5個黍子育成品種耐鹽性鑒定

摘 要：土壤鹽漬化會影響農業可持續發展，造成生態失去平衡。培育耐鹽植物是經濟效益最大化和土壤改良 效果最優的重要環節。研究旨在為黍子耐鹽新品種選育提供鑒定指標，為鹽堿地黍子品種的種植提供材料。以 5 個黍子育成品種為試驗材料，基于不同濃度的中性混合鹽（NaCl和 Na2SO4 ），采用培養皿發芽方法，從芽鮮質量 （SFW）、芽長（BL）、發芽指數（GI）、發芽勢（GP）、根鮮質量（RFW））、發芽率（GR） 、根長（RL）、活力指數（VI）等 8 項農藝性狀評估材料的耐鹽程度。通過分析不同鹽濃度下這 5 個黍子育成品種發芽勢和發芽率的差異，結果 發現，160 mmol/L 為進行鹽處理的最適濃度。在該濃度下，5 份材料的 8 項指標變異豐富，變異系數分別為 168.41%、48.12%、23.13%、15.11%、32.94%、18.90%、64.37% 和 123.53%。對 8 個指標進行相關性分析、主成 分分析及綜合評價 D 值綜合評價，結果發現，SFW、BL、GI、GP 和 RFW 等 5 項指標可作為黍子耐鹽性評價的參 考指標；5 份材料耐鹽性從強到弱依次為晉黍 7 號、龍黍 19 號、寧糜 13 號、齊黍 1 號和龍黍 9 號。

關 鍵 詞 ：黍子；育成品種；耐鹽性；農藝性狀

中 圖 分 類 號 ：S516 文 獻 標 識 碼 ：A 文 章 編 號 ：1002?2481（2024）02?0021?07

土壤鹽漬化已成為影響生態環境和農業發展 的因素之一，且隨著人口的不斷增長、土地利用的 持續縮減，以及森林、草地、濕地等的大規模開發利 用，對原有的植被和土壤結構造成了嚴重的損害， 加深了土地鹽堿化，極大地制約了農業的可持續發 展[1-3] 。而次生鹽漬化是我國水土流失的主要表現， 因不合理的灌溉、過度的砍伐、過度施用肥料，造成 了鹽田的面積和品質迅速改變，鹽堿地含鹽量偏 高，養分和有機質含量偏低，造成了土壤的退化[4] 。 在植物生長過程中，鹽堿脅迫是一種非常重要的非 生物脅迫因素，其結果是：滲透脅迫、活性氧脅迫、 離子毒性等對作物生長造成一定的影響，造成作物 產量下降，甚至造成植株死亡[5-6] 。相關研究表明， 耐鹽性作物的栽培是開發利用鹽漬化土壤的不二 之選[7] 。因此，開展篩選和培育耐鹽性較強的作物， 對鹽漬土壤的開發利用和農業可持續發展具有重 要的意義。

黍子作為小雜糧，耐旱耐瘠薄，生長周期較短、 種植面積不大，但因其營養價值高，具有平衡膳食 的作用，在國內外飲食文化中占據重要地位[8-10] 。 黍子在我國分布范圍很廣，播種面積 53.3 萬 hm2 左 右，主要栽種于內蒙古、甘肅、陜西、黑龍江、吉林、 河北、山西、寧夏等省（自治區），是我國近年來栽培 面積和產量均居世界第 2 位的小雜糧食作物[11-14] 。 我國鹽漬地總面積約 1 億 hm2 ，居世界第 3，多為中 性 鹽 漬 化（NaCl 和 Na2SO4）和 堿 性（NaHCO3、 Na2CO3等）土壤，極大阻礙了農業生產。隨著全球 氣候變暖，在我國旱作生態農業建設中，黍子的作 用越來越明顯，從芒種前后到大暑前都能播種，不 僅避免了春旱，而且還能保持幼苗的豐產，是鹽堿 地和沙漠改良的重要農作物[15-16] 。

