食用菌多糖結構與功能研究進展

摘 要：食用菌具有較高的營養價值和功能價值，多糖作為食用菌最主要的活性成分之一，不僅能夠為機體供給 能量，而且可以參與生物合成反應及細胞的各項生命活動。大多數食用菌多糖是 α-葡聚糖、β-葡聚糖、混合 α， β-葡聚糖，以及由果糖、半乳糖、甘露糖等多種單糖組成的雜多糖，其中，β-葡聚糖是食用菌中最具生物活性的多 糖。食用菌多糖具有多種生物活性。為了為食用菌多糖在功能性食品中的應用提供理論基礎，綜述了食用菌多 糖的結構及其抗氧化、抗衰老、調節免疫、抗炎、抗腫瘤、降血糖、降血脂、抗病毒、抗輻射、抗突變、抑菌、抗疲勞、 抗凝血等方面的功能及機理，并對其進行了展望。

關 鍵 詞 ：食用菌；多糖；結構；生理功能

中 圖 分 類 號 ：S646 文 獻 標 識 碼 ：A 文 章 編 號 ：1002?2481（2024）02?0128?17

食用菌是可供食用的大型真菌，通稱為蘑菇， 多屬擔子菌亞門，少數屬子囊菌亞門，具有獨特的 香氣和口感，是被公認的功能性食品。我國是最早 栽培和利用食用菌的國家，食用菌資源十分豐富[1] ， 有很多關于食用菌的記載，如《呂氏春秋·本味篇》 中將香菇的美味描述為“味之美者，越駱之菌”；《齊 民要術》、《唐本草注》、《種芝經》、《四時纂要》中均 記載了一些食用菌的栽培方法；《菌譜》、《廣菌譜》、 《吳蕈譜》、《神農本草經》記述了許多種食用菌的形 態及其生長特征。

多糖被認為是地球上形成的第一種生物聚合 物，由糖苷鍵聚合而成，結構復雜且分子量龐大，來 源于植物、微生物細胞壁和動物細胞膜，在生物體 中發揮著信號傳導、免疫調控和物質運輸等作用， 影響機體物質代謝和能量代謝，維持人體健康[2] 。 食用菌中含有豐富的多糖，可從子實體、菌絲體、菌 糠或發酵液中分離，由醛基和酮基通過糖苷鍵連 接，是具有天然生物活性的高分子聚合物[3] 。常見 的食用菌多糖有香菇多糖、靈芝多糖、杏鮑菇多糖、 姬松茸多糖、金針菇多糖、猴頭菇多糖、蛹蟲草多糖等，國內外學者通過大量研究，發現食用菌多糖具 有抗氧化[4] 、抗腫瘤[5] 、抗病毒[6] 、抗菌[7] 、抗炎[8] 、調節 免疫[9] 、降血糖[10] 、降血脂[11] 等生理功能。不同食用 菌來源的多糖結構和組成不同[12] ，作為一種生物反 應調節劑，食用菌多糖的生物活性與其結構密切相 關，如單糖組成、糖苷鍵類型、分子質量不同，生物 活性和作用機制會有一定的差異。

現代社會，人們對功能性食品更加關注，食用 菌多糖作為原料，有其不可取代的價值。筆者對常 見的食用菌多糖的結構、功能及其作用機理進行綜 述 ，旨 在 為 其 在 功 能 性 食 品 中 的 應 用 提 供 理 論 基礎。

1 食用菌多糖的結構特征

大多數食用菌多糖是 α-葡聚糖、β-葡聚糖或者 混合 α，β-葡聚糖，以及由果糖、半乳糖、甘露糖等多 種單糖組成的雜多糖。目前已報道的葡聚糖主要 是（1→3）-β-D-葡聚糖、（1→6）-β-D-葡聚糖、混合 （1→3）-α-D-葡聚糖和（1→6）-β-D-葡聚糖，其中， β-葡聚糖是食用菌中最廣泛存在的功能多糖，其結 構多為具有分支的 β-（1→3）-D-葡聚糖。不同食 用菌多糖結構不完全相同，不同栽培方法和提取方 法也會影響食用菌多糖的結構，目前關于食用菌多 糖的結構特征見表 1。

