黃土丘陵區典型植被生態系統功能的權衡關系

摘要：為探究黃土高原植被恢復形成各群落生態系統功能權衡關系，本研究以植被恢復形成的灌木、自然草地、撂荒草地及喬木群落為對象，采用均方根偏差法（Root mean square deviation，RMSD）研究了生物量生產、土壤含水量、土壤養分含量、物種多樣性4種生態系統功能差異及其權衡關系。結果表明：各植被類型間生態系統功能差異顯著；各植被類型最高權衡均出現在生物量與其他生態系統功能間，RMSD在0.27～0.53間變化；喬木群落生態系統功能嚴重失衡，需要降低生物量促進各功能協調發展；灌木群落和自然草地群落生態系統功能中度失衡，是較為適合該區域的植被恢復的類型，兩種群落分別需要改善土壤養分含量和土壤含水量；撂荒草地失衡程度最輕但生態系統功能低下，需要提升物種多樣性及生物量。研究結果為黃土高原植被恢復調控與可持續發展提供依據。

關鍵詞：黃土丘陵區；植被恢復；植被類型；生態系統功能；權衡關系

中圖分類號：S284 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）04-1234-09

Trade-off Relationship of Typical Vegetation Ecosystem Functions in Loess Hilly Areas

ZHANG Fei1， ZHENG Cheng1， YUAN Liu-huan1， LIN Zi-qi1， YAO Hong-bin1， WEN Zhong-ming

Abstract：In order to explore the trade-off relationship of the ecosystem functions on the Loess Plateau，we focused on the shrub，natural grassland，abandoned grassland，and tree communities after vegetation restoration to investigate the differences and trade-off relationships among four ecosystem function indicators of biomass production，soil moisture content，soil nutrient content，and species diversity，based on the root mean square deviation （RMSD）. The results showed that significant differences of ecosystem function indicators were observed among the four vegetation communities. The highest trade-off was obtained between biomass and the other ecosystem function indicators in all the communities，with RMSD ranging from 0.27 to 0.53. The ecosystem function indicators of the tree community were seriously imbalanced，suggesting that biomass reduction be preferred for a balanced development of all the indicators. A moderate imbalance of ecosystem function indicators was observed in the shrub and natural grassland communities，which are the two vegetation types more suitable for vegetation restoration in this area，and soil nutrient content and soil moisture content need to be improved for the shrub and natural grassland communities respectively. The least imbalance degree was found in the abandoned grassland，in spite of low values of ecosystem function indicators，which needs to improve species diversity and biomass. Our results provide basis for vegetation restoration and sustainable development on the Loess Plateau.

Key words：Loess hilly;Vegetation restoration;Vegetation type;Ecosystem function;Trade-off

黃土高原是世界上水土流失最為嚴重的地區之一［1］，為遏制該地區水土流失，改善生態環境，我國相繼開展了“退耕還林（草）”等重大生態工程。經過長時間的植被恢復，該區域植被覆蓋度大幅增加［2-3］，水土流失得到有效控制［4］，生態環境明顯改善。但在植被恢復工作中由于認知不足，以追求植被覆蓋度增加為主的植被恢復策略也造成了水資源短缺［5-7］、河流徑流減少［8］等問題。各植被恢復群落如人工喬灌林過度消耗土壤水分出現土壤干層［9］、林分退化［10-12］等問題的出現，意味著群落生態系統功能間存在權衡，生態系統功能難以協調發展，各群落生態系統功能間的可持續平衡尚未建立［13］。隨著黃土高原生態恢復與高質量發展戰略的實施，黃土高原植被恢復工作重心逐漸由增加植被覆蓋度轉向提升植被質量。探討不同群落的生態系統權衡關系是否滿足可持續發展需求，即各群落平衡現狀如何，各群落哪些生態系統功能之間權衡過高以及針對性對策的提出，是提升植被恢復質量需要迫切解決的關鍵問題。