鹽脅迫對植株從種子萌發至成熟的各時期都 有一定的影響，而且隨著作物生長和生育周期的變 化也有一定的差異[17-18] 。耐鹽性直接影響植株的出 苗情況進而決定作物產量[19-21] 。目前，關于黍子的 研究主要集中在抗旱性、抗倒性、抗冷性等方面，而 對耐鹽性方面的研究較少[22-23] 。袁雨豪等[24] 研究了 100 份黍子資源，用 1% 氯化鈉溶液進行耐鹽性分 析，發現發芽勢、發芽率和發芽指數可作為判斷芽 期耐鹽性能力的重要指標，并利用該指標篩選出 17 份高度耐鹽、71 份耐鹽、14 份鹽敏感和 4 份高度 敏感材料。劉敏軒等[25] 以 16 份黍子資源為材料，分 別在不同中性混合鹽脅迫下進行了耐鹽性試驗，發 現其相對發芽率和復萌率都有所降低，隨著混合鹽 濃度的增大，其對種子萌發抑制效應也隨之增強， 并且在高濃度混合鹽的脅迫下，其損傷一般具有不 可逆性。LIU 等[26] 對 195 份黍子品種耐鹽性鑒定 中，為避免種子萌發不良和鹽脅迫對早期營養生長 的影響相混淆，剔除 40 份發芽率低于 80% 的品種， 155 份材料根據鹽害指數分別篩選出 39 份高度耐 鹽、22 份耐鹽、26 份中度耐鹽和 47 份中度敏鹽和敏 鹽品種。馬洪馳等[27] 對 39 個黍子品種開展的耐堿 性混合鹽（NaHCO3和 Na2CO3 ）鑒定中，篩選出 1 份 高度耐鹽堿、1 份耐鹽堿性、15 份中等耐鹽堿、17 份 敏感鹽堿和 5 份高度敏感鹽堿品種。前人對黍子 耐鹽性的研究主要集中于單鹽（NaCl）和堿性混合 鹽（NaHCO3 和 Na2CO3），對中性混合鹽的研究甚 少。種子萌發與早期幼苗生長階段是作物能否在 鹽堿脅迫下進行生長最為關鍵的時期，芽期耐鹽性 的強弱影響出苗好壞，而苗期耐鹽性則影響成苗多 少，很多研究顯示，芽期耐鹽性與苗期耐鹽性并沒 有顯著的相關性。通過研究黍子在中性混合鹽脅 迫下的生理變化機制，不僅有助于挖掘優良耐鹽黍 子資源，而且有望為黍子育種與合理種植提供理論 指導。

因此，本研究采用中性混合鹽對 5 個黍子品種 的耐鹽性進行了鑒定，從中篩選出具有較高抗鹽性 的優良品種，為鹽堿地改良提供種植材料。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

本試驗選用 5 個黍子育成品種，包括晉黍 7 號 （山西）、寧糜 13 號（寧夏）、齊黍 1 號（黑龍江齊齊哈 爾）、龍黍 9 號、龍黍 19 號（黑龍江）等，均來自中性 鹽漬化（NaCl 和 Na2SO4）和堿性（NaHCO3、Na2CO3 等）土壤地區。

1.2 試驗方法

采用 PERCIVAL-AR36L3 型人工氣候箱培養 供 試 材 料 ，晝/夜 溫 度 25 ℃ ，濕 度 65%，光 照/暗 16 h/8 h，光照強度 12 000 μmol/（m2 ·s）。選擇 30 顆 籽粒飽滿的種子，用 1% 的次氯酸鈉溶液消毒后， 用無菌水多次沖洗至干凈，放于鋪有雙層過濾紙的 培養皿中，分別加入 0、40、80、120、160和 200 mmol/L 的混合中性鹽（NaCl 和 Na2SO4的摩爾濃度比為 1∶ 1）溶液，每個處理重復 3 次。

