荒漠草原生物量空間異質性對長期不同放牧強度的響應

摘要：研究植物群落空間異質性及其動態是認識生物多樣性和生態系統穩定性維持機制的基礎。本研究以擁有20年放牧歷史的內蒙古荒漠草原放牧試驗樣地中的植物群落地上生物量為研究對象，基于地統計學分析不同放牧強度下植物群落地上生物量空間異質性。結果表明：（1）放牧顯著降低了植物群落地上生物量，對變異系數未發生顯著影響；（2）通過半方差函數進行擬合發現，CK，MG和HG處理植物群落地上生物量空間格局均符合指數模型，LG處理符合高斯模型，且結構比大小隨放牧強度降低；（3）通過分形維數發現，隨著放牧強度增大，空間分布呈現了較明顯的均質化趨勢；（4）結合2D和3D空間分布圖看出，CK和LG處理中植物群落地上生物量為斑塊化分布，MG和HG地上生物量則為梯度分布，趨于均質化。由此可見，隨著放牧強度增大，植物群落地上生物量空間異質性逐漸降低。

關鍵詞：荒漠草原；植物群落地上生物量；空間異質性；放牧強度；半方差函數

中圖分類號：S812 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）04-1243-09

Response of Spatial Heterogeneity of Biomass to Different Long-term Grazing Intensity in Desert Steppe

ZHANG Xia1， LIU Yang-qiao1， ZHANG Can-hao1， WU Saqila1， ZHU Lin1， KANG Saruul

Abstract：Study the spatial heterogeneity and dynamics of plant communities are the basis to understand the maintenance mechanism of ecosystem biodiversity and stability. The aboveground biomass of plant communities in a desert steppe grazing experimental site in Inner Mongolia with 20 years grazing history was studied. We analyzed the spatial heterogeneity of aboveground biomass of plant communities under different grazing intensities based on traditional and geostatistical methods. The results showed that：（1） grazing significantly reduced the aboveground biomass of plant communities. The variation coefficient of aboveground biomass did not change significantly along with different grazing intensities. （2） By fitting the semi-variance function，the aboveground spatial pattern of biomass in vegetation communities in CK，MG，and HG treatment conformed to the exponential model，LG treatment met the Gauss model，respectively，and the structural ratio was decreased with the grazing intensity. （3） Through fractal dimension，it was found that the distribution pattern of aboveground biomass under different grazing intensities was simple. With the increase of grazing intensity，the spatial distribution showed a more obvious trend of homogenization. （4） Combined with the 2D and 3D maps of spatial distribution，the above-ground biomass of vegetation in CK and LG treatment was patchy distribution，while MG and HG caused the above-ground biomass of vegetation to change from patchy distribution to gradient distribution，homogenizing the spatial pattern of above-ground biomass of plant community. In summary，with the increase of grazing intensity，the spatial heterogeneity of aboveground biomass of plant communities was decreased.

Key words：Desert steppe;Aboveground biomass of plant community;Spatial heterogeneity;Grazing intensity;Semi-variance function

空間異質性是指某種生態學變量在空間分布上的不均勻性及復雜程度［1］。異質性可通過2個組分來說明：景觀的系統特征及其變異性和復雜性［2］。因此，空間異質性可以理解為變量在時空上的變異性與復雜性。空間異質性與生物多樣性、種群分布格局、群落結構等生態過程密切相關［3-5］，是自然界最普遍的特征。

