干旱脅迫對北蒼術(shù)種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響

摘要：用聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫，探究其對北蒼術(shù)種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響。分別以5%、10%、15%、20%、25%濃度的PEG-6000溶液對內(nèi)蒙古赤峰和河北承德的北蒼術(shù)種子進(jìn)行處理，分析種子的萌發(fā)時間、發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根長、莖長和呼吸速率指標(biāo)變化；發(fā)芽后模擬自然干旱，探究其對幼苗光合速率的影響。結(jié)果表明，河北種子的萌發(fā)時間比內(nèi)蒙古種子短；內(nèi)蒙古種子和河北種子的發(fā)芽率隨著干旱脅迫的加劇先升高后降低，在10%干旱脅迫下，種子的發(fā)芽率最高，內(nèi)蒙古種子為49.97%，河北種子為80.00%；在25%干旱脅迫下，種子的發(fā)芽率最低，內(nèi)蒙古種子的發(fā)芽率為6.67%，河北種子的發(fā)芽率為31.07%。2種種子的發(fā)芽勢、根長、莖長和呼吸速率均隨著干旱脅迫的加劇逐漸降低，但整體上河北種子的降低程度小于內(nèi)蒙古種子。自然干旱脅迫6d后，北蒼術(shù)幼苗的光合速率降低。

關(guān)鍵詞：北蒼術(shù)；干旱脅迫；種子萌發(fā)；幼苗生長

Effects of Drought Stress on Seed Germination and Physiological Characteristics of Seedlings in Atractylodes Chinensis

QI Xin1，LIANG Lidan2，LEI Hui2

（1Gaoxin District Agricultural and Rural Service Center，Binzhou 256600，Shandong；

2Xinzhou Normal University，Xinzhou 034000，Shanxi）

北蒼術(shù)[Atractylodes chinensis（DC.）Koidz.]為菊科多年生草本植物，是我國傳統(tǒng)大宗藥材，具有極高的藥用價值。北蒼術(shù)，又稱山蒼術(shù)、華蒼術(shù)、槍頭菜、山刺兒菜，其干燥根莖可作為中藥材入藥，可在祛風(fēng)濕、健胃、治療腹脹以及風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、濕阻中焦、脘腹脹滿、風(fēng)寒感冒和新型冠狀肺炎等癥中發(fā)揮作用[1-3]。另外，北蒼術(shù)的揮發(fā)油也具有一定的體外抗菌活性[4]。北蒼術(shù)的主要藥效成分包括白術(shù)內(nèi)酯Ⅱ、β-桉葉醇、蒼術(shù)素和蒼術(shù)酮等。其中，β-桉葉醇具有抗腫瘤和鎮(zhèn)痛作用，蒼術(shù)素具有抗炎作用，白術(shù)內(nèi)酯Ⅱ具有抗血栓作用，蒼術(shù)酮具有抗過敏性炎癥作用，蒼術(shù)醇具有鎮(zhèn)痛作用[5-8]。麩炒蒼術(shù)可以增強(qiáng)健脾作用；麩炒蒼術(shù)水提液具有保肝作用；高劑量米泔水制北蒼術(shù)和生蒼術(shù)醇提物均能顯著改善大便溏稀、食少、體質(zhì)量減輕等癥狀[9]。藥用領(lǐng)域之外，北蒼術(shù)在動物飼料、空氣消毒劑等方面也起到了良好的作用，并且作為消毒劑，其殺菌率高達(dá)70.8%，在煙熏消毒過程中對人體也無刺激性[10]。

通過TCMGIS（適宜性分析地理信息系統(tǒng)）分析得出，北蒼術(shù)的生態(tài)適宜區(qū)主要在河北、河南、山西、陜西、遼寧、內(nèi)蒙古、甘肅、黑龍江等省區(qū)[11]。隨著北蒼術(shù)應(yīng)用領(lǐng)域越來越廣，其市場需求量逐年提高，但上述產(chǎn)地多依賴野生資源，僅有東北吉林的少部分地區(qū)零星馴化栽培[12]。人工栽培過程中，北蒼術(shù)種子發(fā)芽率和出苗率比較低（為50%左右）且存在著出苗緩慢、不整齊等問題[13]。適合人工種植的省份中，大部分干旱少雨，嚴(yán)重影響北蒼術(shù)種子發(fā)芽出苗。

種子萌發(fā)期對水分的要求很高。研究表明，隨著干旱程度的加劇，種子的萌發(fā)受到抑制，且品種不同，對干旱的響應(yīng)程度也不同[14]。輕度干旱對黑麥草、高羊茅和垂穗披堿草種子具有抑制作用，但對老芒麥和格蘭馬草種子起到促進(jìn)作用[15]。研究表明，隨著干旱脅迫的加劇，寬葉雀稗、香根草和狗牙根幼苗的根長、苗高和鮮重均顯著下降，而香合歡幼苗的苗高則是先上升后降低[16]。干旱脅迫對植物的呼吸速率和光合速率也有一定的影響。已有研究證明，干旱脅迫會降低黑麥草、高羊茅、早熟禾和大豆的光合速率和呼吸速率[17-18]。

