266份木薯種質資源農藝性狀分析評價黃渝嵐

李艷英　周佳　勞承英　周靈芝　韋本輝　李素平　申章佑

關鍵詞：木薯；種質資源；農藝性狀；相關性分析；主成分分析；聚類分析

中圖分類號：S533 文獻標志碼：A

木薯（Manihot esculenta Crantz）是大戟科（Euphorbiaceae）木薯屬（Manihot）植物，是世界三大薯類作物之一[1]，是世界8 億以上人口的主要食糧[2-4]。木薯于19 世紀20 年代傳入我國，主要種植在海南、廣西、廣東等熱帶、亞熱帶地區[5]。木薯用途廣泛，不僅是糧食和飼料作物，更是重要的工業原料，主要用來生產燃料乙醇、淀粉、變異淀粉等。但因我國木薯種植面積有限、單產偏低、經濟效益過低，使得我國木薯種植面積逐年減少，導致鮮薯產量供不應求[6]，進口量在逐年增加，從2005 年開始，我國成為全球最大的木薯進口國[7]，加強高產優質木薯新品種的選育勢在必行。

木薯是一個遺傳背景復雜、種質資源多樣的物種，開展種質資源鑒定評價與開發利用，是選育高產優質木薯品種的基礎。目前，已有很多科研工作者開展了木薯種質資源的分析評價。宋記明等[8]對引進云南的10 個木薯新品種的農藝性狀進行分析和評價，篩選得到4 個高產優質的木薯新品種。葉劍秋等[9]對從瑞士引進的19 份木薯種質資源的6 個農藝性狀進行分析評價，研究得到2 個高產優質的瑞士NO12 和瑞士D12，以及3個地上部高產的瑞士13M、瑞士S8 和瑞士88。謝向譽等[10]開展了31 份木薯種質資源農藝性狀的鑒定評價，主要從植物學性狀、農藝性狀和氫氰酸含量等方面篩選得到2 份單株產量較高且氫氰酸含量較低的種質。肖鑫輝等[11]對國內外栽培木薯種質資源表型多樣性的研究表明，288 份不同的木薯種質資源具有豐富的遺傳多樣性，數量性狀存在較大的變異，并利用聚類分析將288 份木薯種質資源劃分為兩大類群，類群Ⅰ的特征是產量較高，主莖較粗，類群Ⅱ的特征是干物率較高。李月仙等[12]對50 份木薯種質資源的形態多樣性及形態標記進行變異分析、多樣性分析與聚類分析，研究發現變異系數最大的是葉脈色，多樣性指數最大的是中間裂葉長度，并在歐式距離1.0 處將50 份木薯種質資源劃分為6 大類。周惠文等[13]利用SCoT 分子標記法對28 份木薯種質資源的遺傳多樣性進行分析，將28 份木薯種質資源聚為5 大類。楊守臻等[14]采用了主成分分析將14 個木薯品種的9 個農藝性狀提取成4 個主成分因子。

目前對不同木薯種質資源產量、表型多樣性、形態多樣性分析等方面的報道較多，但針對不同木薯種質資源高產優質的綜合分析評價報道較少。目前廣西農業科學院已保存木薯種質資源300多份，這些種質資源產量品質多樣性研究尚未系統報道。因此，本研究以266 份木薯種質資源為材料，對株高、莖徑、單株鮮薯質量、鮮薯產量、淀粉含量、淀粉產量、薯干率、薯干產量8 個主要農藝性狀的遺傳變異情況進行鑒定評價，探究產量與其他農藝性狀的相關性，旨在挖掘出高產優質的木薯種質資源，為木薯新品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在廣西南寧市隆安縣進行，位于東經107°52′32″，北緯22°59′17″，海拔87 m，屬于亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫為21.7 ℃，年平均降雨量為1282.7 mm， 年平均日照時數為1596 h，無霜期為357 d。試驗地為丘陵地貌，土壤類型為赤紅壤， pH 4.95 ， 有機質含量為31.0 g/kg，堿解氮含量為140.1 mg/kg，速效磷含量為32.2 mg/kg，速效鉀含量為586.2 mg/kg，前茬作物為木薯。供試的266 份木薯種質資源來源于廣西農業科學院經濟作物研究所（表1），其中，審定品種15 個，育種品系251 個。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 試驗于2020 年4 月至2022 年1 月進行，小區長6 m，寬5 m，面積為30 m²，株行距為1.0 m×1.0 m，3 次重復。每年4 月種植，生育期約250 d。田間管理按常規進行。