2 食用菌多糖功能及其作用機理

2.1 食用菌多糖的抗氧化及抗衰老活性

氧化與衰老是人體新陳代謝的結果，隨著年齡 的增長，人體內累積大量自由基，導致炎癥介質產 生，從而引發機體衰老、自身免疫性疾病、心血管疾 病和神經退行性疾病等與氧化應激相關的疾病。 機 體 的 抗 氧 化 防 御 系 統 主 要 是 提 高 過 氧 化 氫 酶 （CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）和超氧化 物歧化酶（SOD）活性，進而改善機體氧化應激反 應。因此，尋找有效清除自由基和提高抗氧化酶的 活性物質來抵抗與氧化應激相關的疾病是食品研究的趨勢之一。天然抗氧化劑主要從植物和菌物 源材料中獲得，其中食用菌多糖被視為天然抗氧化 劑，因其表面具有豐富的抗氧化活性基團，可通過 清除自由基和提高抗氧化酶活性來發揮抗氧化功 能，以延緩機體內的各種生物膜被氧化，保護細胞 免受氧化損傷，達到抗衰老和阻止脂質過氧化反應 發生的作用[51] 。不同來源多糖由于其組成、摩爾質 量比以及分子質量等不同對抗氧化活力產生的影 響也不同。相關研究表明，銀耳多糖具有清除超氧 陰 離 子 自 由 基（O2 - ·）和 羥 基 自 由 基（HO·）的 作 用[52] ；蛹蟲草多糖對 HO·、O2 - ·、ABTS+ ·和 DPPH· 均 有 良 好 的 清 除 作 用[53] ；金 針 菇 多 糖 具 有 清 除 DPPH·、HO·和 O2 - ·的能力[54] 。本課題組前期研究 發現，繡球菌多糖對 DPPH·、HO·和 O2 - ·的清除率 可達 85.63%、85.36% 和 40.86%，并且具備一定的 還 原 力[55] 。 靈 芝 多 糖 GLPL1（5.2 ku）和 GLPL2 （15.4 ku）對 HO·的 清 除 率 分 別 為 78.3% 和 53.6%，GLPL1 清除自由基和螯合 Fe2+ 的能力更 強，認為低分子量多糖可能會提供更多的活性羥 基[56] 。平菇多糖對 DPPH·和 ABTS+ ·清除率得到 類似結論，低分子量多糖 POPH-2（398 ku）比高分 子量多糖 POPH-1（512 ku）清除率高 20.6%[57] 。但 并不是所有的結論都是如此，比如阿魏菇多糖由 2 種多糖組分 PFLP1 和 PFLP2 構成，分子質量分 別為 9.9、10.3 ku，組成為 L-鼠李糖、D-半乳糖、D- 葡萄糖和 D-甘露糖（1∶3.64∶18.6∶1.54）和 L-鼠李 糖、D-葡萄糖、D-半乳糖、D-木糖和 D-甘露糖（1∶ 6.76∶4.28∶1.08∶0.65）。PFLP1 具有比較高的清除 DPPH·和 O2 - ·的活性，螯合 Fe2+ 的能力則較低；而 PFLP2對HO·、DPPH·和ABTS+ ·清除活性較強[58] 。

羊肚菌子實體雜多糖對 HO·、DPPH·和 O2 - ·均 有清除作用，并且可以降低丙二醛含量，提高 SOD、 CAT 和 GSH-Px 水平，保護斑馬魚胚胎免受氧化 損傷[59] ；香菇多糖可提高脂多糖（LPS）誘導的牛乳 腺上皮細胞 SOD和總抗氧化能力（T-AOC）活性[60] ； 杏鮑菇多糖可有效提高血液中 SOD、GSH-Px 和 CAT3 種主要抗氧化酶的活性[61] ，提高腦、肝、腎組 織中 GSH-Px、SOD 和 T-AOC 酶活性，降低 MDA 含量[62] ；黑木耳多糖可降低小鼠血清 MDA 水平，提 高 肝 臟 和 海 馬 的 SOD、CAT、GSH-Px 以 及 TAOC 能 力[63] ；樺 褐 孔 菌 多 糖 可 顯 著 降 低 MDA 含 量，抑制脂質過氧化[64] ；靈芝多糖作用于胃癌大鼠， 血清和胃組織 SOD、CAT、GSH-Px 水平均呈劑量 依賴性提高[65] 。

