錫林河流域草原生態系統地上生物量時空分布特征及其影響因子

摘要：為系統地量化環境因子之間的協同關系及其對生物量時空格局的調控，以錫林河流域為研究區域，測量了2020年5月—9月典型草原生態系統地上生物量以及氣象因子（包括降水量和氣溫）、地形因子（包括高程）、土壤因子（包括土壤含水量、干密度、有機碳質量分數、全氮質量分數和pH）等三大類共8個環境因子，并通過地理探測器方法定量分析了地上生物量與各環境因子之間的關系。結果表明：1）時間維度上，研究區地上生物量在生長季初期穩定增長，在水熱條件最好的7月，植被地上生物量增長最為迅速，在9月3日地上生物量達到峰值，此時流域上、下游地上生物量分別為209.12、147.19 g/m2；空間維度上，上游地上生物量顯著高于下游（顯著性水平plt;0.05）， 地上生物量空間分布格局呈現從東南向西北整體減小的趨勢。2）整個生長季中，氣象因子（降水量和氣溫）是地上生物量空間格局的關鍵驅動因子，其對地上生物量分布格局的解釋率在60.0%以上；生長季末期，除氣象因子外，土壤pH也成為影響研究區地上生物量分布格局的主要驅動因子。3）生長季各階段，各環境因子對地上生物量的交互作用均呈現出非線性增強和雙因子增強關系。生長季初期，降水量和土壤干密度之間交互作用的影響力最大；生長旺期及末期，隨著土壤含水量達到較高水平，土壤干密度與其他環境因子（降水量、氣溫、pH）的交互作用對流域植被地上生物量影響顯著。

關鍵詞：錫林河流域；草原；地上生物量；環境因子；地理探測器

doi：10.13278/j.cnki.jjuese.20220145

中圖分類號：P339

文獻標志碼：A

0引言

草地作為重要的自然資源，具有多種生態系統服務功能。其不僅在調節氣候、維持和提升土壤肥力、保持生物多樣性等方面具有重要功能，而且在經濟效益和社會效益方面發揮了重要作用。地上生物量是認識生態系統功能的基礎3]，不僅是反映草地植物生產力特征的關鍵指標，也是揭示生態系統群落結構和功能的重要指標。地上生物量的變化受植物類型和環境因子共同作用，其大小及空間分布受降水、氣溫、地形、海拔、土壤理化性質和人類活動等因素的綜合影響9]。區域尺度上生物量形成與環境因子的關系及其作用機制也是生態學研究的重要問題。

草地植被的生長動態是植物對環境因子綜合響應的直接表現形式。近年來，國內外學者針對降水、海拔、光照、水熱條件和土壤理化性質13]等環境因子，以及森林、草原16]、沙地灌木等不同植被類型進行了大量研究，結果表明，地上生物量與降水之間存在正相關關系20]。就內蒙古典型草原而言，降水及氣溫共同決定了地上生物量的空間分布特征，年降水量的經向分布決定地上生物量分布的空間分異特征，而水熱條件的共同作用則進一步影響了地上生物量分布的緯向分異規律。栗文瀚等發現，隨著海拔升高，高寒草地植物群落生產力先增加后降低。傅致遠等利用多元統計典范對應排序分析（CCA）法對內蒙古東部典型半干旱草原進行研究，發現植被生物量變化受土壤水分、總磷、有機質及總氮的綜合影響，其中土壤水分的影響權重較大。但是，現有研究很少涉及到環境因子間的協同效應，無法量化環境因子之間的協同關系及其對生物量時空格局的調控。

本文運用相關分析、地理探測器中分異及因子探測、交互作用探測、生態探測等方法系統研究了環境因子對草地地上生物量的影響，量化了環境因子獨立作用及因子間交互作用對地上生物量的解釋率，即某環境因子在多大程度上解釋了地上生物量的空間分異，旨在為草地生態系統的有效管理、草原畜牧業的可持續發展、草地資源的合理開發和管理等方面提供科學支撐。

