?地膚對土壤鎘脅迫的生理生化響應?

黎標　郭佳源　譚璐　王凡　楊海君　譚菊

摘要：為探究地膚對酸性土壤中重金屬鎘（Cd）污染的抗性和敏感性，分別在初始土壤pH值6.1（T處理組）、pH值5.0（TS處理組）條件下，設置不同濃度Cd（1.253、1.553、2.153、2.753、4.253和10.253 mg/kg）脅迫盆栽控制試驗，研究了2種pH值和不同Cd濃度處理對地膚生理生化指標的影響。結果表明：（1）Cd脅迫對地膚根總長度、總表面積、總體積、平均直徑及根尖數影響均不明顯，其中1.253～2.753 mg/kg Cd脅迫下的地膚根、莖及全株生物量變化較小，對土壤鎘的耐受性較強，且能較好地適應偏酸性土壤環境；T處理組地膚根系生長發育整體上優于TS處理組。（2）土壤鎘含量對地膚光合作用的抑制性不明顯，但土壤pH值降低會提高地膚葉片光合色素含量。（3）地膚根部SOD、POD活性、MDA含量整體上高于莖部，相同Cd濃度處理下，土壤pH值升高會提高地膚根莖SOD活性，降低MDA含量。地膚的抗氧化酶系統在防御土壤鎘污染脅迫方面起到顯著保護作用。

關鍵詞：Cd脅迫；地膚；生理響應；抗氧化系統；積累分布

中圖分類號：Q945.78 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2024）05-0043-08

Physiological and Biochemical Responses of Kochia scoparia （L.） Schrad. to

Soil Cadmium Stress

LI Biao1，2，GUO Jia-yuan2，TAN Lu2，WANG Fan3，YANG Hai-jun2，TAN Ju4

（1. Hunan Zhongtuo Environmental Engineering Co.， Ltd.， Changsha 410000， PRC; 2. College of Environment and Ecology， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC; 3. Changsha Environmental Protection Vocational College， Changsha 410004， PRC;?4. Changsha Ecological and Environmental Monitoring Center of Hunan Province， Changsha 410001， PRC）

Abstract： This study aims to investigate the tolerance and sensitivity of Kochia scoparia （L.） Schrad. to cadmium （Cd） contamination in acid soil. Pot experiments were designed with different Cd concentrations （1.253， 1.553， 2.153， 2.753， 4.253， and 10.253 mg/kg）?under initial pH 6.1 （T group） and pH 5.0 （TS group） to evaluate the effects of different pH values and Cd concentrations on the physiological and biochemical parameters of K. scoparia. The experiments yielded the following results. （1） Cd stress had insignificant effects on the root length， root surface area， root volume， average root diameter， and root tip number of K. scoparia. The plants exposed to 1.253～2.753 mg/kg Cd showcased mild changes in the root biomass， stem biomass， and whole plant biomass， demonstrating strong tolerance to Cd stress and adaptation to acid soil. The root growth in the T group was better than that in the TS group. （2） Soil Cd stress had slight inhibitory effect on the photosynthesis of K. scoparia， while the decrease in soil pH increased the photosynthetic pigments in the leaves. （3） The root of K. scoparia had higher activities of superoxide dismutase （SOD） and peroxidase （POD） and higher content of malonaldehyde （MDA） than the stem. Under the same Cd concentration， the increase in soil pH enhanced SOD activity and reduced MDA content in the root and stem. The antioxidases of K. scoparia played a significant role in protecting the plant from soil Cd stress.