植被恢復工作推動了黃土高原植被類型改變，大量農田轉變為草地、灌木、喬木林地［14］，其中區域內草地包括原有的自然草地及農田撂荒后形成的草地。有研究表明，不同植被恢復類型生態系統功能存在差異［9，15-20］。生態系統恢復是非線性且不平衡的過程，各生態系統功能之間存在不同程度的權衡［21，22］。目前國內外對于生態系統權衡關系研究主要包括采用相關性分析法的定性研究［23］及采用均方根偏差法（Root mean square deviation，RMSD）的定量研究［22］。均方根偏差因其可以量化權衡關系，可以探索多種生態系統功能的相互作用、變化趨勢和驅動因素［24］，被廣泛應用于權衡關系研究，尤其是在土壤-植物-水系統的研究中。如利用均方根偏差研究草地撂荒過程中物種多樣性、地上碳儲量、土壤水儲量、土壤有機碳儲量和土壤全氮儲量等生態系統功能關系變化［22］，刺槐（Robinia pseudoacacia）人工林地上碳、土壤有機碳儲量、土壤氮儲量、土壤含水量、物種多樣性等生態系統功能權衡關系對降雨梯度及林齡響應［24］，土壤水分與地上地下生物量分配［25-26］，人工林水源涵養、碳固存和土壤保持功能權衡關系變化及驅動因素［27］。目前黃土高原權衡關系研究多集中于對整體區域的研究［23，28］及單一的恢復植被中權衡關系變化［22，24］，研究該區域多種植被恢復群落生態系統功能的權衡關系，有助于決策者作出科學的管理對策。

為此，本研究以黃土丘陵區延河流域為研究區，以植被恢復過程中形成的灌木群落、自然草地群落、撂荒草地群落及喬木群落4種植被類型為研究對象，分析不同植物群落的生物量生產、土壤含水量、土壤養分含量和物種多樣性4種生態系統功能差異及各生態系統功能權衡關系，為黃土高原植被恢復調控與可持續發展提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究研究區為延河流域（36°23′～37°17′N，108°45′～110°28′E），該流域地處黃土高原腹地，為典型的丘陵溝壑區。平均海拔約為1 371.9 m，年均溫為9℃，年均降雨量為500 mm左右，屬于半干旱氣候［29］。區域內常見的草本植物主要有鐵桿蒿（Artemisia sacrorum）、白羊草（Bothriochloa ischaemum）、長芒草（Stipa bungeana）、達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）等，常見喬灌木主要為刺槐（Robinia pseudoacacia）、小葉楊（Populus simonii）、沙棘（Hippophae rhamnoides）、檸條（Caragana korshinskii）等。

1.2 植被調查及樣品采集

植被調查及樣品采集于2022年7—9月進行，樣地信息見表1。每種植被恢復群落設置樣地9個，其中自然草地和撂荒草地內設置3個1 m×1 m草本樣方；灌木恢復群落中設置3個5 m×5 m灌木樣方，灌木樣方中設置3個1 m×1 m草本樣方；喬木恢復群落中設置3個10 m×10 m喬木樣方，喬木樣方中分別設置3個5 m×5 m灌木樣方和3個1 m×1 m草本樣方。對各樣方進行群落調查。

喬木生物量使用對應地區的異速生長方程估算［30］，灌木生物量使用標準枝法進行估算［31］，草本樣方生物量齊地刈割收獲。灌木標準枝及草本樣方生物量在烘箱中80℃烘干至恒重以獲得其生物量。在每個樣方中使用土鉆按照“S”型進行3次重復取樣0～40 cm土壤后充分混合，過0.149 mm篩后自然風干以測定土壤有機碳、全氮、全磷含量。土壤水分使用土鉆采集樣方內0～300 cm土壤，每20 cm取1次后分層編號裝入塑封袋中帶回室內，在105℃下烘干48 h測定土壤含水量。

1.3 數據分析

1.3.1 生態系統功能計算 生物量生產：由群落內樣方生物量計算得出，其中喬木群落生物量生產是1 m2上喬木樣方、灌木樣方及草本樣方生物量總和，灌木群落生物量生產是1 m2上灌木樣方及草本樣方生物量總和，自然草地群落及撂荒草地群落生物量生產是1 m2上草本樣方生物量。