1材料與方法

1.1研究區概況

錫林河流域位于中國內蒙古自治區東南部錫林郭勒盟境內（43°24′N—44°39′N，115°25′E—117°15′E）（圖1）。錫林河流域總面積 10 542 km2，錫林河全長268.1 km，平均海拔988.5 m。以庫尼蘇曼河為界，分界以上為錫林河上游，流域經過丘陵地帶，河道異常彎曲，間或有沼澤地；分界以下為流域中下游，河水折向北流，形成河間盆地，最后注入白音淖爾湖。流域地屬溫帶半干旱大陸性季風氣候，降水少，蒸發量多，日溫差大。區域多年平均降水量為278.9 mm，年均蒸發量為1 900 mm，年平均氣溫為2.8 ℃。2020年流域上、下游的降水量分別為247.3、214.8 mm，且均集中在5—9月。空氣溫度及空氣相對濕度均表現為上游大于下游（圖2），二者均能夠代表研究區多年平均值。流域地表覆蓋以草地為主，約占流域總面積的89%，其次是濕地、沙地和城市用地。錫林河上游地區海拔較高，氣候半濕潤，以草甸草原為主，土壤類型以石灰性砂性土和黏化栗鈣土為主，下游土壤類型則以簡育栗鈣土為主（圖3）。

1.2研究方法

已有研究26]表明，氣象和地形是地上生物量的主要環境影響因子，而土壤理化性質同樣影響地上生物量，但其貢獻率較小?？紤]錫林河流域特性和探測因子選取的系統與科學性，本文從氣象、地形、土壤方面選取了降水量、氣溫、高程、土壤含水量、干密度、有機碳質量分數、全氮質量分數、pH等8個可獲取及可定量化的因子作為環境因子。各環境因子的測試方法見表1，空間分布見圖4。

1.2.1樣方布設及土樣采集

2020年4月對研究區進行實地踏勘，沿錫林河流域縱向梯度（上、下游）依次布設45個采樣點（圖1），采樣點涵蓋錫林河流域內的主要植被和土壤類型，且在各海拔梯度內分布均勻。野外調查采樣于2020年5月23日、6月8日（生長季初期），6月24日、7月10日、7月26日（生長季旺期）和8月11日、9月3日（生長季末期）進行，每次調查用時3 d。調查樣方為1 m×1 m，記錄樣方內植被組成、樣方經緯度、海拔、植物名稱等信息。將樣方內草樣齊地刈割取鮮重后，裝入紙袋帶回實驗室，以備測定地上生物量。

植被調查的同時進行土壤樣品采集。于每個植被調查樣地開挖一個土壤剖面，清除土壤表面枯落物等雜物，用100 cm3環刀采集0～10，10～20，20～40，40～60，60～80 cm等深度間隔的土樣，每個樣地同一深度取3個重復。土壤樣品帶回實驗室，用于測定土壤含水量及干密度。此外，在對應位置取混合均勻的原狀土裝入自封袋，帶回實驗室用于土壤理化性質測定。

1.2.2地上生物量及土壤理化性質測定

測定地上生物量時，先將粘附在草樣上的土壤等雜質除去，然后將其處于80 ℃條件下烘干至恒溫并稱取干質量（精度0.01 g），最后分別計算上、下游地上生物量的平均值。

土壤含水量用烘干法測得。每次測試先用0.01 g精度的電子天平稱取所采集土壤樣品的濕質量m1，并在105 ℃條件下烘干至恒定質量，再稱取干質量m2。土壤含水量θw計算公式為

將環刀土樣在106 ℃條件下烘干至恒定質量，測定土壤干質量，土壤干質量與環刀容積的比值為土壤干密度；土壤有機碳質量分數采用重鉻酸鉀外加熱法測定；全氮質量分數采用凱氏定氮法測定；土壤pH用瑞士梅特勒托利多儀攜式pH計測定。

1.2.3氣象數據獲取

氣象數據包括地面凈輻射量、地面2 m氣溫、相對濕度、降水量、風速、風向等，由內蒙古農業大學在研究區內布設的2個Campbell自動氣象站（美國）測得，位置見圖1。數據采集頻率為1次/30 min。本研究選擇降水量和氣溫作為環境因子。