Key words： cadmium stress; Kochia scoparia （L.） Schrad.; physiological response; antioxidant system; accumulation and distribution

土壤既是自然環境的構成要素，更是農業生產最重要的自然資源。土壤重金屬污染嚴重制約我國農業的可持續發展[1]。相比其他重金屬，鎘（Cd）的生物毒性強，可抑制植物根系生長，破壞葉綠素結構而減弱光合作用，最終導致農作物產量和質量下降，并通過食物鏈傳遞危害人體健康[2]。如何實現重金屬Cd污染耕地安全利用，已成為我國農業環境科學研究領域的難題與熱點。近年來，相關研究印證了重金屬污染土壤植物修復技術具有廣闊的前景[3]，

現已篩選出的80余種Cd超富集植物在Cd污染土壤修復中發揮了較大作用[4-5]。然而，研究者發現，過量的Cd進入植物體后，會對植物的生理活動產生負面影響[6]，根際作為植物與其生長環境之間物質交換的主要場所，其形態、生長狀況和空間分布直接決定著植物對重金屬的富集能力和吸收效率[7]，

在重金屬被吸收和向上轉運時，根系的生長發育也不可避免地受到影響[8-10]。當植物受到重金屬脅迫時，其內部會形成超氧陰離子自由基（O2-·）、過氧化氫（H2O2）等活性氧自由基（ROS），ROS能自由穿越膜系統，致使細胞內各個區域受損，導致膜脂過氧化、酶失活以及DNA破壞，最終引發植物減產或死亡[11]，這顯示了抗氧化防御系統在植物耐受重金屬方面起到的關鍵作用。目前，對重金屬引發的植物抗氧化防御反應途徑有超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）以及非酶的抗氧化物等。其中SOD、CAT是抗氧化防御系統中重要的保護酶，起到清除活性氧自由基，維持膜系統的穩定性，減輕氧化脅迫危害。此外，抗氧化酶活性以及植物重要的一個生理指標——葉綠素含量，能從側面揭示植物對重金屬的耐性機制[12]。Cd脅迫不僅會影響植物葉綠素合成，并破壞植物體內原有的葉綠體，而且對葉綠素a和葉綠素b（Chla和Chlb）的影響作用也較明顯[13]。

地膚[Kochia scoparia （L.） Schrad.]作為藜科地膚屬植物，成熟后可制作掃帚。目前關于地膚的營養成分、耐鹽生理特性[14]等方面的研究比較多，也有地膚對礦區土壤重金屬污染耐受性、累積性和富集能力的研究報道[15-17]，尚未見土壤Cd脅迫下地膚的生理生化響應的報道。筆者采用盆栽控制試驗探究地膚對土壤Cd脅迫的生理響應，有助于揭示地膚對Cd積累的機理，對于篩選和培育合適的鎘超積累植物提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗時間為2021年5月3日至2021年10月14日。供試盆栽土壤按照自然土和營養土4∶1體積比混合，每盆土壤質量為10 kg（約占盆體積的4/5），混合后試驗用基質土pH值6.10，含水率25.88%，總Cd含量1.253 mg/kg，有效態Cd含量 0.942 mg/kg。自然土來自試驗地農田表層土（0～20 cm），去除土壤中植物殘體和石子后充分碾細；營養土購于廈門市花仙谷農業有限公司。

供試植物地膚為藜科地膚屬一年生草本植物，試驗所用地膚苗采自長湖村科研合作基地。盆栽試驗地位于湖南農業大學耘園基地。在地膚移栽培植期，每間隔7～10 d澆水1次，待植株生長至25～30 cm，追施有機肥水溶液（N+P2O5+K2O≥5%，總Cd含量0.07 mg/kg），每間隔35 d追一次肥。

1.2 試驗設計

在原pH值6.1的基礎上，添加5 mol/L H2SO4溶液14.10 mL，設置pH值6.1（T處理）和5.0（TS處理）2種土壤酸堿度；在原總Cd含量1.253 mg/kg的基礎上，依次添加Cd2+濃度（CdSO4溶液制備）0、0.03、0.09、0.15、0.3和0.9 mg/mL的溶液 100 mL，盆栽土壤實測Cd濃度分別為1.253、1.553、2.153、2.753、4.253和10.253 mg/kg，具體見表1。每個處理設3個空白對照，4個重復，T處理和TS處理各42盆，每盆土壤平衡14 d后，于2021年5月17日統一移栽地膚幼苗，成熟期地膚樣品采集時間為2021年10月14日。