物種多樣性：使用Shannon-Wiener指數表征物種多樣性［32］，計算公式如下：

式中S為樣方內物種數目，重要值Pi=（相對多度+相對蓋度+相對生物量）/3。

土壤含水量：為各植被恢復群落土壤0～300 cm土壤含水量平均值［24］。

土壤養分含量：將土壤有機碳、全氮、全磷含量標準化后使用其幾何平均值綜合表征土壤養分含量［33］，計算公式如下：

其中EFi為綜合后的生態系統功能值，ystd1，ystd2，ystdn為綜合前各指標的標準化值，n為所選用的指標個數。

1.3.2 權衡計算 標準化處理數據以消除不同指標之間量綱及維度差異，使得各組數據處于可比較的維度，計算方法如下［21］：

其中ystd表示某個指標的標準化值，yobs是該指標的觀測值，ymax，ymin分別代表該指標在所有樣地中的最大值、最小值。

通過計算均方根偏差（RMSD）來量化兩個或多個生態系統功能之間的權衡程度，計算方法如下［21］：

其中RMSD為n個生態系統功能的均方根偏差，EFi為生態系統功能i標準化后的值，EF為n個生態系統功能的平均值。

將生態系統功能值落于二維直角坐標系中，如圖1所示，RMSD代表了目標點到“1∶1線”的距離，較小的權衡值（RMSD）代表著兩個生態系統功能之間平衡協調地發展［34］，數據點與線的相對位置表示對哪種生態系統功能更加有益。如圖1所示，點C位于1∶1線上則權衡為0，點A表示生態系統功能2為收益方，點B表示生態系統功能1為收益方，且A點距1∶1線距離大于B點，說明此時A點權衡大于B點。

1.4 數據處理

用Microsoft Excel 2019 對數據進行預處理，通過R3.3.3程序中的vegan包計算群落物種多樣性。SPSS 27.0.1軟件的單因素方差分析（One-Way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）被用來比較不同植被恢復群落生態系統功能差異，用Origin 2019繪制功能差異圖、權衡散點圖、雷達圖及相關性圖。

2 結果與分析

2.1 不同植被類型生態系統功能變化

如圖2所示，不同植被恢復類型各生態系統功能之間存在差異。不同植被恢復類型群落生物量大小為喬木群落（5 245.36 g·m-2）gt;灌木群落（438.18 g·m-2）gt;自然草地群落（220.14 g·m-2）gt;撂荒草地群落（152.11 g·m-2），其中喬木群落生物量顯著高于其他群落（Plt;0.01），灌木群落生物量顯著高于自然草地和撂荒草地（Plt;0.05）。不同植被恢復類型土壤含水量差異顯著，其中喬木群落土壤含水量顯著低于其他3種植被恢復方式（Plt;0.01）。不同植被恢復類型土壤養分含量之間差異顯著，其中喬木群落土壤養分含量最低（Plt;0.01），而灌木群落的土壤養分含量顯著高于其他群落（Plt;0.01）。不同植被恢復類型物種多樣性不同，其中灌木群落及自然草地群落物種多樣性顯著高于撂荒草地群落及喬木恢復群落（Plt;0.01）。