另有報道，復合多糖的抗氧化活性比單一多糖 更好。如大球蓋菇、金針菇、香菇多糖復配后，清除 DPPH·和 HO·的能力和還原力均優于單一品種的 多糖[66] 。猴頭菇、杏鮑菇、香菇、平菇 4 種菌絲多糖 復配后，清除 DPPH·能力和還原力均高于活性最 強的猴頭菇多糖，且復配比例不同活性不同[67] 。香 菇、黑木耳、灰樹花、姬松茸和蛹蟲草等 5 種食用菌 多糖復合對 O2 - ·和 HO·的清除率比 5 種單一多糖 均高，認為復配后產生了協同增效的作用[68] 。

JING 等[69] 從茶樹菇菌絲體中提取了 2 種多糖， 并對半乳糖（D-Gal）誘導衰老小鼠的抗氧化活性 和抗衰老活性進行研究，表明茶樹菇多糖能較好地 提高肝臟 SOD、CAT、GSH-Px 和 T-AOC 活性，抑 制肝臟過氧化脂（LPO）和 MDA 含量，改善低密度 脂 蛋 白 膽 固 醇（LDL-C）、高 密 度 脂 蛋 白 膽 固 醇 （HDL-C）、LDL-C/HDL-C、甘油三酯（TG）和總 膽固醇（TC）水平。此外，羥脯氨酸（HYP）檢測結 果表明，經茶樹菇多糖干預后，衰老小鼠的皮膚膠 原蛋白可以得到一定維持。LI 等[70] 研究表明，雙孢 蘑菇子實體多糖可通過提高血清酶活性、生化水 平 、脂 質 含 量 和 抗 氧 化 活 性 保 護 肝 臟 和 腎 臟 。

DING 等[71] 研究認為，雙孢菇多糖可提高人胚胎肺 成 纖 維 細 胞（HELF）的 細 胞 活 力 ，減 少 活 性 氧 （ROS）的產生，抑制叔丁基過氧化氫（t-BHP）誘導 的氧化損傷，提高小鼠肝臟和血清 SOD 和 CAT 活 性，可作為一種有效的膳食補充劑，用于減緩衰老 和預防與年齡相關的疾病。

2.2 食用菌多糖的免疫調節及抗炎活性

免疫調控是機體免疫系統在免疫應答過程中 所做出的生理性反饋，通過調控免疫細胞與受體分 子之間的協同或拮抗作用，使免疫細胞處于活化或 抑制狀態，或者調控免疫系統與其他系統之間的相 互作用，保證機體免疫功能的穩定。炎癥是機體組 織受損時所發生的一系列保護性應答，是機體穩態 維持的調控手段之一，適度的炎癥對機體有益，但 有時候炎癥也會影響機體的正常代謝過程，對人體 自身組織進行攻擊，發生組織炎癥，導致免疫系統 異常，人體免疫力下降[72] 。當機體免疫功能低下 時，會使機體反復感染病原微生物，導致腫瘤細胞 大量繁殖，癌癥發病率升高。