1.3 測定項目與方法

在每處理中選取3盆地膚株高、長勢、冠幅等一致的地膚，并在每處理的3盆中各移出1株完整植株，用陶瓷剪刀剪下其根、莖鮮樣后，立即用液氮冷凍保存于-80℃冰箱，用于抗氧化酶分析。將同盆中3株地膚的根系、莖分裝于封口袋并編號，采用根系掃描儀先對地膚的根系形態進行分析后，取根系和莖樣品分別置于105℃烘箱中殺青30 min，70℃烘干至恒重（約48 h），稱量并記錄莖和根系干重，將烘干后的樣品（根系和莖）粉碎，過100目篩（孔徑0.15 mm），用于Cd含量測定。

地膚的株高采用卷尺測定，測定標準為盆土水平面到植株最尖端的絕對高度，每處理測定3次，取平均值。地膚根系形態指標采用根系掃描儀（Expression 11000XL）掃描后，利用Win RHIZOTM 2000軟件系統分析根系的平均直徑、總長度、總表面積、總體積及根尖數。地膚植株Cd含量采用濕式消解法和石墨爐原子吸收分光光度法測定[18]；葉綠素含量采用丙酮、乙醇混合液萃取法測定[19]；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定[20]；SOD活性采用氮藍四唑光還原法測定[21]；POD活性采用愈創木酚法測定[20]。類胡蘿卜素的提取參考王琴飛等[22]的方法并做相應的調整。

1.4 數據處理

采用SPSS 25.0軟件中的單因素方差分析試驗數據（ANOVA），數據的多重比較則運用最小顯著差數法（LSD）。用重復度量法分析不同濃度Cd處理、不同pH值及二者交互效應對地膚根系、莖Cd含量的影響。使用GraphPad Prime 8.3作圖。

2 結果與分析

2.1 鎘脅迫對地膚根系形態特征的影響

如表2所示，在T1～T3處理下，根總表面積、總長度、平均直徑、總體積均無顯著變化。在T4～T6處理下根系指標均呈下降趨勢，其中，T4和T5處理地膚根總長度、根總表面積、根總體積、根系平均直徑變化不顯著，但T5處理下的根尖數顯著降低（P＜0.05），下降了40.37%；T6處理的根總長度與總體積變化不顯著，但根總表面積、根系平均直徑和根尖數均顯著下降（P＜0.05），降幅分別為59.15%、39.59%和44.71%，T6處理較T4處理的地膚根總長度、根總表面積以及根系平均直徑均顯著下降（P＜0.05）。可以看出，T處理組的Cd脅迫對地膚根系形態影響程度視具體指標而不同，其中對根尖數影響最為明顯。

TS處理組的結果表明，在TS2～TS6處理的根總表面積、根總體積與TS1相比均無顯著差異，其中TS1處理下的根總長度、根總表面積和根尖數均為最高，TS2處理下的根總長度、根尖數與TS1相比顯著降低（P＜0.05），但根系平均直徑與TS1相比則上升了26.59%（P＜0.05）。

2.2 鎘脅迫對地膚葉片光合色素含量的影響

不同濃度Cd脅迫對地膚葉片葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）及類胡蘿卜素（Cars）含量的影響見圖1。從圖1可知，隨著Cd濃度增加，T處理組地膚葉片光合色素（Chls）含量總體呈“上升–下降–上升–下降”的變化趨勢。其中T3處理葉片Chla、Chlb以及Cars含量最高，且與T1處理存在顯著差異（P＜0.05），相比T1處理，Chla、Chlb以及Cars含量分別上升40.65%、32.21%和34.72%，其余處理下的Chls含量與T1處理相比均無顯著差異。地膚葉片Chla、Chlb以及Cars含量在T4處理下最低，與T1相比分別下降了16.88%、20.92%和15.26%。TS處理組的Chla、Chlb以及Cars分析結果與T處理組的變化趨勢相一致，Chla、Chlb以及Cars含量在TS3處理下達到最高，與TS1處理相比分別上升了43.53%、50.00%和45.18%（P＜0.05），在TS6處理下為最低，與TS1處理相比分別下降了15.36%、12.88%和10.24%。