1.3 測定項目及方法

培養 4～7 d，統計發芽數，第 7 天開始從每個培 養皿中取出 5 株樣品，測定其芽長、根長、芽鮮質量、根鮮質量。

發 芽 勢 = 第 4 天 發 芽 種 子 數/供 試 種 子 數 × 100% （1）

發 芽 率 = 第 10 天 發 芽 種 數/供 試 種 數 × 100% （2）

發芽指數（GI）=∑Gt/Dt （3）

式中，Gt 為第 t 日的發芽種子個數；Dt 為相應 發芽天數。

活 力 指 數（VI）= 發 芽 指 數（GI）/胚 根 鮮 質 量 （4）

相對值=各指標處理值/對照值 （5）

1.4 數據分析

用 Microsoft Excel 2019、IBM SPSS Statistics 27 和 Origin 2021 對 所 有 數 據 進 行 整 理 與 統 計 分 析，用 Microsoft Excel 2019 制表；用 Origin 2021 制 相關系數熱圖。芽期耐性指標相對值采用隸屬函 數值的方法計算其隸屬值。

式（6）中，Xij表示第 i 份材料第 j 個指標的實測 值，Xjmax為第 j個指標的最大值，Xjmin為第 j個指標的 最小值；式（7）中，Wj表示第 j 個綜合指標在所有綜 合指標中的重要程度及權重；Pj為各品種第 j 個綜 合指標的貢獻率；式（8）中，D 表示在混合鹽脅迫下 各品種耐鹽能力的綜合評價值。

2 結果與分析

2.1 篩選黍子耐鹽性的最適濃度

為篩選出不同黍子材料芽期耐鹽濃度，對 5 個 材料在不同鹽濃度下的發芽勢和發芽率進行了檢 測（表 1、2）。從表 1、2 可以看出，在不同濃度的中 性混合鹽脅迫下，各品種的發芽勢、發芽率都存在 一定差異。

從表 1 可以看出，隨著中性鹽含量的增加，各 品種的發芽勢均呈現出逐漸下降的趨勢。在低濃 度的 NaCl 和 Na2SO4 （40、80 mmol/L）脅迫下，大多 數品種的發芽勢與對照無顯著差異，但隨鹽濃度 的增加，其差異也隨之增加。在 120 mmol/L 下， 各品種的發芽勢與對照比較有較大差別；在鹽濃度 160 mmol/L 時，不同品種的發芽勢與對照相比有 顯 著 差 異（Plt;0.05）。 由 表 2 可 知 ，在 低 濃 度 的 NaCl 和 Na2SO4 （40、80 mmol/L）脅迫下，與發芽勢 一樣，大多數品種的發芽率與對照無顯著差異，但隨 鹽濃度的增加，其差異也隨之增加。在 120 mmol/L 下，僅有 3 個品種（齊黍 1 號、龍黍 9 號、龍黍 19 號）的 發 芽 率 與 對 照 差 異 顯 著（Plt;0.05）；在 鹽 濃 度 160 mmol/L 時，不同品種的發芽率與對照相比有 顯著差異（Plt;0.05）；濃度達到 200 mmol/L 時，僅 有個別種子發芽，表明鹽濃度過高對種子發芽產生 抑制作用。 綜上表明，隨著中性混合鹽濃度的升高對種子 的發芽具有顯著的抑制作用，而 160 mmol/L 的中 性混合鹽則是黍子耐鹽性篩選的最適濃度。

2.2 不同品種萌發期對鹽脅迫的響應

在 160 mmol/L 鹽脅迫下，各性狀指標在芽期 的相對值見表 3。由表 3 可知，5 份黍子資源的 8 個 性 狀 指 標 變 異 系 數 分 別 為 168.41%、48.12%、 23.13%、15.11%、32.94%、18.90%、64.37% 和 123.53%，表 明 材 料 耐 鹽 相 關 性 狀 具 有 豐 富 的 變 異，有差異較大的性狀指標，可作耐鹽鑒定。其中，相 對發芽勢（RGP）的變化范圍為 0.00（寧糜 13 號、龍 黍 9 號和龍黍 19 號）～9.59（晉黍 7 號）；相對發芽率 （RGR）為 17.33（齊黍 1號）～67.53（晉黍 7 號）；相對 芽長（RBL）為 22.62（寧糜 13號）～38.88（晉黍 7號）； 相對根長（RRL）為 7.46（龍黍 9 號）～11.43（晉黍 7 號）；相對芽鮮質量（RSFW）為 16.75（龍黍 9 號）～ 38.71（晉 黍 7 號）；相對根鮮質量（RRFW）為 7.53 （龍黍 9號）～12.88（齊黍 1號）；相對發芽指數（RGI） 為 10.15（齊黍 1 號）～44.09（晉黍 7 號）；相對活力指 數（RVI）為 0.98（龍黍 9號）～13.49（晉黍 7號）。