1.2.4地形數據獲取

本研究地形數據采用的是數字高程數據（DEM），源自于地理空間數據云GDEMDEM 30M分辨率數字高程數據（http：//www.gscloud.cn），分辨率為30 m×30 m。

1.3數據處理與分析

1.3.1單因素方差分析

聯合單因素方差分析（one way ANOVA）和最小顯著差法（LSD）對比流域上、下游地上生物量間差異是否具有顯著性（顯著性水平plt;0.05）。地上生物量數據處理分析及圖表制作利用Excel2016、SPSS25.0及ArcGIS10.2軟件完成。

1.3.2指標數據提取及離散化處理

針對本文選擇的8個環境因子，首先利用ArcGIS10.2提取其空間屬性值，并用自然斷點法進行離散化處理，然后代入地理探測器軟件，探測各因子對內陸河流域生長期地上生物量分布及變化的影響。

1.3.3地理探測器

地理探測器是由王勁峰等提出的一種新的空間統計方法，其基本思想是：假設研究區分為若干子區域，若子區域的方差之和小于區域總方差，則存在空間分異性；若兩變量的空間分布趨于一致，則兩者存在統計關聯性。其主要用于分析空間分異性，以及揭示其背后驅動力。地理探測器由4部分組成，分別是分異及因子探測、交互作用探測、生態探測與風險探測，本文應用了前3個。

1）分異及因子探測。探測屬性Y的空間分異性，以及探測因子X多大程度上解釋了Y的空間分異，其分異程度通過環境因子對地上生物量分布格局的解釋率（q）體現，計算公式為：

2結果與分析

2.1地上生物量動態變化及空間分布特征

錫林河流域的植被地上生物量的生長和積累隨氣溫的升高、降水增多而增加（圖5）。2020年5月23日，流域上、下游地上生物量分別為43.45、22.14 g/m2；隨著溫度升高，降雨增多，植被地上生物量呈逐漸累積的過程；在水熱條件最好的7月，植被地上生物量增長最為迅速（表2），流域上、下游地上生物量的累計速率分別可達3.73、2.19 g/（m2·d）；地上生物量在9月3日達到峰值，此時上、下游地上生物量分別為209.12、147.19 g/m2。在植被生長季，上游地上生物量顯著高于下游。

錫林河流域地上生物量空間分布具有明顯的區域特征。水平方向上，隨經度增加，地上生物量逐漸增多，并趨近于二次函數，其中最小地上生物量分布于115.9°E—116.1°E（圖6a），而隨緯度增加，地上生物量逐漸減少（圖6b）；海拔梯度上，地上生物量隨海拔升高而呈現增加的趨勢（圖6c）。整體而言，流域地上生物量呈自東南向西北逐漸減少的趨勢（圖7）。

2.2探測因子影響力

整個植被生長季中，氣象因子（降水量和氣溫）對地上生物量變化的影響最為顯著，遠高于地形及土壤因子（表3）。其中：降水量和氣溫的q值均在60.0%以上，高程的q值則在22.0%以上;各土壤因子中，土壤含水量、全氮質量分數及pH在生長季不同階段q值變化明顯，即土壤因子對地上生物量的解釋率存在明顯的時間動態。

生長季初期（5月23日—6月8日），各因子q值排序從大到小為氣溫、降水量、高程、干密度、土壤含水量=有機碳質量分數、全氮質量分數、pH。氣象因子q值均較大，降水量、氣溫分別達到65.1%和66.6%，q值均在65.0%以上；其次為地形因子，高程的q值為30.7%；土壤含水量、土壤干密度及有機碳質量分數q值分別為27.6%、28.2%及27.6%（表3）。

生長季旺期（6月24日—7月26日），各因子q值從大到小為降水量=氣溫、pH、土壤含水量、全氮質量分數、有機碳質量分數、高程、干密度。氣象因子q值均較大，降水量、氣溫均為61.9%，均在60.0%以上；pH、土壤含水量及全氮質量分數q值分別為59.3%、54.0%和46.7% ，在46.0%以上；高程的q值為31.3%（表3）。