2.3 鎘脅迫對地膚生長及生物量的影響

由表3可知，T處理組地膚的株高隨土壤Cd濃度升高呈“降低–升高–降低”變化趨勢，且T6處理下地膚的株高比T1處理下降了15.54%。地膚總生物量和莖生物量在T2～T6處理下均升高，相比T1，T5和T6處理下地膚總生物量顯著增加（P＜

0.05），且T6處理下莖生物量增加了51.79%。地膚根系生物量從T1至T5處理逐漸升高，T5處理下根系生物量為T1的2.22倍。在TS處理組，地膚總生物量、根系生物量、莖生物量均呈先降后升的趨勢。各處理間地膚株高均無顯著差異，隨著土壤Cd濃度升高，地膚株高變化不顯著。相比TS1處理，TS3和TS4處理下地膚莖生物量顯著降低（P＜0.05），分別下降了42.73%和38.84%，TS4、TS5及TS6處理下地膚根系生物量分別下降了47.19%、61.82%和51.22%。對比不同pH值與相同Cd濃度下地膚的生長情況發現，除T2和TS2處理外，其余濃度Cd脅迫下TS處理組的地膚株高均大于T處理組。除T4和TS4、T5和TS5處理外，其余濃度Cd脅迫下TS處理組下地膚總生物量均大于T處理組，且TS1處理下地膚總生物量、莖生物量和根系生物量在所有Cd處理中均最高，說明地膚在酸性土壤環境中也能正常生長，打破了地膚耐堿性土的局限[18]。地膚莖生物量遠高于根系生物量，說明地膚莖為Cd主要積累部位，適宜作為Cd污染土壤的目標修復植物。在T處理組，地膚根冠比值在0.189～0.360之間，均值為0.282；而TS處理組的根冠比值在0.210～0.516之間，均值0.367，其中TS1～TS4處理地膚根冠比分別高于T1～T4處理。

2.4 鎘脅迫對地膚抗氧化酶活性和丙二醛含量的影響

2.4.1 超氧化物歧化酶（SOD）活性 Cd脅迫對地膚SOD活性的影響見圖2。由圖2a可知，T處理組地膚根部SOD活性隨土壤Cd處理濃度的升高呈“升高–降低–升高–降低”的變化趨勢，而莖部SOD活性呈現先升高后降低的趨勢，且相同Cd濃度脅迫下，地膚根部SOD活性大于莖部。地膚根部、莖部SOD活性在T2處理下達到峰值，顯著高于T1處理

（P＜0.05），分別是T1處理的1.10倍和1.18倍。除T2和T6處理外，其余處理根部SOD活性與T1處理差異不顯著，T6處理下根部SOD活性顯著低于T1處理，下降了9.39%；T2和T3處理下莖部SOD活性顯著高于T1處理（P＜0.05），其余處理下則無顯著差異。TS處理組地膚根部SOD活性呈“降低–升高–降低–升高”的變化趨勢，莖部SOD活性呈“降低–升高–降低”的變化趨勢。除TS2外，其余TS處理下根部SOD活性均高于莖部。此外還發現，TS1處理下根部和莖部SOD活性最高，TS5處理下根部和莖部SOD活性最低，與TS1處理相比，TS5處理下根部SOD活性下降了23.74%（P＜0.05），莖部SOD活性下降了13.91%。

相同濃度Cd脅迫和不同pH值處理下，地膚根部、莖部SOD活性變化見圖2b。由圖2b可知，T處理組地膚根部、莖部SOD活性整體均高于TS處理組，可見土壤酸度可在一定程度上有利于穩定地膚SOD活性。