2.2 不同植被恢復類型群落生態系統功能權衡

如圖3、圖4所示，各植被類型群落各生態系統功能之間呈現出不同程度的權衡，其中灌木群落、自然草地群落及撂荒草地群落生物量生產與土壤養分含量、物種多樣性之間存在最高程度的權衡（RMSD=0.27～0.53），收益方均不是生物量生產（圖3）。而在喬木群落中生物量生產與土壤含水量、土壤養分含量之間存在最高程度權衡（RMSD=0.44～0.48），收益方為生物量生產（圖3）。各植被類型土壤含水量與物種多樣性權衡值表現出喬木群落（0.29）gt;灌木群落（0.26）gt;撂荒草地（0.25）gt;自然草地（0.24），其中各植被類型收益方均為物種多樣性（圖3）。土壤養分含量與物種多樣性權衡值表現出喬木群落（0.33）gt;自然草地群落（0.28）gt;灌木群落（0.20）gt;撂荒草地群落（0.17），灌木群落、自然草地群落和喬木群落收益方為物種多樣性，而撂荒草地則沒有明顯收益方。土壤含水量與土壤養分含量權衡值表現出灌木（0.24）gt;撂荒草地（0.22）gt;喬木群落（0.11）gt;自然草地群落（0.10），其中灌木群落和撂荒草地群落收益方為土壤養分含量，而喬木群落和自然草地群落無明顯收益方。總體上講，灌木群落、自然草地群落及撂荒草地群落傾向于犧牲其他生態系統功能發展物種多樣性和土壤養分含量，同時自然草地群落也傾向于發展土壤含水量。而喬木群落傾向于犧牲土壤含水量和土壤養分含量發展生物量和物種多樣性。

各群落存在不同程度生態系統功能失衡，其中喬木群落BP-SWC，BP-SNC，SNC-SD及SWC-SD 4種生態系統功能權衡值（RMSD）均高于其他植被類型，因此其生態系統功能嚴重失衡。而撂荒草地群落各生態系統功能權衡值較低，因此其生態系統功能輕度失衡。同樣灌木群落和自然草地BP-SD和SWC-SNC權衡值高于其他植被類型，這表明灌木群落和自然草地群落中度失衡。

2.3 不同植被恢復類型群落生態系統功能關系

各生態系統功能之間的關系受到植被恢復類型影響，在灌木群落中，群落生物量生產與土壤養分含量呈正相關關系，與群落物種多樣性呈負相關關系，同時土壤養分含量與土壤含水量呈負相關關系（圖5a）；而在自然草地群落中土壤含水量與群落生物量生產、土壤養分含量呈顯著正相關關系（圖5b）；在撂荒草地中4種生態系統功能之間均呈現出正相關關系，其中生物量生產與土壤含水量顯著正相關（圖5c）。與以上3種植被恢復類型群落不同，喬木群落生物量與土壤含水量、物種多樣性呈負相關關系，而土壤養分含量與物種多樣性、土壤含水量呈顯著負相關關系（圖5d）。

3 討論

3.1 植被類型對生態系統功能及其權衡關系影響

受到植被類型影響，各群落生態系統功能產生差異。對于不同植被類型生態系統功能權衡關系差異，可能的解釋包括群落耗水特性和時間滯后性。在本研究中，生物量與土壤水分含量權衡關系差異可以用群落耗水特性解釋。本研究中各植被類型生物量生產結果與許小明等［35］研究結果一致，在恢復工作中因刺槐具有生物量積累優勢而被選為造林的重要物種，這意味著刺槐生長會消耗大量土壤水分，同時喬木群落蒸發量大于灌木群落和草地［36］。本研究中喬木群落土壤含水量最低，研究結果與張軒華等［37］一致。黃土高原極低的地下水位導致土壤水分依靠降雨補充［38］，在研究區撂荒草地土壤入滲速率低［39］，因此降雨對撂荒草地土壤水分補充效果差，其植被狀況低下消耗更少的土壤水分，導致其土壤含水量與自然草地相同。而灌木生長過程中主要消耗0～2 m的土壤水分，該區域降雨主要補充0～2 m土壤水分［40］，同時灌木群落土壤入滲速率高于草地［39］，所以其土壤含水量能夠維持在較高水平。因此不同群落耗水特性（植被生長、蒸散發及降雨補充）差異造成了各植被類型生物量生產與土壤含水量權衡值出現差異。

