解磷菌與解磷固氮雙效菌對貴州富硒土及茶苗硒鋅含量的影響

張淑卿 郭金梅 李劍峰 武玲 王西 曾正群

摘要：為探究解磷菌及解磷固氮菌對富硒土壤及茶苗（Camellia sinensis）有效硒（Se）、有效鋅（Zn）含量的影響，以2株茶樹內生解磷菌（Paraburkholderia fungorum PSt07、Kluyvera intermedia PSt12）及2株茶樹內生解磷固氮菌（Paraburkholderia fungorum PMS05、Kluyvera intermedia PCF06）為研究對象，以龍井43和黃金芽的2年生茶苗及貴州省開陽縣的富硒紅土為供試材料，進行土壤孵育及茶苗盆栽試驗，檢測接種各菌液60 d后，茶苗Se、Zn含量及土壤有效態的氮（N）、磷（P）、鉀（K）、Zn、Se等養分。結果表明，供試菌株可提高兩種茶苗根際土有效P含量，并提高龍井43茶樹根際土有效N含量。兩株解磷菌可提高龍井43根際土有效Se和有效Zn，以及根組織中Se含量，分別為191.83%～573.08%，37.48%～65.88%和24.27%～39.73%，并顯著提高兩種茶苗葉片的Zn積累量（41.23%～247.65%，P<0.05）；兩株解磷菌處理下盆栽植株根際土有效Zn含量高于以菌液孵育的土壤，表明茶株與解磷菌共同作用能顯著提高土壤Zn有效性。解磷固氮雙效菌較解磷菌更有利于提高黃金芽根組織Se含量及根際土的有效Se含量，其中PMS05可使黃金芽茶樹根際土有效Se含量較未接菌顯著增加602.00%（P<0.05）。Se、Zn在茶葉中的積累因菌株及茶樹品種的不同組合而存在較大的差異，在實際應用中，應在菌種選育完成后以肥效驗證試驗為不同的茶樹品種選擇最優的解磷菌株。

關鍵詞：解磷菌；根際土壤；硒；鋅；茶樹

中圖分類號：S571.1；S435.711?????????????? 文獻標識碼：A??????????????? 文章編號：1000-369X（2024）03-431-12

Effects of Phosphate Solubilizing Bacteriaand Phosphate-

solubilizing and Nitrogen-fixing Bacteria on Selenium and Zinc Contents in Selenium-rich Soil and Camellia sinensis Seedlings in Guizhou

ZHANG Shuqing1，2，3， GUO Jinmei1，2，3， LI Jianfeng2，3*， WU Ling1， WANG Xi1， ZENG Zhengqun1

1. School of Geography and Resources， Guizhou Education University， Guiyang 550018， China; 2. Institute of Soil and Environment Bioremediation in Karst Habitats， Guizhou Education University， Guiyang 550018， China; 3. Key Laboratory of Biological Resources Exploitation and Utilization in Colleges and Universities of Guizhou Province， Guiyang 550018， China