2.4.2 過氧化物酶（POD）活性 Cd脅迫對地膚POD活性的影響見圖3。由圖3a可知，T處理組地膚根部POD活性呈現“升高–降低–升高–降低”的變化趨勢，而莖部POD活性呈現先升后降的趨勢，且地膚根部POD活性顯著高于莖部（P＜0.05）。地膚根部、莖部POD活性在T2處理下達到峰值，分別是T1處理的1.09倍、2.29倍。T3、T5和T6處理根部POD活性顯著低于T1（P＜0.05），T2～T4處理莖部POD活性顯著高于T1處理（P＜0.05），為T1處理的1.64～2.29倍。在TS處理組，地膚根部POD活性呈“降低–升高–降低”的變化趨勢，莖部POD活性呈“升高–降低–升高–降低”的變化趨勢，且根部POD活性顯著高于莖部。在TS5處理下，根部POD活性達到最高，是TS1處理的1.24倍，TS3處理下根部POD活性最低，顯著低于TS1處理（P＜0.05），下降了36.34%，而莖部POD活性在TS2處理下為最高，相比TS1處理顯著上升了93.48%；在TS6處理下莖部POD活性最低，相比TS1顯著降低了43.78%（P＜0.05）。

相同濃度Cd和不同pH值處理下，地膚根部、莖部POD活性變化見圖3b。由圖3b可知，當Cd添加濃度為0～0.9 mg/kg，T處理組地膚根部POD活性高于TS處理組，而當Cd添加濃度為1.5～9.0 mg/kg，T處理組地膚根部POD活性低于TS處理組；當Cd添加濃度為0～1.5 mg/kg和9.0 mg/kg時，T處理組地膚莖部POD活性顯著高于TS處理組，而在Cd添加濃度為3.0 mg/kg，T處理組地膚莖部POD活性顯著低于TS處理組。

2.4.3 丙二醛（MDA）含量 Cd脅迫對地膚MDA含量的影響如圖4所示。由圖4a可知，T處理組地膚根部MDA含量均大于莖部，地膚根部MDA含量呈先升高后降低趨勢，在T2處理下，根部MDA 含量最高，顯著高于T1處理，是T1處理的1.36倍；在T6處理下根部MDA最低，相比T1處理下降了32.53%（P＜0.05）；地膚莖部MDA含量呈“升高–降低–升高–降低”的趨勢，在T2和T5處理時達到峰值，其中T2莖部MDA含量顯著高于T1，是T1處理的5.49倍，除T2處理外，其余處理下莖部MDA含量與T1處理相比均無顯著差異。TS處理組地膚根部MDA含量呈“升高–降低–升高–降低”的變化趨勢，莖部MDA含量則呈“降低–升高–降低”的變化趨勢。在TS2處理下，根部MDA含量達到最高，相比TS1處理上升38.31%；莖部MDA含量在各濃度Cd脅迫下均無顯著差異。

相同濃度Cd和不同pH值處理下地膚根部、莖部MDA含量見圖4b。TS處理組的地膚根部MDA含量均顯著高于T處理組（P＜0.05）；除Cd添加濃度為0.3 mg/kg外，其他TS處理組莖部MDA含量顯著高于T處理組（P＜0.05）。

3 討論

植物根系在應對重金屬污染方面起著關鍵作用，當暴露于Cd脅迫環境時，根系形態很可能發生改變[19]，而根系形態決定了其從土壤中獲取養分的能力。根長、根表面積、根體積及根平均直徑被認為是描述植物根部獲取養分能力的重要指標。在研究中，高濃度Cd處理下（T6和TS6）地膚的根總表面積、平均直徑、總根長、根尖數等形態指標受到顯著影響而降低，可見高濃度Cd脅迫可對地膚根系產生明顯傷害，表現在根系形態特征的變化，直接影響地膚根系的吸收能力，也間接導致地膚株高的降低，這與田曉鋒等[20]的研究結果一致。TS處理組的根總表面積、總根長及根尖數均小于T處理組，說明土壤酸度會影響根系生長。

光合作用是植物獲取物質和能量的基礎，光合色素含量是對重金屬感應敏感的生理指標之一。已有研究報道，Cd脅迫可通過影響葉片葉綠體結構、光能吸收、光合電子傳遞、氣孔導度和卡爾文循環的酶活性來抑制光合作用[21]。在研究中，低濃度Cd脅迫下（T1～T3）地膚葉綠素含量呈上升趨勢，而在高濃度Cd脅迫下（T5～T6）葉綠素含量逐漸下降，可能是因為地膚在低濃度Cd脅迫下所吸收的重金屬含量少，植株體內抗氧化酶的解毒作用使葉綠素含量保持在一個穩定的水平，但過量的Cd則破壞了葉綠素合成，導致葉綠素含量降低。