近年來，食用菌多糖的免疫調節活性受到了廣 泛關注，其免疫調節及抗炎機制詳見表 2。猴頭菇 多糖、香菇多糖、杏鮑菇多糖等均可以通過多個途 徑作用于免疫系統，如改善臟器指數，刺激機體各種免疫活性細胞的分化和增殖、促進各種受體分子 的 表 達 及 抗 體 形 成 等 ，通 過 TLR4/JNK 和 Akt/ NF-κB、NKG2D 及其下游 DAP10/PI3K/ERK 等信 號通路提高或促進 NK 細胞和巨噬細胞活性。免 疫器官和組織作為機體免疫細胞分化、發育并發揮 免疫作用的區域，在機體免疫過程中居首要地位。 免疫細胞主要組成有淋巴細胞、造血干細胞和抗原 提呈細胞等，它們相互協調作用，共同參與機體的 固有免疫和適應性免疫。活化的 NK 細胞通過分 泌 IFN-γ、TNF-α 等細胞因子發揮免疫調節作用。 巨噬細胞能夠通過細胞因子的分泌發揮免疫調節 功能，參與機體炎癥反應，殺傷清除病原體，有效防 御由內源性或外源性病原體侵害而引起的組織炎 癥反應和損傷，成為機體防御病原微生物感染的第 一道防線。食用菌多糖的抗炎作用主要是通過抑 制趨化因子與粘附因子的表達、抑制關鍵酶的活性 和調節細胞因子的產生來實現，還可以通過刺激 T 細胞增殖、激活巨噬細胞來提高免疫功能和抗感染 能力。

2.3 食用菌多糖的抗腫瘤活性

隨著我國老齡化人口逐漸增加，工業化和城鎮 化進程不斷加快，以及慢性感染、不健康生活方式 等危險因素的累加，我國惡性腫瘤發病、死亡人數 持續上升。人體內都有原癌基因與抑癌基因，其中 原癌基因促進細胞分裂增殖，抑癌基因能抑制細胞 生長增殖，并且控制細胞分化，相互制約，維持細胞 分裂增殖的動態平衡。當抑癌基因因某些誘因，發 生突變、缺失或失活時，可引起細胞惡性轉化，導致 癌細胞的產生。目前，許多食用菌多糖已被證實具 有抗癌作用[111] 。研究發現，香菇多糖對鼠肝癌細胞 H22、鼠 肉 瘤 細 胞 S180、人 肝 癌 細 胞 HepG2 和 SMMC-7721、人胃癌細胞 MKN45、人紅白血病細 胞 K562、人 乳 腺 癌 細 胞 MCF-7 和 人 結 腸 癌 細 胞 HT-29 具有明顯體外抑制增殖作用，表明香菇多糖 發揮了非免疫途徑的體外直接抗腫瘤活性[112] 。食 用菌多糖可黏附在細胞表面，通過受體激活 T 淋巴 細胞、B 淋巴細胞、巨噬細胞（MΦ）、自然殺傷細胞 （NK）和樹突狀細胞（DC）等免疫細胞，還可以促進 白細胞介素-1（IL-1）、白細胞介素-2（IL-2）、腫瘤 壞死因子（TNF-α）和干擾素-γ（IFN-γ）等細胞因 子的表達。食用菌多糖的抗腫瘤機制見表 3，可通 過抑制癌細胞增殖、調節細胞因子水平、減緩腫瘤 細胞入侵、黏附和轉移以及調控細胞凋亡等多種途 徑抑制腫瘤[113] 。蛹蟲草多糖、靈芝多糖、平菇多糖 等均可以抑制部分癌細胞的增殖，降低癌細胞遷 移速率。香菇多糖可調節 p53、p-ERK1/2、MDM2 和 TERT 表達；蛹蟲草多糖可改善 SMMC-7721、 BGC-823 和 MCF-7 表達等。此外，食用菌多糖通 過抑制細胞周期蛋白的產生，調節死亡受體以及促 凋亡因子與抗凋亡因子比值，導致細胞周期停滯， 誘導細胞凋亡。

2.4 食用菌多糖的降血糖活性

目前，糖尿病以高患病率和低治療率已經成為 人類三大致死疾病之一，其死亡率僅次于心腦血管 疾病和癌癥。目前，常用降糖藥普遍具有血糖降低 受控性差，長期服用易引發低血糖、嘔吐和腹瀉等不 良反應，因此，其應用也受到限制。食用菌多糖表現 出優異的降血糖活性，可以通過調節相關酶活性，減 輕氧化應激反應，改善腸道菌群代謝，促進胰島素分 泌或釋放，增加胰島素敏感性，改善胰島素抵抗及糖 代謝等來達到降血糖的目的。