Abstract： In order to investigate the effects of phosphate solubilizing bacteria and phosphate-solubilizing & nitrogen-fixing bacteria on the content of available selenium （Se） and zinc （Zn） in selenium-rich soil and Camellia sinensis， two strains of endogenous phosphate solubilizing bacteria （Paraburkholderia fungorum PSt07， Kluyvera intermedia PSt12） and two endogenous phosphate-solubilizing & nitrogen-fixation bacteria （Paraburkholderia fungorum PMS05， Kluyvera intermedia PCF06） were used as the research object， and 2 year old tea seedlings of ‘Longjing43 and ‘Huangjinya and Se-rich red soil of Kaiyang County， Guizhou Province were used as the test materials. Soil incubation and pot experiment of tea seedlings were carried out. After 60 days of inoculation with each bacterial solution， Se and Zn contents in tea seedlings and available nutrients of nitrogen （N）， phosphorus （P）， potassium （K）， Zn， Se in soil were tested. The results show that the tested strains could increase the content of available P in rhizosphere soil of two tea seedlings， and the content of available N in rhizosphere soil of ‘Longjing43. Under the treatment of phosphate solubilizing bacteria， the content of available Se and Zn in rhizosphere soil and Se in root tissue of ‘Longjing43 tea seedlings were increased by 191.83%-573.08%， 37.48%-65.88% and 24.27%-39.73% respectively. The accumulation of Zn in the leaves of the two tea seedlings was increased by 41.23%-247.65% （P<0.05）. The contents of available Zn in the rhizosphere soil of potted plants under the treatment of two strains of phosphate solubilizing bacteria were higher than those in the soil incubated with bacteria solution alone without tea plants， indicating that the combined effect of tea plants and phosphate solubilizing bacteria could significantly improve the availability of Zn in soil. The phosphate-solubilizing & nitrogen-fixing bacteria were more beneficial than the phosphate solubilizing bacteria to increase the Se content of ‘Huangjinya root tissue and the available Se content of rhizosphere soil， and PMS05 could significantly increase the content of available Se in rhizosphere soil by 602.00% （P<0.05）. The accumulation of Se and Zn elements in tea varied greatly from different combinations of strains and tea cultivars. In practical application， the optimal phosphorus solubilizing strain should be selected for different tea cultivars after completing the strain selection and fertilizer efficiency verification experiment.

Keywords： phosphate solubilizing bacteria， rhizosphere soil， selenium， zinc， tea plant

硒（Se）和鋅（Zn）是人體必需微量元素，缺Se或缺Zn會引起人體抗氧化能力和免疫力下降[1]。我國逾75%的土壤缺Se，近40%的土壤缺Zn[2]，逾1億人Se攝入不足[3]。農產品Se、Zn含量主要取決于土壤有效Se和有效Zn的含量，以及作物對Se、Zn吸收積累的特性[4]。近年來富Se、富Zn茶等農產品發展迅速，成為富Zn、富Se地區農戶增收的主要途徑[4]。貴州中部及東南部分地區的土壤Se含量超過0.4 mg·kg-1[5-6]，其中開陽縣耕作土Se的總含量為0.46～2.31 mg·kg-1，均值為1.42 mg·kg-1，達到富Se或高Se水平[7]，但酸性環境下，Se多以H2SeO3態存在，易與Fe3+等形成難溶性鹽，土壤Se的有效性也會隨pH降低而下降[4]。

茶葉Se、Zn等微量元素含量是評估茶葉品質的重要指標[8]，但茶樹（Camellia sinensis）的喜酸聚鋁特性決定了茶園土壤多酸性富鋁，低pH環境降低了土壤中Se的有效性，同時大量游離態的Fe3+、Al3+也極易與土壤有效磷（P）形成閉蓄態P而難以被植物利用[9]。吳傳美等[10]發現貴州惠水地區龍井43、烏牛早的生長均受缺P限制，黃金葉的生長同時受N、P缺乏的限制。通常富Zn、富Se茶的生產以持續大量補充N、P化肥來保障茶葉的產量和品質，短期內一定程度上解決了土壤N、P、Zn、Se有效性不足的問題，但也隨之引發了土壤持續酸化板結與水質污染等新問題。解磷微生物可溶解難溶性磷化合物，提高土壤有效P含量[11]，使之競爭土壤膠體中的吸附位點，活化并釋放SeO32-進而提高Se有效性[12]，同時促進吸附植物根周其他微量元素以加快植物的吸收[13-14]。Chabot等[15]指出解磷菌在促進植物對Ca、Fe、Zn、K等營養元素的吸收方面有積極作用。馮健等[14]將秸稈與解磷菌混合處理促進了黃瓜秧苗吸收Ca、Mg、Fe、Cu的能力。林鳳蓮等[16]以解磷菌處理巨尾桉幼苗，發現植株總干質量和N含量高于對照，明顯促進了植株生長。