高濃度重金屬能抑制植物根尖細胞分裂，降低根系代謝活力，干擾根系對Ca、Mg、Fe等礦質元素的吸收與運輸，使得植物體內營養代謝過程紊亂，進而影響植物地上部的生長發育，并導致生物量出現一定程度的下降，而低濃度則會刺激植物生長，即“低促高抑”現象[23]。在研究中，隨土壤Cd脅迫濃度的升高，地膚植株生物量整體呈現出升高的趨勢，且地膚莖生物量明顯高于根系。出現這種情況，可能是地膚具有強耐鹽堿特性，這種耐鹽植物同樣表現出對Cd較強的耐受性，其原因可能是地膚自身存在對Cd的耐受和解毒機制，比如植物螯合素、金屬硫蛋白和應激蛋白等的作用[24]，具體原因需進一步深入研究。

重金屬脅迫可導致植物細胞內活性氧（ROS）的產生，并且對植物生長有害。學界普遍認為，重金屬對植物細胞的損害主要是由于細胞中產生過量的ROS所導致，如超氧陰離子自由基（O2-·）、羥基自由基（·OH）和過氧化氫（H2O2）等[25]。因此，減輕植物在重金屬脅迫下的氧化應激損傷非常重要。MDA是植物細胞受脅迫時發生膜脂過氧化的最終產物，其含量可直接反映植物細胞氧化損傷程度。在研究中，T處理組地膚根系組織的MDA含量在T2～T6處理時下降，說明隨著Cd濃度升高，地膚根系組織的抗氧化酶活性（SOD、POD）構成了地膚的活性氧清除系統，有效清除地膚根部細胞的自由基和過氧化物；地膚莖中的MDA含量在T3～T5處理時升高，T6處理時降低，這與姚俊修等[26]的研究結果一致。T處理組地膚根系、莖組織中的MDA含量在Cd脅迫下顯著低于TS處理組，說明土壤酸脅迫同樣可導致地膚體內產生大量MDA，使得細胞膜受損嚴重，這與戴學斌等[27]發現黑麥草中MDA含量隨土壤pH值升高而顯著降低的結果一致。

抗氧化酶系統對于植物抵御逆境脅迫非常重要，在重金屬脅迫下可協同清除由其產生的活性氧基團，從而保護植物細胞不受破壞[28]。SOD是抗氧化防御系統中重要的酶類，可迅速催化超氧化物分解成H2O和O2，POD則是另一種對植物生長發育至關重要的抗氧化酶，可對逆境脅迫迅速作出響應。低濃度Cd脅迫可誘導抗氧化酶活性提高，當Cd濃度超過其承受閾值后，植物體內的抗氧化酶活性受到抑制，從而對組織和細胞生物膜及酶系統造成破壞，影響蛋白質合成等多種代謝活動，進而對植物產生損害。在研究中，隨著Cd處理濃度增加，地膚莖部SOD、POD活性均呈現出先升后降的趨勢，同于趙胡等[29]研究重金屬脅迫下秋茄葉片的抗氧化酶變化情況。具體來看，當Cd添加濃度在0～0.3 mg/kg范圍內時，地膚植株POD、SOD活性隨Cd濃度增加而顯著增加，MDA含量也呈上升趨勢，在Santos等[30]的研究中也發現了類似結果。Cd脅迫雖在一定程度上提高了POD和SOD的活性，但并不能阻止膜脂過氧化的發生，植物自身防御系統仍會遭到破壞。低濃度Cd處理下（0～0.9 mg/kg），T處理組（pH值6.1）地膚根系和莖的SOD、POD活性均高于TS處理組（pH值5.0），表明土壤初始pH值6.1環境下地膚對自由基的清除能力較強。土壤酸度和Cd的雙重脅迫可導致地膚植株產生過多的活性氧自由基，超出了地膚所能承受的閾值，致使抗氧化酶活性下降。綜上所述，地膚在酸性土壤和Cd的雙重脅迫下，其抗氧化酶系統遭到破壞，抑制了抗氧化酶活性，導致MDA大量積累，從而影響地膚生理代謝功能，這