梭柄松苞菇多糖能夠抑制 α-葡糖苷酶活性，減 緩葡萄糖的轉化和吸收，降低餐后血糖水平[128] 。LI 等[129] 從紅菇中提取的 2 種水溶性多糖可抑制 α-葡 萄糖苷酶和 α-淀粉酶活性，顯著增強其抗糖活性。 靈芝雜多糖可顯著降低高脂飲食（HFD）和鏈脲佐 菌素（STZ）誘導的糖尿病小鼠的血糖，修復胰島細 胞，增加胰島素分泌，促進肝糖原的合成和儲存，提 高抗氧化酶活性和胰島素抵抗，降低糖尿病小鼠血 清胰島素抵抗指數（HOMA-IR），同時可以改善腸 道 菌 群 比 例 ，減 少 內 毒 素 進 入 腸 道 ，緩 解 炎 癥 反 應[130] 。CHEN 等[131] 從灰樹花子實體中獲得了具有 降血糖活性的灰樹花多糖，主要是通過提高小鼠肝 臟中胰島素受體的蛋白水平，促進機體對葡萄糖的 吸收，修復胰島素信號傳導途經，從而修復受損的 胰島細胞，緩解胰島素抵抗。PI3K/Akt 胰島素信 號通路在胰島素抵抗的發生發展中起關鍵作用，與 糖代謝有關[132] 。AKT 調節葡萄糖和脂質代謝，主 要在胰島素響應組織中表達活化的 AKT2，促進葡 萄糖轉運蛋白 4（GLUT4）的翻譯。黃菇多糖能夠 有效抑制 α-葡萄糖苷酶，并通過 PI3K/Akt 通路調 控 HepG2-IR 細胞的胰島素抵抗[133] 。樺褐孔菌多 糖可通過提高高脂飲食和 STZ 誘導的 2 型糖尿病 小 鼠 肝 臟 的 抗 氧 化 活 性 ，顯 著 上 調 PI3K-p85、pAkt（ser473）、GLUT4 蛋白表達，從而降低空腹血糖，改善胰島素抵抗[134] 。

2.5 食用菌多糖的降血脂活性

高脂血癥是由于脂肪的代謝異常，血漿中脂質 含量過高引起的，主要表現為高密度脂蛋白水平過 低、甘油三酯（TG）水平和血清膽固醇（TC）過高 等。高脂血癥作為一種慢性疾病，能直接導致動脈 粥樣硬化、冠狀動脈粥樣硬化等疾病，嚴重威脅人 類的健康。食用菌中的 β-葡聚糖可發酵性和在人 體腸道中形成黏性溶液的特性使其在降血脂方面起 著至關重要的作用[135] 。食用菌多糖通過調整低密 度脂蛋白膽固醇（LDL-C）和高密度脂蛋白膽固醇 （HDL-C）比例、抑制內源性膽固醇的合成、促進膽 固醇逆向轉運、提高磷脂膽固醇酞基轉移酶的活性、 促進 TG 分解、調控脂代謝相關因子、調節腸道菌群 以及減輕氧化應激等多種機制發揮降血脂作用[136] 。