1.2.2 測定項目與方法 木薯收獲時，每個小區隨機選取15 株進行測定。用卷尺測量地面到新葉的垂直高度作為株高（plant height， PH）。用游標卡尺測量距離地面10～15 cm 的木薯莖桿基部直徑作為莖徑（stem diameter， SD）。將15 株木薯的塊根全部挖出，砍下所有塊根，將塊根表面的泥土清理干凈，稱重，計量單株鮮薯質量（weight offresh tuberous root per plant， WFTP）并折算單位面積鮮薯產量（fresh tuberous root yield， FTRY）。

測完鮮薯產量后，稱取代表性的新鮮塊根約5 kg，分別測定其在空氣中和水中的質量，根據國際熱帶農業中心確立的方法計算鮮薯淀粉含量（starch content， SC）、薯干率（dry matter rate，DMR）、淀粉產量（starch yield， SY）和薯干產量（dry tuberous root yield， DTRY），計算公式為：鮮薯淀粉含量（%）=210.8×鮮薯空氣中質量/（鮮薯空氣中質量×鮮薯水中質量）－213.4；薯干率（%）=158.3×鮮薯空氣中質量/（鮮薯空氣中質量×鮮薯水中質量）×142.0；淀粉產量=鮮薯產量×鮮薯淀粉含量；薯干產量=鮮薯產量×薯干率。

利用變異系數（coefficent of variation， CV）表示某一性狀的離散程度，公式：CV=δ/μ（δ為標準差，μ為平均值）。利用Excel 2007 軟件繪制頻率分布散點圖，利用SPSS 22.0 軟件進行相關分析、主成分分析、方差分析（新復極差法），采用Rstudio 軟件包進行聚類分析（歐式距離、離差平方和法）。

2 結果與分析

2.1 木薯種質農藝性狀的遺傳變異情況

將8 個農藝性狀數據進行頻率分布直方圖展示（圖1），結果顯示8 個農藝性狀數據呈現很好的正態分布，數據分布范圍較廣，表明這266 份木薯種質資源存在廣泛的遺傳多樣性。對8 個農藝性狀數據進行描述統計分析（表2），8 個性狀變異系數的范圍為7.2%～46.9%。變異系數最大的均是淀粉產量，分別為46.9%、39.2%；變異系數最小的均是薯干率，分別為7.2%、7.3%。研究表明當變異系數大于10%時，樣本間的差異較大[15]。本研究中薯干率的變異系數最低，且小于10%，表明此性狀變異幅度較小，遺傳較穩定。變異系數較大的有淀粉產量、薯干產量、鮮薯產量、單株鮮薯質量，變異范圍為36.7%～46.9%，表明這幾個性狀變異比較豐富?？梢姡?66 份木薯種質資源具有豐富的遺傳多樣性，不同的種質間性狀存在較大的差異。對266 份材料2020 年和2021 年2 個環境的數據進行單因素方差分析表明，8 個農藝性狀2 年均表現出顯著差異，受環境影響較大。

2.2 木薯種質農藝性狀的相關性分析

8 個農藝性狀的相關分析結果如表3、表4 所示，8 個農藝性狀之間呈現不同程度的相關性，其中莖徑與株高呈極顯著正相關；單株鮮薯質量與莖徑呈極顯著正相關；鮮薯產量與莖徑、單株鮮薯質量呈極顯著正相關；淀粉產量與莖徑、單株鮮薯質量、鮮薯產量、淀粉含量呈極顯著正相關；薯干產量與莖徑、單株鮮薯質量、鮮薯產量、薯干率呈極顯著正相關。綜上可知，莖徑是影響單株鮮薯質量的主要因素；莖徑、單株鮮薯質量是影響鮮薯產量的主要因素；鮮薯產量、淀粉含量是影響淀粉產量的主要因素；鮮薯產量、薯干率是影響薯干產量的主要因素。