一些具有分泌生長素、固氮溶磷、拮抗病原等功能的植物內生菌長期定殖于宿主體內，并擇機進入根際土壤，在土壤中養分的分解與轉化過程中發揮重要作用[17-19]。在極端生境下，一些對宿主生存起到關鍵作用的功能性內生菌還能通過種子垂直傳遞給下一代[20-21]。目前，在純菌液孵育與菌-茶株協同作用下的土壤有效Se、有效Zn含量差異，以及解磷菌和解磷固氮雙效菌間活化土壤Se、Zn的能力是否存在差異尚鮮見報道。本研究以自富Se、富Zn地區茶樹根組織內分離的代表性解磷菌和解磷固氮雙效菌為供試菌株，以貴州省開陽縣安坪村林下的富Se土壤，以及龍井43、黃金芽兩個茶樹品種的幼苗為研究對象，通過接種不同菌株的土壤孵育和茶株盆栽試驗，分析土壤有效N、有效P、有效K、有效Se、有效Zn的含量，以及茶苗各部位Se、Zn的含量，以評估解磷菌及解磷固氮雙效菌對茶樹Se、Zn含量及土壤養分的影響差異。為提高富Se地區土壤Se、Zn的利用率提供優良的菌種資源，并為貴州富Se、富Zn茶的N、P肥的減施增效提供新的途徑。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤：富Se土壤采集自貴州省貴陽市開陽縣安坪村（106°59′48.77″ E、27°12′10.04″ N，海拔1 086 m）的馬尾松-野生油茶混合林下，土壤類型為紅壤。2021年9月，采用五點取樣法采集取樣地0～30 cm土壤樣品，帶回實驗室后去雜、風干、混勻，用于茶苗盆栽試驗，另取部分土壤研磨并過100目篩后用于菌株接種孵育試驗。參照鮑士旦[22]的方法測定新鮮土樣中全N、全P、全K、有機質含量及土壤pH，參照侯冬巖等[23]的方法測定土壤全Se含量。經測定，供試土壤全N 0.40 g·kg-1，全P 0.52 g·kg-1，全K 4.89 g·kg-1，全Se 1.44 mg·kg-1，有機質含量27.99 g·kg-1，pH 6.0。

供試菌株：內生解磷菌（PSt07、PSt12）和內生解磷固氮菌（PMS05、PCF06）由貴州省高等學校生物資源開發利用重點實驗室微生物肥料課題組以PKO（Pikovskaya）溶無機P培養基及Winogradskys無N培養基[24]從貴州省鳳岡縣富Zn、富Se茶園中的茶樹根組織中分離獲得，經16 S測序鑒定分別為Paraburkholderia fungorum、Kluyvera intermedia、Paenibacillus amylolyticus和Paenibacillus pabuli。其中P. fungorum PMS05和K. intermedia PCF06為解磷固氮雙效菌，P. amylolyticus PSt07和P. pabuli PSt12菌株僅有溶P能力。

供試茶苗：2年生龍井43和黃金芽茶苗，于2021年10月購自湄潭永興永順苗木種植有限公司，所選品種在貴州省湄潭、鳳岡和開陽等多地已普遍種植。

培養基：解磷菌的活化、培養及保存使用LB培養基，參照劉盼等[25]的方法配制。

1.2 研究方法

1.2.1 制備菌懸液

將活化待用的菌株分別接種到LB液體培養基中制成菌液，用無菌封口膜封好瓶口，做好標記，置于往復振蕩器中28 ℃ 200 r·min-1振蕩培養20 h，至菌液呈微渾濁，采用分光光度法，在波長為600 nm下測定菌液吸光度值。若OD600nm值≥1.0，則將菌液倒入無菌離心管中，4 000 r·min-1離心10 min，棄去上清液，加入適量無菌水，將離心管底部的菌體打散搖勻，再次測定其OD600nm值，至0.8左右即可。

1.2.2 孵育試驗

2021年9月，將風干、去雜、研磨、過100目篩并混勻后的供試土壤稱取30.0 g放入50 mL離心管中，每管接種20 mL菌懸液，以無菌水接種為對照，共5組處理，每組處理3個重復，置于15～20 ℃室溫孵育培養，每隔3～4 d各處理等量滴灌蒸餾水，使樣品保持表面濕潤。培養60 d后各處理土壤80 ℃烘干至恒重，測定樣品有效N、有效P、有效K及有效Se、有效Zn含量。