放牧對草地植物群落空間異質性的影響較為顯著，而空間異質性可體現在物種斑塊、植物群落高度和密度等方面［1，6-7］。植物群落地上生物量是反映草地生產能力及健康狀況的重要指標，因此放牧對植物群落地上生物量及其空間異質性的影響受到廣泛關注［8］。在放牧干擾下，家畜采食、踐踏、排泄等行為對草地群落的物種組成、結構具有顯著影響，從而影響植物群落生物量［9-12］及其空間異質性［13］。放牧影響植物群落組成，群落中多年生根莖禾草、灌木與半灌木隨放牧強度增加而降低，多年生叢生禾草隨放牧強度增加而增大［14］，而植物群落地上生物量空間異質性在不同群落因物種的組成不同而不同。例如，從本氏針茅（Stipa bungeana）群落退化到油蒿（A rtemisia ordosica）群落的中度荒漠化過程中，植物群落地上生物量的空間異質性增強；但進一步由油蒿群落退化到牛心樸子（Cynanchum komarovii）群落的嚴重荒漠化過程中，植物群落地上生物量空間異質性又減弱［15］。也有研究發現豬毛蒿（Artemisia scoparia）群落演替到長芒草（Stipa bungeana）群落的過程中，植物群落地上生物量空間異質性降低，再從長芒草群落演替到達烏里胡枝子（Lespedeza dahurica）群落的過程中，空間異質性又增強［16］。放牧會使植物群落物種多樣性降低，變成由少數植物占絕對優勢的簡單群落［17］，而植物群落物種多樣性可能和植物群落地上生物量的空間異質性有直接關系。有研究指出，群落α多樣性與地上生物量的空間異質性呈負相關，β多樣性則正相關［18］。放牧等草地管理方式可以改變草地物種多樣性、生產力空間異質性及其兩者之間的關系。放牧改變植物群落結構，一般來說，放牧會增加物種斑塊的面積［6］，但在干旱或半干旱草原，放牧也可以通過改變植物群落格局從而降低或增加植物群落的空間異質性［19］。隨著載畜率的增加，荒漠草原植物群落地上生物量的空間異質性下降，重度放牧下植物斑塊破碎情況嚴重［19］。所以從植物群落地上生物量空間異質性的角度分析放牧對草地的影響研究，不僅對草地放牧管理相關理論的認識具有一定的幫助，且對草地管理的相關政策的實施具有一定的理論參考。

草地約占我國國土總面積的41%，是我國分布最廣的陸地生態系統，草地生態系統具有多功能性，不僅是發展畜牧業的重要場地，更是物種多樣性的載體［20］。荒漠草原占中國草地面積的18%，是我國北方重要的生態屏障，但其生態環境脆弱，植被種類稀少，結構簡單，穩定性較差［21］。在過度的人類活動干擾下，近年來我國荒漠草地出現了不同程度的退化［7］，導致植被格局發生變化，趨于均質化和破碎化［22-23］，進而導致其生態屏障功能和生產力明顯下降［24］。四子王旗短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原是內蒙古荒漠草原區的典型區域。本研究以該區域設立的長期放牧樣地中的植物群落地上生物量為研究對象，以半方差函數為基礎，探究荒漠草原植物群落地上生物量空間異質性對長期不同放牧強度的響應，為內蒙古荒漠草原的放牧管理和生物多樣性維持提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古烏蘭察布市四子王旗農牧業科學院綜合試驗示范中心，地理坐標為41.788°N，111.896°E，海拔1 450 m。該研究區屬中溫帶大陸性氣候，降水少而集中，晝夜溫差大。年平均氣溫3.4℃，年平均降水量299.4 mm，無霜期90—120 d。試驗區內植被稀疏，建群種為短花針茅（Stipa breviflora）、優勢種以無芒隱子草（Cleistogenes songorica）為主，伴生種以銀灰旋花（Convolvulus ammannii）為主，平均高度只有8 cm。地表土質為淡粟鈣土，含沙量高，疏松。大多數地區的土壤厚度只有約1 m，土體堅硬，滲透能力較差，土壤貧瘠。

1.2 試驗設計

2004年在四子王旗試驗基地內設置3個區組（3次重復），共12個小區，各小區面積均為4.4 hm2。每個區組中包括4個不同放牧強度處理，分別為對照（CK；0羊單位·hm-2·a-1）、輕度放牧（LG；1.82羊單位·hm-2·a-1）、中度放牧（MG；3.64羊單位·hm-2·a-1）和重度放牧（HG；5.42羊單位·hm-2·a-1），圖1（c）。放牧家畜為當地成年蒙古羯綿羊。

本試驗于2022年8月初，在4個放牧強度12個小區內選擇地形一致的地段進行采樣。各小區均設置1個50 m×50 m的大樣框，以西南角的交點為坐標原點建立平面直角坐標系，從西向東擴散為X軸，從南向北擴散為Y軸。橫縱坐標每隔10 m設置一個1 m×1 m的樣方并進行空間定位，見圖1（b）。整個小區均勻分布樣方，最西南角坐標為（1，1），最東北角坐標為（5，5），共25個小樣方，圖1（a）。記錄每個小樣方內群落組成并齊地面刈割，置于65℃度烘箱烘干至恒重獲得單位面積植物群落地上生物量。

1.3 數據分析

1.3.1 植物群落地上生物量 采用Excel 2019軟件對原始數據進行匯總，后在SPSS 26.0和GS+9.0中處理。首先，對植物群落地上生物量平均值、極值和變異系數等進行描述性統計分析。其次，在顯著性水平0.05下，對植物群落地上生物量數據進行單因素方差分析（One-way ANOVA）和單樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗。最后，對符合正態分布的數據使用地統計學軟件GS+9.0進行半方差函數分析，否則要將數據進行正態化轉換后再分析。