2.3 鹽脅迫下各指標的相關性及主成分分析

鹽脅迫作用下的供試材料芽期的 8 項指標分 別作相關性分析，其結果如圖 1 所示。

從圖 1 可以看出 ，越深的顏色說明相關性越 強。結果表明，大部分指標之間都達到了顯著和極 顯著的相關性，其中 RRFW 和 RRL 呈現極顯著的 正相關性（Plt;0.01），相關系數為 0.97；RVI 與 RGP 呈 現 極 顯 著 的 正 相 關（Plt;0.01），相 關 系 數 均 為 0.98；RVI 和 RGI 呈極顯著正相關性（Plt;0.01），相 關 系 數 為 0.99；RGP 和 RGI 呈 顯 著 正 相 關（Plt; 0.05），相關系數為 0.95；RGR 與 RGI 呈顯著正相關 性（Plt;0.05），相關系數分別為 0.95，RGR 與 RVI呈 顯著正相關性（Plt;0.05），相 關 系 數 分 別 為 0.89， RSFW 與 RBL 呈顯著正相關性（Plt;0.05），相關系 數 分 別 為 0.93，其 余 性 狀 間 的 相 關 性 較 低 ，如 ： RRFW 和 RBL，相關系數為 0.054。

為確定黍子芽期耐鹽性的主要指標，對 5 份黍 子材料芽期耐鹽性的 8 項指標進行了主成分分析， 結果見表 4。由表 4 可知，特征值大于 1 的主成分有 2 個，特征值分別為 5.599 和 1.579，貢獻率分別為 69.991% 和 19.734%，累計貢獻率達 89.725%，對大 多數指標進行了概括，所以，用 2 個相互獨立的綜合 指標可以對 8 個單項指標的 89.725% 的信息進行概括。第 I主成分中 RVI、RGI、RGP、RSFW 和 RBL 相 關 系 數 分 別 為 98.0%、96.3%、95.6%、89.1% 和 86.8%，均達到 70.0% 以上（表 5），說明芽苗的發芽和 生長狀況，可以對芽期耐鹽性進行鑒定。第 II主成分 中 RRFW 和 RRL的相關系數較高，分別為 76.4% 和 74.0%，表明根部生長情況反映黍子芽期的耐鹽能 力。因此，可選用 SFW、BL、GI、GP 和 RFW 作為黍 子芽期耐中性混合鹽篩選與評價的重要指標。

2.4 不同黍子資源芽期耐鹽性綜合評價

5 份供試材料各因子得分值和隸屬函數值分析 見表 6。結果表明，每份黍子材料中因子的得分值 和隸屬函數值均不相同，對于 X1 因子得分值和隸 屬 函 數 值 U1，晉 黍 7 號 最 高（分 別 為 1.647 和 1.000），表現較強的耐鹽性；齊黍 1 號最低（分別為 -0.852 和 0.000），表現較弱的耐鹽性。對于 X2 因 子得分值和隸屬函數值 U2，寧糜 13 號最高（分別為 0.847 和 1.000），表現較強的耐鹽性；龍黍 19 號最低 （分別為-1.275 和 0.000），表現較弱的耐鹽性。

綜合評價 D 值能客觀反映出芽期耐鹽能力的 大小，數值越大說明耐鹽性能力越強。根據 D 值大 小進行排序，5 份黍子材料耐鹽性的強弱順序為晉 黍 7 號 gt; 龍 黍 19 號 gt; 寧 糜 13 號 gt; 齊 黍 1 號 gt; 龍 黍 9 號。

