?三都澳海島種子植物區系研究

2024-06-30 15:01:56李媚肖集泓羅真曹晟烜黃運騰鄧傳遠

湖南農業科學 2024年5期

李媚　肖集泓　羅真　曹晟烜　黃運騰　鄧傳遠

摘要：基于野外調研和資料查詢對三都澳6個海島種子植物區系組成進行統計分析，并將其與鄰近5個地區進行對比分析，以期為海島生物多樣性保護以及可持續發展提供參考。結果表明，三都澳6個海島種子植物為109科362屬548種，多樣性較高；以禾本科、菊科和大戟科為優勢科，寡種科和單種科在科數上具有優勢；生活型比較多樣，種數較多的為草本和灌木；科、屬的分布區類型較多，區系呈現明顯的熱帶特征和過渡性。三都澳6個海島種子植物區系與周邊大陸山體——茫蕩山自然保護區、福安白云山自然保護區、黃楮林自然保護區的相似度較低，而與連江5個無居民海島、浙江南麂島的相似度較高，可能與海島區別于大陸的特殊生境有關；三都澳6個海島種子植物區系與連江5個無居民海島的相似度明顯高于其與浙江南麂島的相似度，可能與緯度、距離及受人類活動影響的情況有關。在此基礎上，提出保護原生植物、特色植物以及珍稀植物，實施生態防護工程，進行植物檢疫，修復受損海岸等建議。

關鍵詞：海島；種子植物；植物區系；聚類分析；三都澳

中圖分類號：Q948文獻標識碼：A文章編號：1006-060X（2024）05-0055-07

The Study on Seed Plant Flora of Islands in Sandu Gulf

LI Mei，XIAO Ji-hong，LUO Zhen，CAO Sheng-xuan，HUANG Yun-teng，DENG Chuan-yuan

（College of Landscape Architecture and Art， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou 350002， PRC）

Abstract： Based on field investigation and data query， the flora composition of seed plants on six islands in Sandu Gulf was analyzed， and compared with that of five neighboring regions， so as to provide reference for biodiversity conservation and sustainable development of islands. The results showed that there were 109 families， 362 genera and 548 species of seed plants on six islands in Sandu Gulf， with high diversity. The dominant families were Gramineae， Asteraceae and Euphorbiaceae， and the oligospecies and monospecies were superior in the number of families. The plant life forms were diverse， and numbers of species of herbs and shrubs were larger. There were many distribution types of families and genera， and the flora showed obvious tropical characteristics and transitional characteristics. The seed plant flora of six islands in Sandu Gulf had low similarity with the surrounding mainland mountains， such as Mangdang Mountain Nature Reserve， Baiyun Mountain Nature Reserve in Fuan， and Huangchulin Nature Reserve， but high similarity with five uninhabited islands in Lianjiang and Nanji Island in Zhejiang， which may be related to the special habitat of the islands. The similarity of the seed plant flora between six islands in Sandu Gulf and five uninhabited islands in Lianjiang was significantly higher than that between six islands in Sandu Gulf and Nanji Island in Zhejiang， which may be related to the latitude， distance and the influence of human activities. Hence， suggestions were put forward： protecting native plants， characteristic plants and rare plants， implementing ecological protection projects， carrying out plant quarantine， and repairing the damaged coast.

Key words： island; seed plant; flora; cluster analysis; Sandu Gulf

植物區系是植物在一定氣候、土壤等條件以及歷史環境綜合作用下發展的結果，能夠間接體現植物所處環境的特點[1]。由于在地理位置上與大陸隔離，海島生境異質性較高，對其植物區系進行研究有助于進一步分析海島植物資源、區系進化以及引種馴化等，也為不同空間和時間尺度上植物多樣性保護和植物資源利用提供重要基礎[2-3]。近年來，有關海島植物區系的研究與日俱增，既包括關于無居民海島植物區系的研究[4-6]，也包括關于有居民海島植物區系的研究[7]。三都澳是南亞熱帶和中亞熱帶的過渡區域，地理位置比較重要，三都澳海島為內海島嶼，故掌握三都澳海島植物區系情況對促進內海島嶼生態修復、實現海島生態平衡有重要意義。目前關于三都澳區域海島植物區系的研究包括苔蘚植物區系組成和植物多樣性[8]、馬尾松林群落特征及物種多樣性[9]等方面，而關于三都澳海島種子植物區系的研究較少，故亟需加強三都澳海島種子植物區系研究。因此，該研究基于野外調研和資料查詢，對三都澳6個海島種子植物區系組成進行統計分析，了解三都澳海島種子植物區系的基礎信息，并將其與鄰近5個地區——茫蕩山自然保護區、福安白云山自然保護區、黃楮林自然保護區、連江5個無居民海島以及浙江南麂島的種子植物區系組成進行對比分析，探究三都澳海島種子植物與鄰近地區的親緣關系，以期為內海島嶼生物多樣性保護以及可持續發展提供參考。