1.3.2 植物群落地上生物量空間異質性 變異系數（CV）和半方差函數（Semi-variance）是傳統統計學和地統計學中的經典指標，變異系數可以衡量植物群落地上生物量的變異離散程度，而半方差函數則是研究草地植物群落空間分布格局最優且最常用的方法之一［25］。所以本研究采用變異系數和半方差函數對野外樣方調查的植物群落地上生物量進行空間異質性分析。

（1）變異系數CV≤10%時為弱變異；10%lt;CVlt;100%時為中等變異；CV≥100%時為強變異。（2）半方差函數以最大決定系數（R2）和最小殘差平方（RSS）來擬合最佳模型，并對模型中塊金值（C0）、變程（A0）和結構比（C/C0+C）等指標進行估計，從而刻畫出四子王旗短花針茅荒漠草原植物群落地上生物量的變異程度。半方差函數的擬合模型有線性、球狀、指數和高斯模型，其中線性模型表明，研究尺度內植物群落地上生物量沒有斑塊化的空間分布。塊金值（C0）可以估計植物群落地上生物量受到隨機因素的影響程度，塊金值增大說明植物群落地上生物量空間異質性受隨機因素（家畜采食踐踏等因素）大。變程（A0）可以估計植物群落地上生物量之間的空間自相關尺度（斑塊尺度），變程增大說明斑塊面積變大。結構比（C/C0+C）可以衡量出植物群落地上生物量的空間自相關性和空間異質性強度，其中C/C0+C≤25%時為弱空間自相關性和空間異質性；介于25%lt;C/C0+C lt;75%時為中等程度的空間自相關性和空間異質性；C/C0+C≥75%時代表強空間自相關性和空間異質性。同時結構比越高，表示植物群落地上生物量的空間異質性受結構性因素（地形等）的影響就越大。（3）分形維數可以衡量變異函數曲線的斜率大小，可描述植物群落格局的空間結構好壞及空間異質性強弱。該值范圍介于1到2之間，其中該值越接近于2，表明草地空間格局簡單、均質。

式中：D0為分形維數值。

2 結果與分析

2.1 植物群落地上生物量基本統計分析

由表1可知，不同放牧強度對植物群落地上生物量有顯著的影響，植物群落平均地上生物量大小依次為CKgt;LGgt;MGgt;HG，輕度、中度與重度放牧樣地中植物群落地上生物量均顯著降低（Plt;0.05）。各個放牧處理組內植物群落地上生物量最大值與最小值分布范圍為CKgt;MGgt;LGgt;HG，其中對照處理植物群落地上生物量下降幅度為200.17 g·m-2，中度放牧樣地為185.17 g·m-2，重度放牧樣地下降最少，為120.6 g·m-2。各樣地中，根據不同放牧強度下植物群落地上生物量的變異系數來看，不同放牧強度下植物群落地上生物量的變異范圍在29.29%～52.40%之間，屬于中等變異，依次為HGgt;MGgt;LGgt;CK。4個放牧強度處理中植物群落地上生物量的變異系數均處于中等程度變異范圍，說明不同放牧強度并未顯著改變樣地的空間變異特征。

2.2 植物群落地上生物量半方差函數

由圖2所示，隨著分隔距離增大，研究區不同放牧強度下植物群落地上生物量的半方差函數值增大，并最終趨于平緩。由表2分析得知，對照、中度和重度放牧處理植物群落地上生物量擬合的最優模型均是指數模型，而輕度處理擬合的最優模型為高斯模型，說明植物群落地上生物量出現斑塊化空間分布格局。進一步分析得出，塊金值C0的大小為MGgt;HGgt;LGgt;CK，說明了中度放牧處理區內植物群落地上生物量受隨機因素（家畜采食踐踏等）影響最大，而無放牧區最小。結構比C/（C0+C）為CKgt;LGgt;MGgt;HG，其中CK、LG處理內結構比為94.5%和94.2%，為強的空間變異，表明系統中植物群落地上生物量空間自相關性和空間異質性極強，空間變異主要來源于結構性因素而非隨機性變異，由空間自相關性引起的異質性占總異質性的比例較大。MG和HG處理的結構比為57.3%和55.6%，表明在中度和重度放牧處理中植物群落地上生物量的空間分布由結構性和隨機性因素共同決定，空間自相關性和空間異質性處于中等水平。總體來看，植物群落地上生物量空間異質性隨放牧強度增大而呈現降低的趨勢。