1.2.3 盆栽試驗

2021年10月，將等量的土壤裝入盆栽框（80 cm×40 cm×23 cm）內，每框挖8個間距相等的穴，每穴種植一株健康茶苗，每品種每處理種植2框，共5組處理，首次足量澆水，然后根據天氣情況及時補充水分（盆栽位于室外）。45 d后用各菌株菌懸液進行接種，在茶苗根部緩慢傾倒至土壤全部吸收，每株茶苗接種50 mL菌液，對照接入等量蒸餾水。茶苗管理期間及時補充散失水分。接種60 d后[24]，將各處理茶苗取出，盡可能不損傷根系。抖落附著于根系的土壤，并用毛刷刷下根系上附著的土粒作為本研究所用根際土壤，經80 ℃烘干至恒重，研磨，過100目篩后用于檢測有效N、有效P、有效K，及有效Se、有效Zn含量。植株用流水沖洗凈后用吸水紙吸干表面水分，無菌剪刀將植株分離為根、莖、葉三部分，65 ℃烘箱烘干至恒重，粉碎，過200目篩后用于測定Se、Zn的含量。

1.2.4 養分測定

參照鮑士旦[22]的方法測定土壤中銨態N、硝態N、有效P、有效K含量；參照茍體忠等[26]的方法測定土壤有效Se及植物Se含量；參照LY/T 1261—1999，測定土壤有效Zn含量；參照LY/T 1270—1999，測定植物Zn含量。本研究中有效N含量為銨態N和硝態N含量之和。每個樣品3次重復。

1.3 數據分析

采用Excel 2003進行數據整理，采用SPSS 19.0進行數據統計和分析，Duncan法進行各處理的多重比較，采用Origin 2021作圖。

2 結果與分析

2.1 各菌株對不同試驗土壤的有效N、P、K含量的影響

2.1.1 對有效N含量的影響

由圖1可知，在孵育試驗中，接種各菌株60 d后，兩株解磷菌（PSt07、PSt12）處理下的土壤有效N含量分別比對照下降了47.32%、50.39%（P<0.05），而兩株解磷固氮雙效菌（PMS05、PCF06）的固N作用并未引起土壤N素水平的明顯變化。在盆栽試驗中，各菌株接種于龍井43茶苗60 d后，根際土壤中有效N含量均有所增加，其中兩株解磷菌處理下的有效N含量分別高于對照19.64%、28.06%（P<0.05）；而對黃金芽茶苗而言，僅雙效菌PMS05對其根際土壤有效N含量有顯著促進作用。可見與孵育試驗相比，茶苗接菌后，植物與微生物的協同作用使得解磷固氮雙效菌的固N能力有所變化，且該變化與茶樹品種有關。

2.1.2 對有效P含量的影響

由圖2可知，在孵育試驗中，各菌株處理下，土壤中有效P含量均顯著增加，其中解磷菌PSt07處理下的土壤有效P含量高出對照61.07%（P<0.05）。在盆栽試驗中，茶苗對土壤中P的消耗導致根際土壤中有效P含量比同菌株處理下的土壤孵育試驗有所下降，但與對照相比，有效P含量仍有所增加。解磷菌PSt07處理下的龍井43茶苗根際土壤有效P含量高于對照及其他菌株（P<0.05）；所有菌株處理下，黃金芽茶苗的根際土壤有效P含量均高于對照（P<0.05），但各菌株處理間差異不顯著。

2.1.3 對有效K含量的影響

由圖3可見，在土壤孵育試驗中，解磷固氮雙效菌PMS05和解磷菌PSt12能顯著提高土壤有效K含量（P<0.05）。在盆栽試驗中，除PSt12外，其他菌株處理下的龍井43茶苗根際土壤中有效K含量均顯著增加，其中解磷菌PSt07處理下的有效K增幅最大（P<0.05）；黃金芽茶苗接種各菌株后根際土壤有效K含量與龍井43表現不同，解磷固氮雙效菌PMS05促進了黃金芽茶苗根際土壤中有效K的積累（P<0.05），而PCF06卻降低了茶苗根際土壤有效K含量（P<0.05）。這可能是兩株解磷固氮雙效菌種類不同，對土壤中的K起作用的方式不同所致，具體機理有待進一步探究。