杏鮑菇多糖可顯著改善 STZ 誘導的糖尿病小 鼠 TC、TG、LDL-C 和極低密度脂蛋白（VLDL-C） 的升高和 HDL-C 的降低[137] ，改變高脂模型小鼠腸 道中微生物群落結構，增加膽汁酸的分泌和脂類的 排泄，達到抗肥胖和降低膽固醇的作用[138] 。羧甲基 化羊肚菌多糖可通過下調高膽固醇血癥大鼠的肝 臟 3-羥基-3-甲基戊二酰輔酶 α 還原酶，上調膽固 醇-7α-羥基化酶發揮其降膽固醇能力[139] 。蛹蟲草 多糖可降低血脂和肝臟脂肪水平，恢復高脂乳劑引 起的脂代謝紊亂[140] 。此外，蛹蟲草多糖還可以逆轉 高脂飲食所致的腸道微生物群失調，改變代謝物水 平，可作為一種潛在的益生元制劑[141] 。山西農業大 學食品科學與工程學院食用菌科技創新團隊前期 對姬松茸多糖、猴頭菌多糖和廣葉繡球菌多糖的降 膽固醇機制進行了研究，結果表明，姬松茸多糖可 通過降低小鼠血清 TG 和 TC 含量，增加 GLUT4、 PI3K、AKT1 和 AKT2 基因表達量，緩解脂代謝紊 亂[142] ；珊瑚狀猴頭菌多糖可降低大鼠 TC 和 LDLC 水平，增加 HDL-C 水平，降低 HMG-CoA 還原酶 基因表達量，增加 LDL 受體（LDL-R）、膽汁酸合成 限速酶（CYP7α-1）基因表達量，調節高膽固醇大鼠 的血脂水平[143] ；廣葉繡球菌多糖能改善大鼠腸道形 態 結 構 和 生 理 指 標 ，降 低 HMGCR、NPC1L1、 ACAT2、MTP、ASBT 和 IBABP mRNA 或蛋白表 達，增加 ABCG8 mRNA 表達，提高有益菌群相對 豐度和短鏈脂肪酸濃度，調節腸道膽固醇代謝[144] 。 此外，GC-MS 代謝組學技術分析結果顯示，大鼠血 清中氨基酸類代謝物質發生明顯改變，繡球菌多糖 可回調部分氨基酸水平，降低葡萄糖和膽固醇水 平，進一步推測可能是通過調節谷氨酸與谷氨酰胺 代謝起到降血脂作用[145] 。

2.6 食用菌多糖的抗病毒活性

食用菌多糖及其衍生物對病原菌和病毒表現 出很強的抗生素特性，臨床試驗研究證明，真菌多 糖對流感病毒、肝炎病毒、單純孢疹病毒等多種病 毒有一定的抵抗和抑制作用[146] 。食用菌多糖的抗 病毒作用主要是通過激活或提高網狀內皮細胞、巨 噬細胞的吞噬能力，以及通過免疫機制調節提高宿 主的免疫功能，從而發揮抗病毒作用[147] 。

香菇多糖對大腸桿菌、枯草芽孢桿菌有明顯的 抑制作用[148] ，可以抑制乙肝病毒 DNA 的復制和病 毒受體細胞的增殖，降低抗凋亡相關蛋白（STAT 3， p-STAT 3 and survivin）的表達[149] 。ZHANG 等[150] 從金針菇中提取了一種新的水溶性多糖 FVP1，分 子 質 量 為 54.78 ku，由 甘 露 糖（7.74%）、葡 萄 糖 （70.41%）和半乳糖（16.38%）組成，通過降低乙型 肝炎表面抗原（HBsAg）、乙型肝炎 e 抗原（HBeAg） 和乙型肝炎病毒（HBV）DNA 復制的表達，表現出 顯著的乙型肝炎表面抗體活性。猴頭菇多糖可調 節番鴨呼腸孤病毒（MDRV）感染誘導 RAW 264.7 細胞 TLR3 信號轉導通路活化，抑制 TLR3 信號轉 導通路下游產物白細胞介素-1β（IL-1β）、白細胞介 素-10（IL-10）、IL-6 和 TNF-α 的過度表達，上調干 擾素-β（IFN-β）的表達，從而抑制 MDRV 在 RAW 264.7 細胞中的復制[151] 。樺樹茸多糖、木質素衍生 物及提取物具有較強的抗病毒作用，可以抑制貓杯 狀病毒、貓皰疹病毒 1、貓流感病毒、貓傳染性腹膜 炎病毒和貓泛白細胞減少癥病毒的增殖[152] 。

2.7 食用菌多糖的抗輻射抗突變活性

如果身體長期暴露在電離輻射下，可能會對正 常組織器官及人體各系統造成嚴重損害，如造血系 統、神經系統、肺組織等，從而導致疾病的發生[153] 。 食用菌多糖具有潛在的輻射防護活性，主要是通過 清除自由基，增強免疫力，發揮免疫調節作用，減少 輻射對造血系統的損傷，增強 DNA 損傷修復能力， 抑制細胞凋亡來實現的。