各群落對土壤養分的改善能力不同，有研究表明灌木群落對土壤養分培肥效果強于喬木群落和草本群落［18-19］，土壤養分主要來源于凋落物［41］，凋落物轉化為土壤養分需要時間，因此凋落物與土壤養分之間存在著時間滯后，更高的土壤水分會加快凋落物分解［42］，縮短其滯后時間，改變土壤養分含量。雖然喬木群落凋落物量高，但是其較低的土壤含水量導致凋落物分解速度較慢，少量凋落物進入土壤增加土壤養分含量，加上其對養分有競爭優勢［43］，養分需要大量輸出以供給其生長，導致土壤養分狀況差。因此不同植被類型的凋落物分解滯后時間差異可能是造成土壤養分含量與生物量生產、土壤含水量之間的權衡差異的主要原因。土壤資源是維持物種多樣性的重要原因［15，44］，灌木群落和自然草地群落優越的土壤水分養分條件造就其良好的物種多樣性水平，這可能不僅僅影響了各群落物種多樣性與土壤含水量及土壤養分含量的權衡關系，同時水分養分條件可能通過影響物種多樣性及生物量生產來改變其權衡關系。未來通過一些定點控制試驗對其內在機制進行更加準確深入的研究，同樣植物功能性狀能夠推動生態系統功能［45-46］，通過植物功能性狀視角可能會有助于研究者們理解生態系統功能權衡的內在機制。

3.2 不同植被恢復類型群落生態系統平衡提升

撂荒草地輕度失衡，需要發展生物量生產以促進生態系統平衡（圖3），同時土壤資源是維持物種多樣性的重要原因［15，44］，該群落良好的土壤含水量和土壤養分含量表明其物種多樣性存在提升的潛力。研究表明撂荒草地生物量、物種多樣性及土壤養分含量隨著撂荒年限增加［47-51］，生態系統功能進一步平衡［22］。因此從可持續角度出發，撂荒草地具有較好的生態系統功能平衡潛力，應減少對撂荒草地人為干擾，讓其自然恢復。但其生物量生產及物種多樣性差，綜合考慮其不是最適合該區域的植被類型。自然草地和灌木群落生態系統功能中度失衡，需要發展生物量生產以促進生態系統平衡（圖3），灌木群落增加群落生物量需要改善土壤養分含量（圖5a）。值得注意的是，隨著土壤養分的逐步改善，灌木會迅速發育，造成過度發育和土壤干層等問題［52］。自然草地群落適當改善土壤含水量以增加群落生物量（圖5b），促進自然草地群落生態系統平衡。雖然灌木群落和自然草地群落生態系統中度失衡，但是其生態系統功能較好，因此灌木群落及自然草地較為適合該區域［19，53］。喬木群落生態系統功能嚴重失衡，這也是該區域刺槐人工林衰敗的原因［54］，同時土壤含水量與其他生態系統功能之間高權衡值（圖3、圖4），表明黃土高原水資源稀少區域不適宜營造刺槐林［25，55］。該群落需要抑制群落生物量以促進生態系統平衡。適度抑制群落生物量后可以改善其土壤含水量及物種多樣性功能（圖5d），通過間伐等措施在降低群落生物量的同時改善群落土壤水分養分狀況［56-57］，促進生態系統功能平衡。

4 結論

黃土丘陵區恢復重建的各植被恢復類型間生態系統功能差異顯著。各植被類型生態系統功能間最高權衡均發生在生物量與其他生態系統功能間。喬木群落生態系統功能嚴重失衡，需要通過間伐等措施降低群落生物量促進生態系統功能平衡；灌木群落和自然草地群落生態系統功能中度失衡，是較為適合該區域的植被恢復類型，需要分別改善土壤養分含量和土壤含水量促進群落生態系統功能平衡；撂荒草地生態系統輕度失衡但生態系統功能低，應促進物種多樣性及生物量發展，該群落具有較好平衡潛力，在管理中應減少人為干預保證其自然恢復。

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（責任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-11-22；修回日期：2024-01-29

基金項目：國家自然科學基金項目（41671289；41977077）資助

作者簡介：張飛（1999-），男，漢族，陜西榆林人，碩士研究生，主要從事植被恢復及草地生態學研究，E-mail：zhangf1020@nwafu.edu.cn；*通信作者Author for correspondence，E-mail：zmwen@ms.iswc.ac.cn