2.3 植物群落地上生物量分形維數分析

由圖3所示，不同放牧強度下的植物群落地上生物量的分形維數值（D0）均比較大，分別為MG（1.946）gt;HG（1.903）gt;LG（1.798）gt;CK（1.771）。分形維數值均較接近于2，表明不同放牧強度下植物群落地上生物量空間格局較為簡單，空間結構性較好，空間依賴性較強。其中，中度放牧處理的草地最為均質，對照處理較其他處理植物群落地上生物量空間分布相對復雜。上述結果表明，放牧可以改變草地植物群落地上生物量原有的空間結構，降低其空間異質性，從而呈現出更為均質化的格局。

2.4 植物群落地上生物量空間分布格局的2D平面圖和3D立體圖

對不同放牧強度下樣地的空間坐標進行Kriging插值，模擬研究區內植物群落地上生物量空間分布的2D平面圖和3D立體圖。由圖4可知，CK處理植物群落地上生物量以較大的斑塊狀分布，高產斑塊連通性較好，高于140 g·m-2的斑塊占一半以上，有少量產量低于70 g·m-2的小斑塊，整體空間異質性較高，基底斑塊不明顯；LG處理高產斑塊分布較少，殘留一些大于100 g·m-2的零散斑塊，產量低于70 g·m-2的斑塊形成一定的聯通性；MG和HG處理分布格局相似，產量低于70 g·m-2的斑塊占主導，形成了景觀當中明顯的基底斑塊。總體上，放牧強度增大，植物群落地上生物量的分布格局失去了斑塊性，趨于均質化。3D立體圖的起伏程度和凹凸情況可以看出植物群落地上生物量空間異質性的大小。由圖5可知，CK和LG放牧樣地范圍內植物群落地上生物量整體分布較不均勻，空間結構較為復雜，起伏波動變化較為劇烈，空間異質性較大；而MG和HG放牧處理整體分布較為均勻，趨于大的片狀，空間結構相對簡單，起伏波動變化較緩，空間異質性較小。

3 討論

3.1 放牧顯著降低了荒漠草原植物群落地上生物量

植物群落地上生物量是反映草原生態系統和放牧系統穩定性的一個重要指標，不同放牧強度草地中動物的采食和踐踏等行為直接影響植物群落地上生物量的大小。本研究結果表明，植物群落地上生物量隨著放牧強度顯著降低。輕度、中度和重度放牧處理植物群落地上生物量較對照處理分別降低27%，40%和54%，這與杜宇凡等［26］的研究結果相似，在長期不同放牧強度下植物群落地上生物量較對照處理分別下降27%，47%和62%。放牧是導致植物群落地上生物量降低的主導因子。首先，物種多樣性隨放牧強度增加而降低［26］，而植物多樣性下降會影響群落地上生物量下降［27］。其次家畜的日常進食使植物葉片和莖稈減少，總光合面積減少，光合作用受到抑制，植物有機物積累效率降低［28］。同時有研究指出，內蒙古荒漠草原優勢植物群落因自然條件差、有效養分含量低等原因，生物量均表現出向地下權衡的趨勢用于再生長，且隨放牧強度增加愈明顯，導致植物群落地上生物量隨放牧強度增加而降低［29］。另外隨著放牧強度增加，四子王旗中度和重度放牧草地的凋落物量顯著低于對照區［30］，凋落物減少，即營養返還量就減少，從而植物群落地上生物量減低。最后，學者們在四子王旗短花針茅荒漠草原上發現，隨放牧強度升高，土壤全磷和速效磷降低，土壤出現一定程度的退化［31-32］。放牧干擾下，家畜采食踐踏等行為會抑制植物根系功能和增加土壤緊實度，從而降低土壤磷的可用性，植物受到磷限制，生長受到抑制［33］。但基于諸多學者在相同樣地研究表明，輕度放牧使群落穩定性、生物量時間穩定性、物種異步性和生態服務功能總價值增加［34-37］，所以輕度放牧下短花針茅荒漠草原生態系統具有較高的生態系統穩定性和生產價值的維持［38］。