靈芝多糖可上調白細胞（WBC）、血小板（PLT） 等，血清代謝組學結果表明，磷脂酰膽堿、次黃嘌 呤、牛磺酸、L-肉堿、鞘氨醇、磷酸和膽酸等 18 個潛 在生物標志物發生顯著變化，與甘油磷脂代謝、牛 磺酸和次牛磺酸代謝、鞘脂代謝、花生四烯酸代謝、 亞油酸代謝等通路有關，推測靈芝多糖可以通過對 多 種 代 謝 靶 點 的 干 預 來 緩 解 電 離 輻 射 造 成 的 損傷[154] 。 黑 木 耳 子 實 體 多 糖 可 通 過 調 節 肝 臟 中 的 JNK 通路以及胰腺中 PDX1/GLUT2 通路，恢復氧 化還原平衡及血糖耐受能力，改善輻射誘導的糖代 謝紊亂[155] 。XU 等[156] 從銀耳中分離純化出的水溶 性均質多糖可恢復血紅蛋白、白細胞計數和紅細胞 計數，有效阻止輻射對小鼠染色體的遺傳毒性作用。 蛹蟲草多糖可以改善微波輻射導致的精子相對數量 減少，畸形率增加，SOD、GSH-Px 水平降低，MDA 水平升高，緩減輻射對雄性小鼠生殖系統的影響[157] 。

此外，蛹蟲草多糖可降低環磷酰胺誘導小鼠骨髓嗜 多染紅細胞微核率及染色體畸變率，具有抗突變活 性[158] 。黃靈菇多糖能顯著提高小鼠血漿 GSH-Px 活性及 GSH 含量，提高骨髓 DNA 數量，降低小鼠 骨髓染色體畸變率和微核率，抑制 Bax 蛋白的表 達，促進 Bcl-2 蛋白的表達，抑制細胞色素 c 的釋放 和 Caspase-3 的表達，從而阻斷 60Co-γ 輻射誘導小 鼠脾細胞線粒體凋亡通路，發揮輻射保護作用[159] 。

2.8 食用菌多糖的抑菌活性

具有抑菌活性的食用菌多糖主要通過破壞細 菌的細胞壁和細胞膜、調控細菌內酶活性和離子水 平、調控能量代謝、影響基因等方面達到抑菌效果。

姬菇精多糖對大腸桿菌的生長有較好的抑制 效果，當質量濃度為 4.00 mg/mL 時，大腸桿菌被完 全抑制，且純度越高，抑菌能力越強[160] 。靈芝硫酸 多糖對大腸桿菌、銅綠假單胞菌、腸炎沙門氏菌、沙 門氏菌、單核細胞增生李斯特菌和金黃色葡萄球菌 等具有劑量依賴性的抗菌作用[161] 。微波提取香菇 多糖制備出的微膠囊對金黃色葡萄球菌、枯草芽孢 桿菌、大腸桿菌有較強的抑制作用[162] 。從繡球菌中 分離得到的多糖 SCPs 由海藻糖、葡萄糖和半乳糖 組 成 ，摩 爾 比 為 0.043：0.652：0.305。 抑 菌 試 驗 表 明，SCPs 對金黃色葡萄球菌的抑制作用較好，代謝 組學結果分析表明，SCPs 可使果糖 1，6-二磷酸、1， 3-二磷酸甘油酸、琥珀酸和草酰乙酸的變化顯著， 并伴隨細胞內 ATP 的降低，因此，認為 SCPs 抑制 作用機理主要是破壞了金黃色葡萄球菌的糖酵解 和三羧酸循環途徑的代謝[163] 。郝正祺等[164] 研究發 現，繡球菌多糖對單增李斯特菌、鼠傷寒沙門氏菌、 金黃色葡萄球菌、福氏志賀氏菌、大腸埃希氏桿菌 有一定抑制作用，其中對單增李斯特菌、鼠傷寒沙 門氏菌的抑制作用較強。蛹蟲草多糖對大腸桿菌、 金黃色葡萄球菌、枯草芽孢桿菌、副傷寒沙門氏菌 和銅綠假單胞菌均有較強的抑菌活性，對大腸桿菌 的 最 低 抑 菌 質 量 濃 度 為 0.10 mg/mL，此 外 ，導 電 性、堿性磷酸酶（AKP）和 β-半乳糖苷酶活性均有 所提高，生長曲線、真菌蛋白、膜蛋白均發生變化， 表明蛹蟲草多糖可通過破壞細菌細胞壁和細胞膜 來發揮殺菌活性，增加細胞通透性，使其結構損傷， 細胞成分釋放，從而導致細胞死亡[165] 。