1 研究區域概況及研究方法

1.1 研究區域概況

三都澳又名三沙灣、寧德港，位于福建省寧德市東南部，為我國1.84萬km黃金海岸線的中點，地處26°30'N～26°58'N，119°26'E～120°10'E。三都澳共有島嶼126個，其中，有居民海島為17個，水域面積為714 km2，氣候為中亞熱帶海洋性季風氣候，熱量充足，降水豐沛。三都澳是個典型的山地基巖海灣，地形為“口小腹大”，四周群山環抱。該研究依據森林覆蓋率、可達性等因素選取三都澳6個海島進行調研，即三都島、青山島、長腰島、白匏島、雞公山島和斗帽島，其中，三都島為最大的島嶼，總面積為26.94 km2，最高海拔為461 m，為此次調研的主要對象。三都澳6個海島上的森林植被以針葉林和針闊混交林為主，常見植物有馬尾松（Pinus massoniana）、楊桐（Adinandra millettii）等。

1.2 研究方法

該研究主要采用典型樣地記錄法、巢式樣方法和樣線法對三都澳6個海島進行野外調研，時間范圍為2022年6—8月。該研究分別在三都島、青山島、長腰島、白匏島、雞公山島和斗帽島設置22、7、6、4、5和2個20 m×20 m的森林樣方（共46個），并在森林樣方的4個角分別設置5 m×5 m的灌木樣方、1 m×1 m的草本樣方；設置樣線13條，包括在三都島上設置的環島樣線、2條十字相交樣線以及在其余5個海島上設置的2條十字相交樣線，樣線長度與所在海島情況一致，無固定樣線長度。此外，該研究參照《福建植物志》《中國植物志》以及植物智網站平臺（http：//www.iplant.cn/）對植物物種進行鑒定、分類和統計，對于難以確認名稱的植物，該研究則采集植物標本并請專家進行鑒定。該研究參考吳征鎰等[10-13]的方法，對三都澳6個海島種子植物科、屬的分布區類型及其變型進行劃分，并根據科、屬R/T值（熱帶成分與溫帶成分的比值）等分析其分布特征。科、屬R/T值可以大致反映該地區植物區系的性質：R/T＞1，說明該地區植物區系組成以熱帶成分為主，值越大表明熱帶性質越強；R/T＜1，說明該地區植物區系組成以溫帶成分為主，值越小表明溫帶性質越強[14]。

2 結果與分析

2.1 物種組成

由表1可知，三都澳6個海島共有維管束植物579種（含19變種），隸屬129科390屬，其中，蕨類植物為20科28屬31種，種子植物為109科362屬548種，說明該地區種子植物多樣性較高。在種子植物中，裸子植物為5科5屬6種，分別占三都澳6個海島維管束植物科、屬、種數的3.88%、1.28%、1.04%；被子植物為104科357屬542種，其中，雙子葉植物為92科285屬447種，相應占比分別為71.32%、73.08%、77.20%，單子葉植物為12科72屬95種，相應占比分別為9.30%、18.46%、16.41%。可見，調研區域內裸子植物相對稀少，雙子葉植物為該區域中最具優勢的類群。

2.2 科的組成

參考相關研究[15-16]，該研究按照科的物種數量將科劃分為5個等級，即大科（≥20種）、中等科（10～19種）、少種科（6～9種）、寡種科（2～5種）和單種科（1種），對548種種子植物進行科級劃分（表2）。寡種科的科數最多，為45科，占調研區域內種子植物科數的41.28%；單種科（37科、33.94%）次之，接下來是少種科（15科、13.76%）、中等科（7科、6.42%）；大科的科數最少，為5科，占比為4.59%。寡種科和單種科在科數上具有明顯優勢，體現出該地區種子植物種類比較豐富。然而，大科包含的種數最多，為173種，占該地區種子植物總種數的比例為31.57%，其中，禾本科（Gramineae）、菊科（Asteraceae）、大戟科（Euphorbiaceae）為種數排名前3位的科，這主要是因為其具有強大的繁殖能力，個體數量可以快速增加，如禾本科植物分蘗能力強，地下莖可迅速占據較寬生態位[17]。