與冷芬等[31]對何首烏受酸性土壤影響的研究結果相一致。

4 結論

（1）土壤鎘濃度為1.253～10.253 mg/kg之間的土壤對地膚根系長度、根系表面積、根系體積、根系平均直徑、根尖數均未產生顯著影響。其中1.253～2.753 mg/kg鎘脅迫下的地膚根、莖及全株生物量變化較小，對土壤鎘的耐受性較強，且能較好地適應偏酸性土壤環境。pH值6.1處理組地膚根系生長發育整體上優于pH值5.0處理組。

（2）土壤鎘含量對地膚光合作用的抑制性不明顯，但土壤pH降低會提高地膚葉片光合色素含量。

（3）地膚根部SOD、POD活性、MDA含量整體上高于莖部，相同Cd濃度處理下，土壤pH值升高會提高地膚根莖SOD活性，降低MDA含量。地膚的抗氧化酶系統在防御土壤鎘污染脅迫方面起到顯著保護作用。

參考文獻：

[1] 張云霞，宋波，賓娟，等. 超富集植物藿香薊（Ageratum conyzoides L.）對鎘污染農田的修復潛力[J]. 環境科學，2019，40（5）：2453-2459.

[2] 宋波，楊子杰，張云霞，等. 廣西西江流域土壤鎘含量特征及風險評估[J]. 環境科學，2018，39（4）：1888-1900.

[3] 楊曉遠，王海娟，王宏鑌. 龍葵（Solanum nigrum L.）超富集鎘的生理和分子機制研究進展[J]. 生態毒理學報，2020，15（6）：72-81.

[4] RIZWAN M，ALI S，QAYYUM M F，et al. Use of Maize（Zea mays L.）for phytomanagement of Cd-contaminated soils：a critical review[J]. Environmental Geochemistry and Health，2017，39（2）：259-277.

[5] WANG P，DENG X J，HUANG Y A，et al. Root morphological responses of five soybean [Glycine max（L.）Merr] cultivars to cadmium stress at young seedlings[J]. Environmental Science and Pollution Research International，2016，23（2）：1860-1872.

[6] 王效瑾，高巍，趙鵬，等. 小麥幼苗根系形態對鎘脅迫的響應[J]. 農業環境科學學報，2019，38（6）：1218-1225.

[7] GE L Q，CANG L，YANG J，et al. Effects of root morphology and leaf transpiration on Cd uptake and translocation in rice under different growth temperature[J]. Environmental Science and Pollution Research International，2016，23（23）：24205-24214.

[8] WEI S H，ZHOU Q X. Phytoremediation of cadmium-contaminated soils by Rorippa globosa using two-phase planting[J]. Environmental Science and Pollution Research International，2006，13（3）：151-155.

[9] 孫瑞蓮. 鎘超積累植物的生態特征及污染耐性機理分析[D]. 沈陽：中國科學院研究生院（沈陽應用生態研究所），2006.

[10] ZHANG H H，LI X，XU Z S，et al. Toxic effects of heavy metals Pb and Cd on mulberry（Morus alba L.）seedling leaves：Photosynthetic

function and reactive oxygen species （ROS） metabolism responses[J].

Ecotoxicology and Environmental Safety，2020，195：110469.

[11] 麻瑩，王曉蘋，姜海波，等. 鹽堿脅迫下堿地膚體內的有機酸積累及其草酸代謝特點[J]. 草業學報，2017，26（7）：158-165.

[12] RA?KO M，OZD?N D，KU?EROV? G，et al. Occurrence and uptake of heavy metals by selected terrestrial orchids in extreme conditions of initial soils on previous mining sites[J]. Biologia，2021，76（7）：2113-2122.

[13] 熊敏先，吳迪，許向寧，等. 土壤重金屬鎘對高等植物的毒性效應研究進展[J]. 生態毒理學報，2021，16（6）：133-149.