2.9 食用菌多糖的抗疲勞活性

疲勞是機體的一種常見亞健康狀態，是由機體 的活動造成的各種器官中的營養大量消耗，從而引 起的暫時性身體機能降低的現象，主要表現為肌肉 力量下降和儲存能量降低，并經常伴隨著中樞神經 緊繃和免疫力下降的現象，嚴重者更會出現精神不 濟、意識不清、免疫力下降等狀況。諸多研究表明， 疲勞的產生與體內積累過量的自由基，導致氧化和 抗氧化系統失衡密切相關[166] 。

杏鮑菇多糖能明顯延長小鼠爬桿和游泳時間， 提高 SOD 活性、降低乳酸含量，提高肝糖原和肌糖 原含量[167] 。木耳胞外多糖能改善小鼠的身體疲勞， 提高肝糖原含量，降低血清尿素氮和乳酸水平，增強 抗氧化酶的活性，降低脂質過氧化，延長力疲小鼠游 泳時間[168] 。猴頭菌多糖可降低血乳酸（BLA）、血清 尿素氮（SUN）和丙二醛（MDA）含量，提高組織糖原 含量和抗氧化酶活性，發揮抗疲勞活性[169] 。在小鼠 的抗疲勞模型試驗中，CAI 等[170] 和 ZHANG 等[171] 均 研究發現，添加外源靈芝多糖和滑菇多糖能顯著提 高小鼠力竭游泳時間和體內抗氧化酶活性。

2.10 食用菌多糖的抗凝血活性

天然抗凝血物質常見的有糖類、黃酮類、生物 堿等，它們類別多樣、結構復雜。在糖類化合物中， 真菌類和藻類植物占有很大比例。

平菇多糖可通過內源性和外源性凝血途徑，有 效抑制血漿凝塊形成[172] 。黑木耳粗多糖能夠抑制 血小板聚集，延緩血液凝固[173] 。靈芝多糖可抑制凝 血系統的外源性途徑和凝血系統上纖維蛋白原向 纖維蛋白的轉化，發揮抗凝血活性[174] 。在體外凝血 試驗中，隨著烏金菇多糖濃度的升高，活化部分凝 血活酶時間（APTT）和血凝酶時間（TT）呈濃度依 賴性發展，阻礙內在的、外在的和凝血酶介導的纖 維蛋白產生抑制，達到抗凝血的目的[175] 。楊慶偉 等[176] 和 LI 等[177] 分別利用灰樹花硫酸酯化多糖和紅 菇多糖也得到了相似的結論。

3 展望

食用菌作為營養、美味、可口及對健康有益的 食物，是生物活性多糖的重要來源，近年來一直是食品領域的研究熱點之一。β-葡聚糖是食用菌中 最廣泛存在的功能多糖，結構多為（1→3）、（1→4）、 （1→6）等。食用菌多糖具有抗氧化、抗衰老、免疫 調節、抗炎、抗腫瘤、降血糖、降血脂、抗病毒、抗輻 射、抗突變、抑菌、抗疲勞、抗凝血等生物活性，其中 抗氧化和免疫調節是最主要的生物活性功能，其他 各種生物活性均以此為基礎進行研究。

食用菌多糖的組成、分子量及構象等均會影響 其生物活性，但食用菌多糖分子量大，結構復雜，多 糖的構效關系及機制仍需要進一步研究，為今后食 用菌及其多糖應用于功能性食品和免疫調節劑的 技術研究和產品開發奠定基礎。

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