2.3 生活型劃分

植物生活型是植物對特定的外界環境長期適應的外部表現形式，可以反映植物與環境間的關系[18]。如表3所示，三都澳6個海島種子植物生活型比較齊全，主要包括喬木、灌木、藤本、草本四大類型，且常綠植物占比高于落葉植物。該地區種子植物生活型中種數最多的為草本，占比為45.44%，其多樣性比較豐富。其余按種數占比從高到低排列依次是灌木（22.99%）、喬木（20.44%）、藤本（11.13%）。可見，三都澳6個海島種子植物中草本和灌木種數較多。

根據亞熱帶天然次生林群落演替的相關研究[9， 19]，從三都澳6個海島所處的緯度來看，其應處于由針葉林、以針葉樹為主的針闊混交林階段向以陽生性闊葉樹為主的針闊混交林階段發展的階段。但由于海島的生態系統比較特殊獨立，海島陸域空間較小，環境承載力較低，生態環境相對脆弱，土壤條件較差等，故三都澳6個海島主要處于群落演替中的草本階段和灌木階段，草本和灌木多樣性較高。

2.4 科、屬的分布區類型

2.4.1 科的分布區類型該研究得到三都澳6個海島種子植物科、屬的分布區類型及其變型（表4）。由表4可知，三都澳6個海島種子植物109科分為7種分布區類型及6種變型，科的地理成分比較復雜，外來入侵植物35科分為4種分布區類型及1種變型。其中，世界分布有38科，占總科數的34.86%，包括禾本科、菊科、豆科（Fabaceae）、薔薇科（Rosaceae）、桑科（Moraceae）、茜草科（Rubiaceae）等，大部分為草本植物，對該區域環境的適應性強。除世界分布科外，其他分布區類型的科R/T值為3.44，表明該地區種子植物科的分布具有明顯的熱帶特征。熱帶成分（2～7型及其變型）的科有55科，占除世界分布外總科數的77.46%，分為4種分布區類型及5種變型，以泛熱帶分布及其變型（41科）為主。熱帶成分的科中種數較多的有大戟科、馬鞭草科（Verbenaceae）、蕓香科（Rutaceae）、紫金牛科（Myrsinaceae）等。溫帶成分（8～14型及其變型）的科有16科，占除世界分布外總科數的22.54%，分為2種分布區類型及1種變型，以北溫帶和南溫帶（全溫帶）間斷（11科）為主。溫帶成分的科中種數具有優勢的有百合科（Liliaceae）、殼斗科（Fagaceae）、柏科（Cupressaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）等。外來入侵植物中世界分布有22科，占外來入侵植物總科數的62.86%，其中，種數較多的科為菊科（20種）、禾本科（14種）；熱帶成分的科有13科，無溫帶成分的科，可見，外來入侵植物也具有明顯的熱帶性質。

2.4.2 屬的分布區類型如表4所示，三都澳6個海島種子植物362屬分為14種分布區類型及15種變型，占中國種子植物屬分布區類型的93.33%。其中，世界分布有41屬，占總屬數的11.33%，包括蓼屬（Polygonum）、懸鉤子屬（Rubus）、茄屬（Solanum）、莧屬（Amaranthus）和薹草屬（Carex）等。三都澳6個海島種子植物屬的分布區類型中R/T值為2.03。熱帶成分的屬有211屬，包括6種分布區類型及6種變型，其中，泛熱帶分布及其變型的屬數最多，有98屬，占除世界分布外總屬數的30.53%，包括榕屬（Ficus）、算盤子屬（Glochidion）、山礬屬（Symplocos）和菝葜屬（Smilax）等；熱帶亞洲至熱帶非洲分布及其變型的屬數最少，為15屬，相應占比為4.67%，包括水團花屬（Adina）、楊桐屬（Adinandra）等；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲（印度—馬來西亞）4種類型及其變型的屬數占除世界分布外總屬數的比例相差不大。溫帶成分的屬有104屬，包括6種分布區類型及9種變型，其中，北溫帶分布及其變型的屬數最多，有43屬，占除世界分布外總屬數的13.40%，包括蒿屬（Artemisia）、稗屬（Echinochloa）、松屬（Pinus）等；其次為東亞（東喜馬拉雅—日本）及其變型，有24屬，相應占比為7.48%；接下來是東亞和北美洲間斷分布及其變型，有19屬，相應占比為5.92%，包括油桐屬（Vernicia）、石斑木屬（Rhaphiolepis）、剛竹屬（Phyllostachys）等；舊世界溫帶分布、溫帶亞洲分布和地中海區、西亞至中亞分布3種類型及其變型的屬數占除世界分布外總屬數的比例均低于5%，包括黑麥草屬（Lolium）、馬蘭屬（Kalimeris）、沙冰藜屬（Bassia）等。中國特有分布的有6屬，占除世界分布外總屬數的1.87%，包括枳屬（Poncirus）、簕竹屬（Bambusa）、杉木屬（Cunninghamia）等。外來入侵植物有85屬，分為9種分布區類型及5種變型，其中，世界分布有21屬，占外來入侵植物總屬數的24.71%。熱帶成分的屬有49屬，占外來入侵植物總屬數（除世界分布外）的比例為76.56%，其中，泛熱帶分布及其變型的屬數最多，為28屬，相應占比為43.75%，包括飛蓬屬（Erigeron）、馬纓丹屬（Lantana）等。溫帶成分的屬有15屬，相應占比為23.44%，包括紫菀屬（Aster）、婆婆納屬（Veronica）等，分布區類型比較豐富。綜上，三都澳6個海島種子植物區系在屬水平上組成復雜，僅無中亞分布類型；該地區種子植物熱帶分布類型的屬數占優勢，泛熱帶分布及其變型的屬數占除世界分布外總屬數的比例最大，但屬的溫帶分布類型比熱帶分布類型更豐富，說明該地區種子植物區系具有明顯的過渡性。

