effects of warming and nitrogen addition on the productive function of the desert steppe were greatly affected by precipitation change. Therefore，long-term field monitoring combined with interannual precipitation fluctuations is necessary to explore the effects of global change on grassland ecosystem functions.

Key words：C3 plant;C4 plant;Desert steppe;Ecosystem carbon exchange;Global change

氣候變暖和大氣氮沉降是全球變化的重要驅動因子。IPCC第六次評估報告表明，21世紀前20年（2000—2020年）全球平均溫度比1850—1900年平均值高0.99℃［1］。與此同時，全球大部分地區平均氮沉降速率已超過10 kg·ha-1·a-1，部分地區氮沉降速率已經達到30～40 kg·ha-1·a-1［2-4］。草地是重要的陸地生態系統之一，約占陸地面積的40.5%［5］，對全球變化的響應比較敏感，氣候變暖和大氣氮沉降將會影響草地生態系統的生物化學過程和功能［6-8］。荒漠草原位于歐亞大陸草原和荒漠的過渡區域，是歐亞大陸溫性草原的重要組成部分，也是我國北方重要的畜牧業生產基地和生態屏障，研究氣候變暖和大氣氮沉降增加對荒漠草原生態系統的影響具有重要意義。

氣候變化會影響草地生態系統碳的輸入和輸出進而影響全球陸地生態系統碳收支，碳收支的變化又會對氣候變化產生反饋作用。凈生態系統碳交換（Net ecosystem CO2 exchange，NEE）代表草地生態系統固定或釋放碳的多少，是總生態系統生產力（Gross ecosystem productivity，GEP）和生態系統呼吸（Ecosystem respiration，ER）的差值，能夠體現草地生態系統在特定條件下作為碳源或者碳匯的功能。研究表明，增溫可以對NEE產生正效應［9-10］、負效應［11］或者沒有影響［12］，這些不同的影響取決于GEP和ER的相對大小，若增溫導致ER的增加幅度大于GEP增加幅度，增溫會降低NEE；當溫度超過生態系統碳積累的最適溫度或者ER對溫度增加的響應比GEP更加強烈時可能導致NEE減少。除此之外，增溫也可以通過改變水分、群落的組成和養分來間接地影響NEE［13］，但是不同生態系統的氣候條件以及植被的生長狀況不同，增溫對生態系統碳交換的影響也不盡相同，因此很難預測增溫對碳交換的普遍趨勢［9，11，14］。草原區通常屬于氮缺乏地區，大氣氮沉降對草地生態系統碳交換有積極影響。研究表明，氮添加能夠促進典型草原和荒漠草原凈生態系統碳交換，有利于草地生態系統碳固定［15-16］。然而，氮添加量的差異對凈生態系統碳交換的影響可能會隨著時間的推移而降低［17］。目前，不同生態系統中增溫和氮添加對生態系統碳交換的影響還沒有一致的結論，尤其是荒漠草原生態系統碳交換對增溫和氮添加的響應及其內在機制還需要進一步研究。

降水是影響草地生產力的重要因素［18］，也能夠調節增溫和氮添加對草地生態系統的影響［19-22］。在半干旱草地，增溫引起的NEE的變化在干旱年份比濕潤年份更大，因為增溫對NEE的負效應能夠在較低的土壤含水量下加大［19］。另外，也有研究表明，增溫在濕潤年份可以通過調節土壤濕度而在干旱年份通過調節土壤溫度對生態系統碳交換產生負面影響［20］。在典型草原上，氮添加能夠在濕潤年份促進NEE，但是在干旱年份對其沒有影響［21］。因此，降水變化對草地生態系統碳交換有重要的作用。然而，降水變化如何調節干旱區荒漠草原生態系統碳交換對氣候變暖和氮沉降的響應仍不清楚。