生長季末期（8月11日—9月3日），各因子q值排序從大到小為pH、降水量=氣溫、土壤含水量、有機碳質量分數、高程、全氮質量分數、干密度。氣象因子q值仍均較大，降水量、氣溫均為66.0%；土壤因子中的土壤含水量及pH的q值分別為45.9%和67.5%；地形因子高程的q值較小，僅為22.1%（表3）。

2.3生長季環境因子交互探測結果

各因子之間的交互作用比各因子的q值都要高（圖8），表明各因子之間的交互作用是相互增強或非線性增強的，沒有獨立或減弱關系。

在生長季初期，雙因子之間的交互作用對植被地上生物量解釋率最高的4組為降水量∩土壤干密度（100.0%）gt;氣溫∩土壤干密度（96.9%）gt;降水量∩土壤含水量（95.0%）gt;氣溫∩土壤含水量（91.9%）（圖8a）。表明雙因子的交互作用中，降水量和土壤干密度因子的交互作用最為顯著，其次為氣溫和降水量與土壤因子的交互作用。

生長季旺期，雙因子之間的交互作用對植被地上生物量解釋率最高的4組為降水量∩土壤干密度（89.0%）=氣溫∩土壤干密度（89.0%）gt;降水量∩有機碳質量分數（88.4%）=氣溫∩有機碳質量分數（88.4%）（圖8b）。表明因子之間交互作用中，土壤干密度與降水量及氣溫之間交互作用最大，這與單因子分析的氣象因子作用大于土壤因子作用的結果有所不同。

生長季末期，雙因子之間的交互作用對植被地上生物量解釋率最高的4組為土壤含水量∩土壤干密度（100.0%）gt;降水量∩土壤干密度（94.3%）gt;土壤干密度∩pH（93.0%）=氣溫∩土壤干密度（93.0%）（圖8c）。表明雙因子之間的交互作用中，土壤干密度與土壤含水量及降水量的交互作用較大。

2.4生長季環境因子顯著性探測結果

生長季初期、旺期、末期環境因子的差異性統計結果（圖9）表明，調控地上生物量的機制存在著差異，例如：在植物生長季初期（圖9a），降水量、氣溫與高程和各土壤因子之間均存在顯著差異，高程與土壤全氮質量分數和pH也有顯著差異，而土壤因子相互間無顯著差異。這進一步驗證了降水量和氣溫比其他因子的解釋率強。而生長季旺期和末期，土壤因子間有顯著差異的組合較多，其中：在生長季旺期（圖9b），除降水量與氣溫，土壤含水量與降水量、氣溫、全氮質量分數、pH，高程與干密度、有機碳質量分數，pH與降水量、氣溫，以及全氮質量分數與有機碳質量分數的組合外，其余土壤因子間均有顯著性差異；在生長季末期（圖9c），降水與氣溫，高程與干密度、有機碳質量分數、全氮質量分數，干密度與全氮質量分數，pH與降水、氣溫的組合無顯著差異。

3討論

錫林河是典型的內陸河流域，溫度、降水和土壤水熱條件對其生物量有顯著的調控作用30]。環境因子對地上生物量的影響在生長季不同階段有所差異（表3）。

生長季初期，氣溫和降水量是影響地上生物量的主導因子，分別能解釋地上生物量變化的66.6%和65.1%。隨降水增多和氣溫升高，植物光合作用速率和呼吸作用不斷加強，水熱條件協同加速植被生長。到了4月，研究流域上游的降水為植被初期生物量的累積提供了較好的環境條件，同時為生長季旺期生物量的累積提供了基礎。與本研究結果不同，陳效逑等發現草地生態系統地上生物量與多年平均溫度呈負相關關系，并推測較高的氣溫增加了土壤蒸發，進而降低了土壤水分并限制植被生長。本文發現的水熱協同作用促進植被生長也說明，研究流域中，降水有效補給土壤含水量且滿足生物量累積的需求，因此土壤含水量對生物量變化的影響小于氣溫和降水量（表3）。此外，研究區土壤含水量也與其區域內植被對干旱環境的適應或植被主要利用采樣深度之外的土壤含水量有關。