2.5 三都澳6個海島與鄰近地區種子植物區系的比較

該研究選擇鄰近的5個地區——茫蕩山自然保護區（地處26°36′N～26°47′N）、福安白云山自然保護區（地處27°9′N～27°12′N）、黃楮林自然保護區（地處26°15′N～26°22′N）、連江5個無居民海島（即目嶼島、兀嶼、虎櫥島、黃灣嶼、蛤沙青嶼，地處26°7′N～26°27′N）以及浙江南麂島（地處27°27.9′N）與三都澳6個海島進行對比分析，以便進一步研究三都澳6個海島種子植物的區系特點。由表5可知，就屬的R/T值而言，三都澳6個海島種子植物屬的R/T值為2.03，高于黃楮林自然保護區、浙江南麂島、福安白云山自然保護區、茫蕩山自然保護區種子植物屬的R/T值（分別為1.80、1.64、1.38、1.21），低于連江5個無居民海島種子植物屬的R/T值（2.13）。三都澳6個海島與鄰近地區種子植物屬的分布區類型均以熱帶分布為主，其中，泛熱帶分布及其變型的屬數占除世界分布外總屬數的比例均為最高。三都澳6個海島種子植物屬的R/T值高于位于周邊大陸的黃楮林自然保護區、福安白云山自然保護區、茫蕩山自然保護區，表明三都澳6個海島種子植物屬的熱帶性質比周邊大陸山體明顯，這可能是因為海島水熱條件、面積、海岸線長度以及與大陸的距離等影響因素共同作用，對海島植物區系形成獨特的制約[20]。三都澳6個海島與鄰近海島按R/T值從高到低排列依次為連江5個無居民海島、三都澳6個海島、浙江南麂島，該排序與按緯度從低到高排列一致，體現出海島種子植物區系的緯向性[4]。就屬的多樣性而言，三都澳6個海島、連江5個無居民海島、浙江南麂島種子植物屬的種類數量明顯少于周邊大陸山體，這可能是因為海島植物多樣性低于大陸[15]。

此外，該研究根據三都澳6個海島及鄰近地區種子植物各分布區類型及其變型的屬數占除世界分布外總屬數的比例，使用SPSS 24.0、以歐式距離為基礎進行系統聚類分析，來探究三都澳6個海島與鄰近地區種子植物區系的親疏程度。由圖1可知，當歐式距離取值為10時，6個地區分為2組：第1組包括三都澳6個海島、連江5個無居民海島和浙江南麂島；第2組包括茫蕩山自然保護區、福安白云山自然保護區、黃楮林自然保護區。在第1組內，第1個小組包括浙江南麂島，第2個小組包括三都澳6個海島與連江5個無居民海島。可見，三都澳6個海島種子植物區系與周邊大陸山體相似度較低，而與連江5個無居民海島、浙江南麂島相似度較高，這可能與海島的特殊氣候、地理隔離、海拔、地形地貌、集群程度及邊緣效應帶等密切相關[21]，海島的特殊生境使海島植物演化與大陸不太一致，形成具有海島特殊性的植物區系。三都澳6個海島種子植物區系與連江5個無居民海島的相似度明顯高于其與浙江南麂島的相似度，這可能是因為三都澳6個海島與連江5個無居民海島緯度更接近、距離更近，種子植物區系受人為活動的影響均相對較小。連江5個無居民海島上的種子植物區系主要受到動物傳播、風力傳播、水力傳播等植物種子傳播方式的影響，如構樹（Broussonetia papyrifera）、印度野牡丹（Melastoma malabathricum）、白茅（Imperata cylindrica）等可通過鳥類在棲息和活動范圍內傳播種子[22-23]，這些種子在適宜的環境下發育為新個體；雖然三都澳6個海島都為有居民海島，但其種子植物區系受人為活動的影響也相對較小。