植物功能群是具有特定功能特征的一系列植物組成單元，增溫可以影響草地生態系統中植物不同生活型功能群和不同光合類型功能群的生產力。例如，溫度升高可以增加矮嵩草草甸草原上禾草和莎草類植物的地上生物量，同時減少雜類草地上生物量［23-24］。由于光合途徑的不同，C4植物相比于C3植物在干、熱條件下的適應性更強，因此，增溫也可以減少C4植物地上生物量并增加C3植物地上生物量［25］。然而，不同降水條件下，不同光合類型植物如何響應增溫和氮添加還不明確，不同光合類型植物功能群組成的變化是否影響CO2交換還不清楚，分析不同光合類型植物功能群組成與生態系統碳交換的關系有助于探究生態系統碳交換響應氣候變化的內在機理。

本研究以內蒙古短花針茅荒漠草原為研究對象，對比2015年干旱年份（年降水量為150 mm，低于多年平均降水量34%）和2016年濕潤年份（年降水量為337 mm，高于多年平均降水量47%）兩個連續降水差異較大年份下增溫和氮添加對生態系統的影響，解決以下兩個問題：（1）降水變化如何調節干旱區荒漠草原生態系統生產力和碳交換對氣候變暖和氮沉降的響應；（2）氣候變暖和氮沉降下荒漠草原植物功能群組成的變化與生態系統碳交換的關系，本研究為進一步豐富干旱區荒漠草原生態系統響應全球變化的認識提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古烏蘭察布市四子王旗農牧業科學院研究基地（41°46′43.6″N，111°53′41.7″E），海拔1 456 m，屬于溫帶大陸性季風氣候。研究樣地多年（2007—2018年）平均氣溫為3.9℃，月平均最高溫度集中在6—8月，并且年平均氣溫呈逐年增加趨勢；多年平均降水量為229 mm，降水主要集中在6—9月，占全年總降水量的70%以上。

研究區屬短花針茅荒漠草原地帶性植被，草層低矮，較稀疏，種類組成較貧乏。優勢種為短花針茅（Stipa breviflora Griseb.）、冷蒿（Artemisia frigida Willd.）和無芒隱子草（Cleistogenes songorica （Roshev.） Ohwi）。主要伴生種有銀灰旋花（Convolvulus ammannii Desr.）、木地膚（Kochia prostrata （L.） Schrad.）等。根據聯合國糧農組織土壤分類系統（FAO system of soil classification）劃分，該試驗區域土壤類型為淡栗鈣土，土壤中氮和磷含量較少，有機質含量比較低。

1.2 試驗設計

研究組于2006年5月在內蒙古四子王旗短花針茅荒漠草原上劃分不同處理小區并且安裝增溫裝置。試驗采用完全隨機的裂區設計，包括增溫（Warming）和不增溫（No warming）2種主處理樣方（3 m×4 m）共12個。每個主處理樣方又從中間被分裂為面積相等的2個副處理樣方，其中一半（3 m×2 m）為氮添加（N addition）處理，一半為無氮添加（No N addition）處理，本試驗共形成對照（CK）、氮素添加（N）、增溫（W）和增溫+氮素添加（WN）4種處理，每個處理6個重復。整個試驗樣地內，各主處理樣方間設置了3 m×3 m的緩沖帶，消除處理樣方間的相互干擾和實驗過程中的人為破壞。從2006年開始，每年6月下旬到7月上旬的雨季選用硝酸銨（NH4NO3）以10 g·m-2純氮進行施肥處理。6個增溫區中間部位各安裝一個距地面2.25 m規格為165 cm×15 cm的紅外線輻射器（infrared radiator，Kalglo Electronics Inc.，Bethlehem，PN，USA）進行加熱。試驗時燈的功率設置為2 000 W，從2006年3月試驗開始加熱后，全年365 d不間斷。每個對照區的中間部位，也同樣安裝了與紅外線輻射器規格完全相同的對照“假燈”來降低或消除輻射器遮蔭等造成的誤差。本研究對2015年（干旱年）和2016年（濕潤年）的植物生產力和生態系統碳交換進行深入分析。