[14] ZHANG Q，CHEN H F，HUANG D Y，et al. Water managements limit heavy metal accumulation in rice：Dual effects of iron-plaque formation and microbial communities[J]. Science of the Total Environment，2019，687：790-799.

[15] 李雅博，李婷，韓瑩琰，等. 葉用萵苣熱激蛋白基因LsHsp70-2711的克隆及高溫脅迫下的功能分析[J]. 中國農業科學，2017，50（8）：1486-1494.

[16] 王學奎. 植物生理生化實驗原理和技術2版[M]. 北京：高等教育出版社，2006.

[17] 路文靜，李奕松. 植物生理學實驗教程[M]. 北京：中國林業出版社，2012.

[18] 田浩然，楊傲，劉航鑠，等. 鹽堿脅迫對堿地膚的生物量及含氮化合物的影響[J]. 草業科學，2019，36（7）：1837-1842.

[19] BORGES K L R，HIPPLER F W R，Carvalho M E A，et al. Nutritional status and root morphology of tomato under Cd-induced stress：Comparing contrasting genotypes for metal-tolerance[J]. Scientia Horticulturae，2019，246：518-527.

[20] 田曉鋒，魏虹，賈中民，等. 重金屬鎘（Cd2+）對梧桐幼苗根生長及根系形態的影響[J]. 西南師范大學學報（自然科學版），2008，33（2）：93-98.

[21] AZHAR M，ZIA UR REHMAN M，ALI S，et al. Comparative effectiveness of different biochars and conventional organic materials on growth，photosynthesis and cadmium accumulation in cereals[J]. Chemosphere，2019，227：72-81.

[22]王琴飛，張如蓮，徐麗，等. HPLC測定西番蓮中葉黃素和β-胡蘿卜素[J]. 熱帶作物學報，2016，37（3）：609-614.

[23] 公勤，王玲，戴同威，等. 銅處理對菠菜幼苗礦質營養吸收和細胞超微結構的影響[J]. 應用生態學報，2019，30（3）：941-950.

[24] SALT D E，RAUSER W E. MgATP-dependent transport of phytochelatins across the tonoplast of oat roots[J]. Plant Physiology，1995，107（4）：1293-1301.

[25] RAMA DEVI S，PRASAD M N V. Copper toxicity in Ceratophyllum demersum L.（Coontail），a free floating macrophyte：

Response of antioxidant enzymes and antioxidants[J]. Plant Science，1998，138（2）：157-165.

[26] 姚俊修，陳甘牛，李善文，等. 鎘脅迫對黑楊派無性系生理生化特性及生長的影響[J]. 北京林業大學學報，2020，42（4）：12-20.

[27] 戴學斌，許瑜興，鄧義，等. 土壤酸脅迫對黑麥草生長生理及鎘富集特征的影響[J]. 水土保持研究，2021，28（6）：389-396.

[28] 馬永龍，朱珠，王艷莉，等. 中國沙棘幼苗對土壤鎘生理耐性和富集轉運特征的性別差異[J]. 西北植物學報，2023，43（2）：285-294.

[29] 趙胡，唐俊，鄭文教. 重金屬Cu2+脅迫對紅樹植物秋茄幼苗生長及某些生理特性的影響[J]. 海洋科學，2016，40（4）：65-72.

[30] SANTOS D，DUARTE B，CA?ADOR I. Biochemical and photochemical feedbacks of acute Cd toxicity in Juncus acutus seedlings：The role of non-functional Cd-chlorophylls[J]. Estuarine，Coastal and Shelf Science，2015，167：228-239.

[31] 冷芬，楊在君，吳一超，等. 土壤pH值對何首烏生理及其光合特性和有效成分含量的影響[J]. 西北植物學報，2020，40（9）：1566-1573.

（責任編輯：肖彥資）

收稿日期：2023-11-30

基金項目：湖南省自然科學基金科教聯合基金（2022JJ60096）

作者簡介：黎標（1989—），男，湖南衡陽市人，工程師，主要從事污染防控研究。

通信作者：譚菊