3 結論與建議

3.1 結論

就三都澳6個海島種子植物區系組成而言，其一，三都澳6個海島種子植物為109科362屬548種，多樣性較高。其二，三都澳6個海島種子植物大科包含的種數最多，以禾本科、菊科和大戟科為優勢科；寡種科和單種科在科數上具有明顯優勢，體現出該地區種子植物種類豐富。其三，三都澳6個海島種子植物生活型比較多樣，種數最多的為草本，其占種子植物總種數的45.44%，接下來依次為灌木（22.99%）、喬木（20.44%）和藤本（11.13%），說明該地區主要處于群落演替中的草本階段和灌木階段，草本和灌木多樣性較高。其四，三都澳6個海島種子植物的科分為7種分布區類型及6種變型，屬分為14種分布區類型及15種變型，表明該地區種子植物區系地理成分比較復雜；科R/T值為3.44，屬R/T值為2.03，表明該地區種子植物科、屬的分布具有明顯的熱帶特征，但屬的溫帶分布類型比熱帶分布類型更為復雜，說明該地區種子植物區系具有明顯的過渡性。就三都澳6個海島種子植物區系與鄰近地區的比較而言，三都澳6個海島種子植物區系與周邊大陸山體——茫蕩山自然保護區、福安白云山自然保護區、黃楮林自然保護區的相似度較低，而與連江5個無居民海島、浙江南麂島的相似度較高，可能是因為海島的特殊生境使海島植物演化與大陸不太一致；三都澳6個海島種子植物區系與連江5個無居民海島的相似度明顯高于其與浙江南麂島的相似度，可能與緯度、距離及受人類活動影響的情況有關。

3.2 建議

一是對原生植物、特色植物以及珍稀植物等進行保護，以保護生物多樣性。三都澳6個海島種子植物區系類型復雜，故需對三都澳海島原生植物、特色植物以及珍稀植物等進行保護，以保護該地區的生物多樣性。該研究通過調研發現，三都澳海島上存在花櫚木（Ormosia henryi）、金柑（Citrus japonica）、天竺桂（Cinnamomum japonicum）、春蘭（Cymbidium goeringii）等9種國家二級保護植物。同時值得注意的是，三都澳海島上存在大量野葛（Pueraria montana var. lobata）纏繞喬木并致其死亡的現象，故可對野葛進行人為控制。

二是通過實施生態防護工程、進行植物檢疫、修復受損海岸等，實現海島開發與保護協同發展。三都澳地區的碼頭建設、圍墾養殖等人類開發活動在一定程度上導致重金屬含量升高[24]、海岸侵蝕、山體滑坡等，從而導致生態平衡遭到破壞[25]。在人類活動過程中，外來入侵植物也被有意或無意引入，這對該地區現有植物的生存造成一定威脅。該研究通過調研發現，三都澳海島上外來入侵植物種類較多，以草本植物為主，常見的外來入侵植物有假臭草（Praxelis clematidea）、刺莧（Amaranthus spinosus）、鉆葉紫菀（Symphyotrichum subulatum）、五爪金龍（Ipomoea cairica）、小蓬草（Erigeron canadensis）等。對于上述問題，該研究提出如下建議。其一，三都澳海島可以實施生態防護工程，加大生態保護和治理力度，如將馬尾松純林改造成混交林，種植栲（Castanopsis fargesii）、杉木（Cunninghamia lanceolata）等植物，以形成涵養水源、防止水土流失的功能更佳的林分結構[26-27]。其二，植物檢疫是防止外來入侵植物傳入的重要手段[28]，故可以采取植物檢疫措施，實現早發現、早處理，減少外來入侵植物造成的損失；減少在封山育林區域的人為活動，防止對外來入侵植物進行種子傳播。其三，三都澳海島因其特殊的地形而較少有濱海沙生植物，故可種植具有較高觀賞價值且分布較廣的桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、鵝掌柴（Heptapleurum heptaphyllum）、印度野牡丹等，還可種植其他植物如濱柃（Eurya emarginata）、車桑子（Dodonaea viscosa）、黑松（Pinus thunbergii）等，以修復受損海岸，實現海島生態環境保護與資源開發利用的協同發展。

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