1.3 試驗方法

1.3.1 大氣溫度和降水的測定 大氣溫度和降水由距試驗樣地1 km以內的小型氣象站自動測定記錄，每隔1 h記錄一次，全年365 d不間斷。

1.3.2 生態系統CO2交換的測定 采用LI-6400（Li-Cor，Inc，Lincoln，NE，USA）便攜式光合儀和密閉式箱法測定凈生態系統CO2交換（NEE）和生態系統呼吸（ER），總生態系統生產力（GEP）根據NEE和ER計算可得。生態系統CO2的測定在2015—2016年生長季期間（5—10月）每月月中和月末測定2次，每次選擇一個晴朗無云的天氣，測定時間為上午9∶00—12∶00。

每個小區內固定一個50 cm×50 cm的鋁合金屬框。測定時將一個自制的透明有機玻璃箱（50 cm×50 cm×50 cm）放置在鋁合金框上，保持整個空間密封，箱體內頂部對稱位置固定兩個小型風扇用于混勻箱體內的氣體，同時可以使箱體內部的溫度均勻一致，以利于CO2交換的測定，由此可測出NEE。將箱體抬起使其內部氣體與外界保持一致，再將箱子重新放在鋁合金框上，同時在箱子上蓋上內黑外白不透光罩子即可測定出ER。最后，根據NEE，ER計算得出總初級生產力GEP。本文中NEE為負值代表碳固定，正值代表碳排放。

1.3.3 植物群落指標的測定 在每個小區的中央各布置1個1 m×1 m的永久監測樣方，于2015—2016年生長季8月記錄每個樣方內物種名稱及高度，借助樣方框記錄每物種植物的密度、頻度與蓋度。釆用間接法估測小區的地上生物量，即：8月份植物生長盛期，在試驗區周圍與試驗地植被類型相似的地段上選取40個1 m×1 m的樣方，記錄每個樣方內各物種名稱以及高度、密度、頻度，估算每個物種的蓋度，之后分物種齊地面剪取，樣品于65℃恒溫下烘干，48 h后恒重時稱其干重，即為物種地上生物量。然后通過每個物種數量特征與其地上生物量之間建立回歸方程，根據回歸方程，利用試驗區樣方內統計的各物種蓋度計算出地上生物量［15］。

1.3.4 土壤溫度和土壤濕度的監測 土壤溫度和濕度采用SM 1000土壤溫濕度測量系統。在每個小區0～10 cm土層中安裝一個CS 650型土壤溫度水分傳感器（每個傳感器垂直插入）。使用CR 1000數據采集器（Campbell，USA）進行數據采集記錄。數據采集器每隔10 min，1 h，1 d分別記錄一次數據，分別儲存在3個文件夾中，使用遠程數據傳輸模塊進行數據傳輸，在室內定期進行遠程數據下載。

1.4 數據處理與分析

1.4.1 生態系統CO2交換計算 數據從LI-6400儀器導出后，通過以下公式，計算箱體內CO2濃度隨時間的變化量。

斜率C′／t=INDEX（LINEST（Y1∶Y12，A1∶A12），1），其中Y1～Y12為CO2濃度值，A1～A12為時間，根據此斜率和測定時箱體內的氣壓、溫度、水分壓力計算出CO2通量：

其中V：箱體體積（cm3）；P0：箱內大氣壓（kPa）；W：箱內水氣壓（mmol·mol-1）；R：常數8.314（Pa m3·K-1·mol-1）；S：箱體底面積（cm2）；C′t：箱體內CO2濃度隨時間變化率mmol·mol-1·s-1；T0：箱內氣體溫度（℃）。