在生長季旺期，氣溫和降水量雖仍是植被生長的主要限制因子，但由于降水量尚未達到全年峰值，高溫導致土壤蒸發的加劇，使得植被可利用水量降低，抑制植被生長。因而，該階段氣溫和降水量對地上生物量的解釋率均降低為61.9%（表3）。此時經過降水補給，土壤含水量保持在較高水平，為植物生長提供了較為穩定的水源，成為影響地上生物量的關鍵因子，其對地上生物量的解釋率增大到54.0%（表3）。黃德青等在祁連山北坡的研究中也發現，地上生物量和土壤含水量呈正相關關系。然而，在黃土丘陵區，張娜等發現地上生物量和與各層土壤含水量都呈負相關，這可能與干旱地區植被用水策略及其對地上地下生物量的分配有關。

在生長季末期，降水量逐漸增大，植被生長所需水分充沛，此時較高的氣溫有利于植被的生長，氣溫和降水量對地上生物量的解釋率均增長為66.0%（表3）。該結果與席小康等、翟羽娟等和白永飛等在研究流域附近得出的結果相一致。

草地地上生物量的空間分布格局主要受水熱條件共同制約。席小康等的研究指出，高程與4—7月降水量對地上生物量累積的調控主要通過4—7月平均氣溫的間接作用而實現。因此，錫林河流域東南—西北向水分逐漸減少、海拔逐漸降低、熱量逐漸增加的環境梯度總體上決定了該流域地上生物量由東南向西北逐漸減少的空間分布格局（圖7）。此外，由于植被生長的同時受到如氣候、土壤以及人類活動等因素影響，在草地生態系統，降水量是影響生物量累積的關鍵環境因子。在本文研究期內，流域上游地上生物量顯著高于下游，這與張俊怡等的結果一致，可歸因于流域上游降水量更為充沛，且土壤的持水性更好。

高程與多種環境因素具有耦合關系，其變化往往會影響氣溫、降水量及熱量等再分配，從而改變地上生物量的分布格局。本文交互探測結果（圖8）表明，生長季初期，降水量和干密度的交互作用最為顯著，解釋率接近100.0%，但探測因子影響結果顯示，高程僅能解釋地上生物量的30.7%；這表明降水量和高程的協同作用對植被生長有更為顯著的影響。因此，在本研究流域降水是決定地上生物量沿海拔分布格局的關鍵因素；也有研究認為，在其他區域溫度是地上生物量海拔格局的成因。

此外，生長季旺期，降水量與土壤干密度的交互作用解釋率為89.0%，生長季末期，土壤含水量與土壤干密度的交互作用解釋率為100.0%（圖8b、c），說明該階段降水量、土壤干密度和土壤含水量是植被生長的主要影響因素。土壤干密度對土壤的物理性質如土壤含水量、持水率、通氣性、礦物營養元素運移等有決定性影響，進而影響植被的生長發育，而土壤含水量和干密度又有著共同關聯的土壤因素——土壤質地和結構狀況；因此，土壤含水量和干密度協同影響流域地上生物量分布格局的時空動態。

4結論

1）錫林河流域5—9月的地上生物量呈現累積性增長，其中7月的變化最為顯著，上、下游生物量在9月達到最大值分別為209.12、147.19 g/m2，且調查期間上游地上生物量顯著高于下游?？臻g格局主要表現為垂直地帶性分布規律，整體上呈現從東南向西北遞減的趨勢。

2）在整個生長季，氣象因子對地上生物量變化的影響最為顯著且遠高于地形及土壤因子，降水量及氣溫的解釋率均在60.0%以上，地形因子解釋率在22.0%以上。而土壤因子中土壤含水量、全氮質量分數及pH在生長季不同階段對地上生物量的解釋率變化顯著。

3）各因子的交互作用大于單因子的作用。在植被生長季各階段，因子之間的交互作用均呈現出非線性增強和雙因子增強關系。生長季初期，降水量和干密度之間交互作用的影響最大，其次為氣溫和降水量與土壤因子的交互作用；而在植被生長旺期及末期，土壤干密度與其他環境因子的交互作用對流域上生物量影響顯著。

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