2.2 各菌株對不同試驗土壤有效Se及茶苗Se含量的影響

2.2.1 對不同試驗土壤有效Se含量的影響

由圖4可見，在孵育試驗中，兩株解磷菌處理下的土壤有效Se含量分別較對照高出75.70%和106.00%（P<0.05）。兩株解磷菌處理下，龍井43茶苗根際土壤有效Se含量分別高出對

照191.83%、573.08%（P<0.05）。所有菌株均可提高黃金芽茶苗根際土壤有效Se含量，其中在解磷固氮雙效菌PMS05作用下，根際土壤有效Se含量增加了602.00%（P<0.05）。由此可見，孵育土壤中，僅具有解磷能力的單效菌株對Se的活化能力更強。在有茶苗存在時，菌株對根際土壤中有效Se含量的影響與植物-微生物的協同作用以及茶苗品種相關。

2.2.2 對茶苗Se含量的影響

由圖5A所示，接種各菌株后，龍井43茶苗根系中Se含量均顯著增加，其中解磷菌PSt12處理下的Se含量增幅達39.73%（P<0.05），且兩株解磷菌對根Se含量的促進作用高于解磷固氮雙效菌。莖部，解磷菌PSt07處理下的Se含量較對照高出487.38%（P<0.05），其次是解磷固氮雙效菌PMS05處理，高出對照96.12%（P<0.05）。解磷固氮雙效菌PMS05和解磷菌PSt07處理下的葉片Se含量亦顯著高于對照（P<0.05）。表明僅有解磷作用的PSt07菌株更有利于龍井43茶苗莖、葉中Se的積累。

由圖5B可見，兩株解磷固氮菌處理下，茶苗根組織Se含量分別高出對照25.45%和34.55%（P<0.05）。莖部，解磷固氮菌PMS05處理下Se含量高出對照及其他處理17.16%～

38.94%（P<0.05）。解磷菌PSt12處理下，葉Se含量高出對照及其他處理70.21%～101.68%（P<0.05）。可見，供試菌株均可促進茶苗根系對土壤有效Se的吸收，但隨著養分向莖和葉的轉運，不同菌株對不同品種茶苗的作用效果存在一定差異，對黃金芽茶苗而言，解磷菌PSt12更能促進葉片中Se的積累。

2.3 各菌株對不同試驗土壤有效Zn及茶苗Zn含量的影響

2.3.1 對不同試驗土壤有效Zn含量的影響

由圖6可見，在孵育試驗中，僅解磷固氮雙效菌PCF06處理下土壤有效Zn含量略有增加。各菌株接種龍井43茶苗60 d后，根際土壤有效Zn含量均有所增加，其中，兩株解磷菌處理下的根際土壤有效Zn含量分別高出對照65.88%、37.48%（P<0.05）。各菌株接種黃金芽茶苗60 d后，根際土壤有效Zn含量則顯著降低。但與孵育試驗相比，兩株解磷菌處理下的兩種茶苗根際土壤有效Zn含量均有所增加。可見解磷菌與茶苗共同作用能夠促進茶苗根際土壤中有效Zn的積累。

2.3.2 對茶苗Zn含量的影響

由圖7A可見，龍井43茶苗接種各菌株60 d后，除解磷固氮雙效菌PCF06外，其他菌株處理下茶苗根Zn含量均有所降低，但所有菌株處理下的龍井43莖、葉Zn含量均有所升高。其中，解磷菌PSt12處理下葉Zn含量高于對照247.65%（P<0.05）。除解磷菌PSt12外，在同一菌株處理下，Zn含量均為根＞莖＞葉。通過比較圖6和圖7A，發現龍井43茶苗根Zn含量明顯高于根際土壤中的有效