1.4.2 統計分析 統計分析在RStudio 1.1.383（RStudio Inc.，Boston，USA）環境下進行。使用R中“nlme”程序包建立線性混合模型（linear mixed-effect model），其中增溫、氮添加及其交互作用作為固定效應，主處理和副處理小區作為隨機效應，分析增溫、氮添加及其交互作用對植物地上生產力和CO2交換的影響。在Rstudio中使用“corrplot”程序包對土壤溫濕度、植物地上生物量和生態系統CO2交換進行Pearson相關分析。使用Sigmaplot 10.0對大氣溫度和降水及土壤溫濕度，植物地上生物量和生態系統碳交換作圖。

2 結果與分析

2.1 大氣溫度和降水以及土壤溫濕度

大氣溫度和降水的變化如圖1所示。2015—2016年，降水主要集中在生長季（5—10月），最高月平均溫度出現在7月份。2015年平均氣溫為3.25℃，年降水量為150 mm，生長季降水量為131 mm；2016年平均氣溫為3.88℃，年降水量為337 mm，生長季降水量為333 mm。

對2015年干旱年份和2016年濕潤年份的土壤溫度進行分析，不同處理下0～10 cm土壤溫度日變化如圖2（a）所示。土壤溫度變化規律在兩年均呈非對稱單峰曲線。2015年0～10 cm土壤溫度變化范圍在-13.51℃～29.07℃，2016年土壤溫度變化范圍在-19.23℃～28.12℃（圖2a）。方差分析結果表明，2015—2016年0～10 cm土壤溫度在年際間變化顯著，并且增溫顯著增加了土壤溫度（Plt;0.05），而氮添加及其交互作用對土壤溫度沒有顯著影響。與對照相比，土壤溫度在增溫處理下顯著增加了0.67℃（Plt;0.05），氮添加和增溫+氮添加沒有顯著影響土壤溫度（圖2a）。

對土壤體積含水量進行分析，不同處理下10 cm土壤體積含水量日變化如圖2b所示。2015年0～10 cm土壤體積含水量的變化范圍在2.05～13.72 v/v %，2016年土壤體積含水量的變化范圍在1.65～14.6 v/v %（圖2）。方差分析結果表明，2015年和2016年0～10 cm土壤體積含水量在年際間變化顯著，增溫、氮添加及其交互作用對土壤體積含水量沒有顯著影響。

2.2 增溫和氮添加對草地植物地上凈初級生產力的影響

植物群落地上凈初級生產力在年際間變化較大，2016年濕潤年份植物群落地上凈初級生產力顯著高于2015年干旱年份植物群落地上凈初級生產力（Plt;0.05，圖3）。在2015年干旱年份，增溫、氮添加及其交互作用對植物群落地上凈初級生產力均沒有顯著影響（表1）。2016年，氮添加對植物群落地上凈初級生產力有顯著影響（Plt;0.05），與無氮添加相比，氮添加使得群落地上凈初級生產力增加了11.7%（Plt;0.05，表1，圖3）。增溫及其與氮添加的交互作用對植物群落的地上凈初級生產力沒有顯著影響（表1）。

進一步對不同光合類型植物進行分析可知，C3植物地上生物量在年際間變化較大（圖3）。在2015年干旱的年份，氮添加降低了C3植物地上生物量；而在2016年濕潤的年份，氮添加顯著增加了C3植物地上生物量（Plt;0.05，表1，圖3）。增溫在濕潤年份對植物群落地上凈初級生產力和C3植物地上生物量有增加趨勢，但在統計學上并不顯著（表1，圖3）。增溫與氮添加的交互作用對不同光合類型植物的地上生物量沒有顯著影響（表1），氮添加下植物群落地上生產力的增加主要是由于C3植物地上生物量增加引起的（圖3）。2015年和2016年期間，增溫、氮添加及其交互作用均沒有顯著影響C4植物地上生物量（表1，圖3）。