3 結論與討論

土壤鹽漬化是影響植物生長和土地生產力的 諸多逆境因素中的主要因素之一，種子能在受鹽堿 脅迫的土地上萌發出苗，是植株生長發育的先決條 件[28] 。前人研究表明，種子的萌發受鹽濃度、鹽組 分、脅迫時間和酸堿度等因素的影響，而芽期作為 植物整個生長發育過程中對鹽分最敏感的時期之 一 ，對 鹽 濃 度 的 耐 受 力 直 接 影 響 苗 期 的 生 長 發 育[29] 。李占成等[30] 選擇 NaCl、Na2SO4、MgCl2 3 種鹽 溶液，在 6 個處理梯度下對黍子發芽率、相對發芽 勢等進行比較分析表明，3 種鹽對黍子種子的萌發 又不同程度的影響，在一定濃度的范圍內可促使種 子萌發，但高濃度的鹽溶液對種子的正常萌發產生 抑制作用。本研究發現，在中性混合鹽不同濃度的 脅迫下，各品種的發芽勢和發芽率均有差異，發芽 勢和發芽率隨著中性混合鹽濃度的升高而逐漸下 降，表明高濃度鹽抑制種子萌發。

蘇國興等[31] 研究認為，作物耐鹽性的評價采用單一指標，無法客觀真實地評價實際生長情況下的 耐鹽性。劉敏軒等[25] 用發芽率和復萌率首次在不 同濃度中性混合鹽脅迫下研究 16 份黍子耐鹽性， 篩 選 出 一 批 芽 期 耐 鹽 性 強 的 黍 子 資 源 。 袁 雨 豪 等[24] 利用根長、芽長、發芽率、發芽勢、根鮮質量、芽 鮮質量、發芽指數和活力指數綜合判斷了 100 份黍 子資源的耐鹽性。本研究也同樣利用發芽勢、發芽 率、芽長、根長、芽鮮質量、根鮮質量、發芽指數和活 力指數 8 個指標，綜合判斷 5 份黍子資源芽期的耐 鹽性，為黍子耐鹽機制的研究提供寶貴資源。

作物耐鹽性評價不僅要有高效的評價指標，還 需要在分析的過程中采用科學的數量分析方法[32] 。 耐鹽性是植物在鹽堿脅迫反應下的多種生理過程 的綜合反映，不同植物和同一種植物的不同基因型 之間存在著不同的耐鹽性，因而難以用一個單一的 指數來反映植物的耐鹽能力，應選取幾個指標來綜 合評價植物的耐鹽能力[33] 。目前，關于芽期耐鹽性 的鑒定常用的方法主要有聚類、隸屬函數和主成分 分析等。彭智等[34] 通過對 321 份小麥材料在鹽脅迫 下的芽期、苗期各相關性狀的隸屬函數值、耐鹽綜 合評價 D 值進行計算，篩選出 21 份芽期和 18 份苗 期耐高鹽小麥材料。本研究也采用相關性分析、主 成分分析和綜合評價值（D）相結合的方法綜合評 價了 5 份黍子資源芽期的耐鹽性，旨在為黍子耐鹽 新品種的培育奠定基礎。

本研究對 5 份經多年多點篩選耐鹽性差異較 大 的 黍 子 材 料 進 行 芽 期 耐 中 性 混 合 鹽 （NaCl+ Na2SO4）進行鑒定與評價，發現高濃度鹽會顯著抑 制種子的萌發。同時也發現中性混合鹽（NaCl+ Na2SO4）鑒定的最適濃度為 160 mmol/L。進一步 確定了芽鮮質量、芽長、發芽指數、發芽勢和根鮮質 量可作為黍子芽期耐中性混合鹽篩選與評價的重 要指標。最終確定 5 份黍子資源的耐中性混合鹽 溶液的順序依次為晉黍 7 號、龍黍 19 號、寧糜 13 號、 齊黍 1 號和龍黍 9 號。

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