2.3 木薯種質農藝性狀的主成分分析

對8 個農藝性狀數據進行主成分分析（表5），結果表明，前3 個主成分的累積方差貢獻率分別為92.55%、93.67%，包含了木薯8 個農藝性狀的絕大部分變異信息。第1 主成分（PC1）特征值分別為4.115、4.170，貢獻率分別為51.44%、52.13%；薯干產量的特征向量值正值最大，分別為0.976、0.990；此外，單株鮮薯質量、鮮薯產量、淀粉產量的特征向量值與最大值接近，說明薯干產量、單株鮮薯質量、鮮薯產量、淀粉產量對第1 主成分影響最大。第2 主成分（PC2）特征值分別為2.033 、2.176 ， 貢獻率分別為25.41%、27.20%；淀粉含量的特征向量值正值最大，分別為0.919、0.910；薯干率的特征向量值與淀粉含量的特征向量值接近，說明淀粉含量和薯干率對第2 主成分影響最大。第3 主成分（PC3）特征值分別為1.259 、1.147 ， 貢獻率分別為15.70%、14.34%；株高的特征向量值正值最大，分別為0.873、0.712；此外莖徑的特征向量值分別為0.587、0.622，說明株高對第3 主成分影響最大，其次是莖徑。第1 主成分結果表明鮮薯產量、淀粉產量、薯干產量較高的種質，其單株鮮薯質量亦較高。第2 主成分結果表明，隨著淀粉含量和薯干率的提高，淀粉產量也緩慢增加。第3 主成分結果表明，隨著株高、莖徑的提高，淀粉含量和薯干率也緩慢增加。綜上可知，3 個主成分基本反映了266 份木薯種質資源絕大部分的農藝性狀信息。

2.4 木薯農藝性狀的聚類分析及高產優質種質資源的初步篩選

對木薯種質資源進行聚類分析及不同類群間農藝性狀的方差分析，結果表明，在歐式距離為6.0 處可將木薯種質資源劃分為4 個類群（圖2、表6、表7）。第Ⅰ類群包含了72 份種質資源，占總資源數的27.1%。此類群莖徑、單株鮮薯質量、鮮薯產量、淀粉產量、薯干產量均顯著低于其他類群。第Ⅱ類群包含了34 份種質資源，占總資源數的12.8%。此類群莖徑、單株鮮薯質量、鮮薯產量、淀粉產量、薯干產量均顯著高于其他類群，其中B84 的單株鮮薯質量（7.78 kg）與鮮薯產量（86.4 t/hm²）最高。第Ⅲ類群包含了66 份種質資源，占總資源數的24.8%。此類群株高顯著低于其他類群，淀粉含量、薯干率顯著高于其他類群，其中，NZ199 株高最矮（228.2 cm），NZ199 的淀粉含量（27.0%）與薯干率（38.5%）最高。第Ⅳ類群包含了94 份種質資源，占總資源數的35.3%；此類群株高顯著高于其他類群；淀粉含量與薯干率顯著低于其他類群，其中B66 的株高（431.4 cm）最高，B41 的淀粉含量（8.5%）、薯干率（24.6%）均最低。

2021 年聚類分析及不同類群間農藝性狀的方差分析結果表明，在歐式距離為6.0 處可將木薯種質資源劃分為4 大類群（Ⅰ～Ⅳ）（圖3、表6、表7）。第Ⅰ類群包含了67 份種質資源，占總資源數的25.2%。此類群株高適中，其他性狀顯著低于其他類群。第Ⅱ類群包含了51 份種質資源，占據總資源數的19.2%。此類群莖徑適中；株高顯著低于其他類群；其他性狀顯著高于其他類群。其中B6 株高（214.2 cm）最矮。第Ⅲ類群包含了31 份種質資源，占總資源數的11.6%。此類群株高和莖徑顯著高于其他類群。其中A2 株高（457.2 cm）最高。第Ⅳ類群包含了117 份種質資源，占總資源數的44.0%。此類群株高偏高，莖徑偏粗，淀粉含量適中，單株鮮薯質量、鮮薯產量、淀粉含量、薯干率、薯干產量均較高。其中，08-10 的單株鮮薯質量（7.4 kg）、鮮薯產量（75.3 t/hm²）、淀粉產量（16.6 t/hm²）、薯干產量（26.2 t/hm²）均最高；B41 單株鮮薯質量（0.5 kg）、鮮薯產量（5.0 t/hm²）、淀粉含量（7.1%）、淀粉產量（1.2 t/hm²）、薯干率（23.6%）均最低；B21薯干產量（2.9 t/hm²）最低。從4 個類群農藝性狀的方差分析（表6）可以看出，2 年聚類分析結果均表明第Ⅰ類群株高、莖徑適宜；淀粉含量與薯干率屬于中等偏差；其他產量性狀表現較差；2次聚類中有33 份相同種質被劃分在此類群中。第Ⅱ類群株高、莖徑適宜，其他性狀表現優良，可優先作為高產優質木薯育種的親本材料。種質18和B106 兩次聚類均被劃分到此類群。第Ⅲ類群屬于中等類型，此類群的株高與莖徑兩年的表現不太一致，而其他性狀表現較一致，種質A17 與B63 兩次聚類均被劃分在此類群。第Ⅳ類群亦屬于中間型，59 份相同種質2 次聚類均被劃分在第Ⅳ類群。第Ⅲ和Ⅳ類群2 年聚類分析結果表現不太一致，可能與環境以及測定時的人為選擇有關。性狀特殊種質可能出現在任一類群。2 年聚類分析發現266 份木薯種質的8 個農藝性狀的特殊種質幾乎不相同，但種質B25 和B41 表現特異，B25兩年的莖徑均最細，B41 兩年的單株鮮薯質量、鮮薯產量、淀粉含量、淀粉產量、薯干率均最低。綜上可知，高產優質木薯選育可優先考慮第Ⅱ類群的種質資源。