Zn含量，表明根系對有效Zn的吸收利用能力較強。解磷菌PSt12更能促進Zn向龍井43葉片的轉運。

由圖7B可見，黃金芽茶苗接種各菌株60 d后，根Zn含量均顯著降低（P<0.05）。兩株解磷菌處理下，莖部的Zn含量有所升高，葉中Zn含量則分別高于對照146.70%、41.23%（P<0.05）。表明單效解磷菌更有利于Zn向葉片轉運。除解磷菌PSt07外，在同一菌株處理下，Zn含量均為根＞莖＞葉。結合圖6可見，黃金芽茶苗根組織Zn含量高于根際土壤，且根吸收有效Zn后通過營養運輸將其轉運至莖和葉中，這與龍井43茶苗的表現一致。單效解磷菌PSt07更能促進Zn向黃金芽葉片的轉運。

3 討論

解磷/固氮菌可促進植物幼苗生長，提高作物產量以及植株、根際土壤養分含量[16，24，27]。畢路然等[28]研究發現，解磷菌能提高娃娃菜根際土壤的有效P、堿解N和有效K含量。孫健等[29]指出，解磷菌對耕作土和自然土栽培下的小油菜生物量均有促進作用，且可顯著增加根際土壤全P和有效P含量。李劍峰等[11]發現，分離自金銀花莖部的內生解磷菌抗逆及

解磷能力普遍強于根際土壤中的解磷菌。本研究與上述結果有相似之處，即接種解磷菌和解磷固氮菌均可提高龍井43及黃金芽根際土壤有效P含量，并促進龍井43根際土壤有效N的積累。通常N、P與Zn、Se等微量元素在耦合作用下會影響作物對養分的吸收和分配，如劉俏等[30]發現增加N、P投入可增加茶葉對Se的積累，劉世亮等[31]指出充足的N、P、K供給并配施Zn、Se能顯著提高紫花苜蓿對土壤有效Se的轉化率。本研究中，解磷菌增加了土壤有效P含量，進而提高了土壤有效Se含量，使得龍井43根際土有效Se、根組織中Se含量均顯著高于對照。印證了解磷菌對土壤Se的間接調控作用，這意味著在酸性富硒土壤中施用大量解磷菌能通過提高土壤有效P供給來提高土壤Se的有效性[30，32]。對比解磷菌和解磷固氮菌發現，接種單效解磷菌后，孵育土壤中有效P含量顯著增加，但有效N含量隨著解磷菌增殖代謝而迅速下降。而接種解磷固氮雙效菌后，孵育土壤有效N含量未見虧缺且高于對照，表明解磷固氮雙效菌的固氮能力至少足以保障菌體自身的需求，在有茶樹存在時，解磷固氮菌與解磷菌對根際土壤含氮量影響的差異則更多體現在菌株與茶樹品種間的組合和互作上，僅從茶園土壤氮素供給-消耗平衡的角度，茶園解磷固氮雙效菌的選育仍有其積極意義。

植物不同器官對礦質元素的吸收利用具有一定的選擇性[33]，茶樹因品種不同，在生長過程中對養分的需求會表現出一定差異[34]。同時，各種養分在茶樹莖、葉部位的分配一定程度上也反映了這些養分在茶樹體內的運轉能力[35-36]。葉片Se、Zn等微量元素含量是茶葉品質的重要評估指標[8]，在本研究中，Se、Zn主要積累于茶樹根組織內，在莖和葉中的積累量則因接種菌株及茶樹品種的不同存在較大差異。如各菌株處理下龍井43的葉片中Se含量均有提升，PSt12有助于Se在黃金芽葉片中的積累，PSt07有利于Se向龍井43莖部轉運，使之高出對照487.38%。解磷菌通過對土壤Se的活化作用，增加了茶樹根際土壤中有效Se含量，從而通過根系被茶樹吸收、積累，進而提高了地上部分Se含量，最終提高了茶葉品質[37]。這與劉俏等[30]認為茶樹具有較強吸收Zn、Se能力的結論一致，通過根系從土壤中吸收有效Se，可提高茶樹對養分的轉化速率，增強過氧化物酶活性，進而提高其抗逆能力[38]。

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