3.2 不同放牧強度對植物群落地上生物量空間分布的影響

植物群落空間格局與荒漠草原的穩定性相關，通常由生物和環境因素共同作用［39］。經過長期觀測和定量研究表明，草地植物分布格局主要和放牧因素有關［40］。本研究中，變異系數代表植物群落地上生物量的離散程度，中度和重度放牧處理植物群落地上生物量的變異系數較大，對照處理的變異系數最小，說明放牧干擾的強度越大，植物群落地上生物量變異系數越大［41］。結合生物量均值，CK處理下植物群落地上生物量最多，但變異系數最低；HG處理植物群落地上生物量最少，但變異程度最大，表明隨著放牧強度的增加，植物群落地上生物量分布不均勻。變異系數與植物群落地上生物量及變化幅度有關［7］，本試驗中，對照處理變幅最大但其植物群落地上生物量均值也最大導致變異系數最低；重度放牧條件下植物群落地上生物量最低且變化幅度最小導致變異系數最大，這與張峰等［7］在四子王旗短花針茅荒漠草原發現重度處理下短花針茅種群密度最大且變異幅度也最大但導致變異系數最小結果相似。本研究中，對照和輕度放牧處理變異系數最小，主要是因為植物群落地上生物量最大，造成植物群落變異性隨放牧強度增大而增大。

植物群落地上生物量空間異質性大小可以通過半方差函數擬合的最適模型和結構比參數（C/C0+C）來衡量［19］。基于本研究，對照處理和輕度放牧處理植物群落地上生物量均表現出強的空間異質性，中度和重度放牧處理則為中等程度的空間異質性，但其結構比均隨放牧強度增加而降低，其中中度和重度放牧處理結構比較對照處理降低了近40%和30%，輕度放牧處理降低了近6%，放牧均質化了草地植物群落地上生物量的空間格局。結合塊金值結果表明，對照處理植物群落地上生物量空間自相關性和空間異質性主要受植物自身特征和土壤等結構性因素影響，與土壤碳、土壤氮和土壤碳氮比在對照處理中表現出斑塊化分布格局相關［42］。放牧處理下植物群落地上生物量空間分布受土壤等結構性和家畜采食踐踏游走等隨機性因素共同影響［43］。在本研究中，由于四子王旗荒漠草原資源分布不均，會增加綿羊的游走距離，同時放牧壓力增大會導致植物群落物種多樣性降低，同時建群種短花針茅種群母株破碎化嚴重，形成新的植株，從而植物群落變得均勻，空間異質性降低［7］。進一步通過植物群落地上生物量空間分布圖發現，對照和輕度放牧處理植物群落地上生物量為較大的斑塊化分布且立體圖中峰谷起伏及凹凸程度較大，也說明其空間異質性較大，而中度和重度放牧處理中起伏較小，空間異質性較小，均為均勻分布且有小斑塊出現。整體來看，植物群落地上生物量空間異質性隨放牧強度增大而呈現降低趨勢，放牧使植物群落向均一化發展，此結果與Notle等［44］研究結果相似，放牧使植物群落斑塊有變大的趨勢。群落特征與群落中少數的關鍵物種息息相關。本研究輕度放牧處理下，草地植物群落中家畜所喜食的牧草如優勢種短花針茅有所減少，從而使群落空間異質性降低，但仍處于一個強空間異質性［8］；在中度和重度放牧處理下，放牧壓力增大，本研究區建群種短花針茅和優勢種無芒隱子草種內競爭關系變弱，種間關系變強，向擴散分布發展，從而聚集強度低，在空間上分布更均勻，導致整個群落空間異質性變低［42］。結合植物群落地上生物量分形維數發現，分形維數大小為中度放牧gt;重度放牧gt;輕度放牧gt;對照，其中中度和重度分形維數值接近于2，表明放牧脅迫使植物群落格局變得簡單，空間異質性減弱，這與張峰［7］和白悅［1］等研究結果相似，放牧使四子王旗荒漠草原短花針茅種群空間結構和科爾沁沙質草地植物群落格局趨于簡單，空間變異性小。

4 結論

本文基于四子王旗短花針茅荒漠草原不同放牧強度樣地發現，不同放牧強度能改變植物群落地上生物量及對空間分布格局有影響。與對照處理相比，輕度、中度和重度放牧處理均能顯著降低植物群落地上生物量。中度和重度放牧處理造成植物群落地上生物量空間結構改變，均質化了其分布格局，且空間異質性降低。輕度放牧較好的維持了植物群落地上生物量的斑塊化空間格局和空間異質性強度。

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（責任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-10-08；修回日期：2023-11-20

基金項目：內蒙古自治區自然科學基金項目（2021MS03043）；國家自然基金重大項目（32192463）；國家自然基金（31760129）資助

作者簡介：張霞（1998-），女，漢族，內蒙古包頭人，碩士研究生，主要從事草地生態學研究，E-mail：zx.imau.edu.cn@emails.imau.edu.cn；*通信作者Author for correspondence，E-mail：srlkang@imau.edu.cn