2.3 增溫和氮添加對生態系統CO2交換的影響

在2015年干旱年份生長季期間，NEE，ER和GEP的平均值為0.16 μmol·m-2·s-1，1.59 μmol·m-2·s-1，-1.43 μmol·m-2·s-1（圖4）；2016年濕潤年份生長季期間，NEE，ER和GEP的平均值為-5.75 μmol·m-2·s-1，5.65 μmol·m-2·s-1，-11.45 μmol·m-2·s-1（圖4）。方差分析結果表明，在2015年，氮添加顯著減少了凈CO2的釋放（NEE），增溫使得GEP顯著降低了32.7%（Plt;0.05，圖4）。2016年，增溫、氮添加及其交互作用對NEE，ER和GEP均沒有顯著影響（表2）。

對2015年干旱年份和2016年濕潤年份土壤溫濕度、植物地上生物量和生態系統碳交換進行相關分析可知，在干旱的2015年，植物群落地上凈初級生產力和C4植物地上生物量呈顯著正相關關系（相關系數為0.48，Plt;0.05，圖5）；2016年濕潤的年份，植物群落地上凈初級生產力與C3植物地上生物量有顯著的正相關關系（相關系數為0.87，Plt;0.05，圖5），C3植物與C4植物呈顯著的負相關關系（相關系數為-0.47，Plt;0.05，圖5），表明在干旱年份中C4植物與植物群落地上生產力的相關性較大，而在濕潤年份，C3植物與植物地上生產力的相關性較大。2016年，NEE，ER與GEP兩兩之間呈顯著的負相關關系（Plt;0.05）；不同光合類型植物地上生物量與NEE，ER和GEP沒有顯著的相關關系（圖5）。

3 討論

本研究基于內蒙古短花針茅荒漠草原長期氣候變化研究平臺，分析了不同降水年份下增溫和氮添加對植物群落和不同功能群植物地上生物量的影響。結果表明，濕潤年份植物群落地上生產力顯著高于干旱年份，增溫在干旱和濕潤年份對植物群落地上生物量均沒有顯著影響，這與加拿大溫性草地生態系統的研究結果相一致［26］。然而，也有研究表明，降水會影響增溫對植物群落地上生物量的影響［27-28］，在干旱條件下，增溫對植物地上生物量會出現顯著負效應［27］，而在正常降水條件下，增溫可以通過增加不同功能群植物的地上生物量來增加植物群落地上生物量［27-28］。降水變化引起土壤含水量的變化是影響植物生長的重要因素，由增溫導致的土壤含水量的變化是影響植物群落地上生產力的原因。本研究中增溫處理下土壤水分并沒有發生變化，這可能是植物群落地上生物量在增溫條件下不變的原因之一。氮沉降對草地植物群落生產力影響的研究也有很多，氮添加可以增加［29］、減少［30］或者不改變［31］植物地上生物量。本研究結果表明氮添加僅在濕潤年份對植物群落地上生產力有顯著增加作用，在干旱年份沒有顯著影響，這與之前的研究結果相一致［32］，表明荒漠草原植物生產力不僅受養分限制，同時也受水分限制，氮和水分是荒漠草原生產力的共同限制性因子［32-33］。因此，野外實驗研究受到自然降水等氣候因素影響波動較大，不同年份由于降水差異可能導致草地植物地上生物量對增溫和氮添加出現差異性響應，野外長期監測結合年際間降水變化分析草地植物生產力的變化十分必要。