3 討論

木薯種質資源的評價是選育高產優質木薯新品種的重要前提。不同的木薯種質農藝性狀存在顯著差異，由木薯種質的遺傳基因決定[16]。本研究中266 份木薯種質資源8 個農藝性狀的矩形頻率分布直方圖呈現很好的正態分布，說明供試的266 份木薯種質資源遺傳多樣性豐富，是木薯新品種的選育良好材料。據報道，當種質資源的遺傳變異系數大于10%時，樣本間的差異較大。本研究結果表明變異系數較大的性狀有淀粉產量、單株鮮薯質量、鮮薯產量、薯干產量，變異系數范圍是36.7%～46.9%，與相關報道基本一致[11， 14]。

木薯不同的農藝性狀之間關系密切，能夠不同程度的影響作物產量[14， 17]。本研究通過對8 個農藝性狀進行相關分析，可知莖徑是影響單株鮮薯質量的主要因素；莖徑、單株鮮薯質量是影響鮮薯產量的主要因素；鮮薯產量、淀粉含量是影響淀粉產量的主要因素；鮮薯產量、薯干率是影響薯干產量的主要因素。

利用主成分分析可以將多個變量降維成少數幾個可以代表絕大部分性狀并且彼此不相關的變量。使用主成分分析對種質資源進行綜合評價，已在植物遺傳多樣性上得到廣泛應用[18-22]，如對苦蕎[18]、苧麻[19]、大白菜[20]、建蘭[22]等作物的種質資源綜合比較與評價，結果既客觀又可靠。本研究對266 份木薯種質資源的8 個農藝性狀數據分別進行主成分分析，均可降維得到3 個主成分，2020～2021 年前3 個主成分總的累計貢獻率分別為92.55%和93.67%，3 個主成分反映了木薯種質資源大部分的性狀信息。主成分分析結果表明鮮薯產量、淀粉產量、薯干產量越高的種質，其單株鮮薯質量亦較高，在高產優質木薯選育時可主要考察單株鮮薯質量這個指標。

利用表型性狀數據進行聚類分析，可以在一定程度上反映基因型的差異，同時聚類分析的結果能夠初步反映出類群的相似性及親緣關系[23-28]。已有大量的研究利用聚類分析對水稻[23]、高粱[24]、小麥[25]、大豆[26]、花生[27]等作物的種質資源進行遺傳關系和分類研究，旨在為種質資源的相關性提供直觀的分類[28]。本研究通過對266 份木薯種質資源的8 個農藝性狀表型數據進行聚類分析，發現均可在歐式距離6.0 處將266 份木薯種質資源劃分為4 個類群。第Ⅱ類群的單株鮮薯質量、鮮薯產量、淀粉產量、薯干產量表現優異，淀粉含量、薯干率、株高、莖徑表現優良，可優先作為高產優質木薯育種的親本材料。第Ⅰ類群各性狀表現較差，第Ⅲ和Ⅳ類群表現屬于中等。

綜上所述，本研究對266 份木薯種質資源的株高、莖徑、單株鮮薯質量、鮮薯產量、淀粉含量、淀粉產量、薯干率、薯干產量這8 個農藝性狀進行了評價，是木薯種質資源鑒定和評價的基礎性工作，對木薯種質資源利用、科研育種具有一定的參考意義。本研究主要以篩選高產優質的木薯品種為目標，而不同的育種目標可關注不同的農藝性狀，以收獲莖葉為育種目標可著重參考木薯的株高、莖徑、莖桿產量、收獲指數等性狀參數。科研工作者需要根據育種目標對木薯種質資源進行深入鑒定與評價，以滿足不斷發展的社會需求。