植物功能群是影響草地生態系統生產力變化的重要因素。本研究結果表明，在2015年干旱的年份，氮添加能夠降低C3植物地上生物量，而在2016年濕潤的年份，氮添加能夠顯著增加C3植物地上生物量，相比之下，C4植物地上生物量在氮添加處理下變化不大，這表明在荒漠草原降水主要影響C3植物對氮添加的響應。由于不同植物功能群之間存在生理生態特征的差異，造成其對氣候變化出現差異性響應［34］。C4植物相比C3植物擁有更高的水分和氮素利用效率使得C4植物在單位氮含量下吸收更多的二氧化碳［35-36］，因此，無論干旱還是濕潤年份，氮添加對荒漠草原C4植物的影響不明顯。相比于C4植物，C3植物水分利用效率較低，對環境降水變化比較敏感，水分和氮素的協同作用是C3植物地上生物量在濕潤年份中增加的主要因素。然而，在干旱年份，土壤含水量下降，植物地上-地下生物量之間可能呈現異速生長關系，使得地下生物量比地上生物量積累更快［37］，因此，氮添加可能促進植物地下生物量增加而對地上生物量呈現相反的作用，在后續的研究中還需要進一步驗證。另一方面，有研究表明，增溫可以降低荒漠草原C3植物與C4植物的比值，長期增溫可能會導致植物主要組成由C3植物到C4植物的轉變［38］。本研究中，不同降水年份下增溫對C3植物有降低趨勢，對C4植物地上生物量有增加趨勢，但是差異不顯著。目前，本文僅選取兩個年份降水差異較大的年份進行分析，未來應當在長期降水變異下進一步分析荒漠草原不同光合類型植物對增溫的響應。

全球變化與草地生態系統關系的研究中，生態系統碳交換對全球變化的響應是近年來的研究熱點［39］。本研究中，NEE，ER和GEP在不同降水年份下差異顯著，在干旱年份中，氮添加降低了凈生態系統碳的釋放（NEE），增溫降低了總生態系統生產力；在濕潤年份中，增溫和氮添加對碳交換均沒有顯著影響。因此，降水對荒漠草原生態系統碳交換響應增溫和氮添加也有重要的調節作用。草甸草原的研究表明增溫能夠降低NEE、增加ER，對GEP沒有顯著影響，其NEE的降低與土壤含水量密切相關［11］，而在本研究中，增溫在不同降水年份中均沒有影響NEE和ER，僅在干旱年份中降低了GEP，這可能與土壤溫度增加有關。因此，不同草地生態系統碳交換對于增溫的響應及其內在作用機制并不相同。在干旱年份，氮添加下凈生態系統碳釋放減少，這可能是由于干旱年份土壤含水量較低，土壤呼吸和植物呼吸速率降低，植物光合作用固定碳的速率大于生態系統呼吸釋放碳的速率，表明干旱條件下氮添加能夠減弱生態系統向碳源轉變趨勢。明晰降水變化對草地生態系統生產力和碳交換響應氣候變暖和氮沉降的重要作用，有助于深入了解全球變化下荒漠草原生態系統碳收支情況，為干旱區草地生態系統碳循環研究提供依據，為草地生態系統可持續發展提供理論參考。

4 結論

在荒漠草原生態系統中，植物群落地上生產力以及生態系統碳交換受年際間降水變化的影響較大。氮添加能夠在降水相對較多的年份增加植物群落地上凈初級生產力，主要歸因于C3植物地上生物量增加，然而，增溫在干旱和濕潤年份對植物群落地上生產力均沒有顯著影響。在干旱年份中，增溫能夠降低總生態系統碳固定，而氮添加能夠減少凈碳釋放。因此，干旱年份下溫度增加可降低荒漠草原生態系統固碳能力，而氮添加可以削弱生態系統向碳源轉變趨勢，氣候變暖和氮沉降對荒漠草原生態系統碳交換的影響受到年際間降水變化的調控。

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（責任編輯 劉婷婷）

收收稿日期：2023-10-16；修回日期：2024-01-22

基金項目：內蒙古自然科學基金項目（2021BS03006）；內蒙古自治區直屬高校基本科研業務費（BR230501）資助

作者簡介：武倩（1991-），女，漢族，內蒙古巴彥淖爾人，講師，博士，主要從事草地生態方面研究，E-mail：qianwu@imau.edu.cn；*通信作者Author for correspondence，E-mail：nmghanguodong@163.com