目前，國內(nèi)外對北蒼術(shù)種子和幼苗抗旱性的研究較少，本研究通過探究不同程度的干旱脅迫對北蒼術(shù)種子萌發(fā)和幼苗光合速率的影響，為北蒼術(shù)在山西等干旱地區(qū)的大規(guī)模種植栽培及育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 采集內(nèi)蒙古赤峰和河北承德的北蒼術(shù)種子，經(jīng)陜西師范大學(xué)西北瀕危藥材資源開發(fā)國家工程實驗室?？》甯毖芯繂T鑒定為北蒼術(shù)種子。

1.2 試驗設(shè)計 選擇顆粒飽滿、色澤新鮮、成熟度一致的無病蟲害的種子進(jìn)行試驗。干旱脅迫處理設(shè)置濃度為5%、10%、15%、20%、25%的PEG-6000溶液模擬干旱脅迫。在培養(yǎng)皿底部鋪設(shè)一層直徑為90mm的濾紙，分別加入不同濃度的PEG-6000溶液6mL，并讓溶液將濾紙浸濕。每個培養(yǎng)皿中整齊均勻地放置30粒北蒼術(shù)種子，每個處理設(shè)置3組重復(fù)，以蒸餾水處理為對照組（CK）。每隔3d更換1次PEG-6000溶液。當(dāng)種子露白時視為發(fā)芽，每天記錄1次萌發(fā)情況。種子萌發(fā)試驗結(jié)束后測定發(fā)芽勢和發(fā)芽率。發(fā)芽率（%）=發(fā)芽種子數(shù)（第26天）/供試總種子數(shù)×100，發(fā)芽勢（%）=發(fā)芽的種子數(shù)（第5天）/供試總種子數(shù)×100。

將生長狀態(tài)一致且長勢較好的河北北蒼術(shù)幼苗放在花園里，分為2組。一組為自然干旱，即通過自然降雨灌溉（A組），另一組為對照，每隔3d通過人工噴壺定量澆1次水（B組）。B組的澆水量為山西忻州5月降雨量的2倍。

1.3 測定項目及方法 種子發(fā)芽指標(biāo)測定：在種子萌發(fā)后，每2d記錄1次根長和莖長，比較干旱脅迫下2種來源不同的種子的生長狀況。種子呼吸速率測定：種子干旱脅迫處理10d后，呼吸速率利用TPS-2型便攜式光合系統(tǒng)測定儀進(jìn)行測定；將5粒萌發(fā)種子放入葉室中，在空氣CO2濃度為400μmol/mol的條件下進(jìn)行凈光合速率（Pn）測定，Pn的絕對值即為種子的呼吸速率。北蒼術(shù)幼苗光合速率測定：幼苗自然干旱脅迫處理6d后，利用TPS-2型便攜式光合系統(tǒng)測定儀進(jìn)行幼苗光合速率的測定；在空氣CO2濃度為450μmol/mol，葉片溫度19℃的光照條件下，將葉片放進(jìn)葉室中，進(jìn)行凈光合速率（Pn）測定，計算得到幼苗的光合速率。

1.4 數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 22.0軟件對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，利用Origin 2021軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG-6000干旱脅迫對種子萌發(fā)時間的影響 如表1所示，隨著PEG-6000濃度的升高，種子的萌發(fā)時間隨之延長。干旱處理后，種子萌發(fā)時間比CK長1～19d。其中，在25%的PEG-6000干旱脅迫下2個產(chǎn)地的北蒼術(shù)種子萌發(fā)時間最晚，內(nèi)蒙古種子比對照長19d；河北種子比對照長18d。因此，高濃度的PEG-6000干旱脅迫對北蒼術(shù)種子萌發(fā)時間可產(chǎn)生較大影響。

2.2 PEG-6000干旱脅迫對種子發(fā)芽勢的影響 如表2所示，種子的發(fā)芽勢隨著PEG-6000濃度的升高逐漸降低。內(nèi)蒙古種子在15%、20%、25%濃度的PEG-6000干旱脅迫下的發(fā)芽勢均為0，比對照組低17.80個百分點，影響較大。河北種子在20%、25%濃度的PEG-6000干旱脅迫下的發(fā)芽勢均為0，比對照組低55.30個百分點；河北種子在15%濃度的PEG干旱脅迫下的發(fā)芽勢為3.30%，比對照低52.00個百分點。發(fā)芽勢可反映出苗的整齊度，河北種子的發(fā)芽勢在不同濃度干旱脅迫中均高于內(nèi)蒙古種子，因此河北種子出苗的整齊度高于內(nèi)蒙古種子。

2.3 PEG-6000干旱脅迫對種子發(fā)芽率的影響 如圖1所示，內(nèi)蒙古種子和河北種子的發(fā)芽率差異顯著，隨著PEG-6000濃度的升高，內(nèi)蒙古種子和河北種子的發(fā)芽率均先升高后降低。在10%的PEG-6000干旱脅迫下，內(nèi)蒙古種子和河北種子的發(fā)芽率最高，分別為49.97%和80.00%；在25%的PEG-6000干旱脅迫下，內(nèi)蒙古種子和河北種子的發(fā)芽率最低，分別為6.67%和31.07%。在PEG-6000濃度為0%時，內(nèi)蒙古種子發(fā)芽率為34.43%，河北種子的發(fā)芽率為73.30%，分別比10%的PEG-6000干旱脅迫低15.54、6.70個百分點。綜上可知，輕度干旱脅迫可以促進(jìn)北蒼術(shù)種子的萌發(fā)，重度干旱脅迫會抑制北蒼術(shù)種子的萌發(fā)。

不同大寫字母表示相同PGE-6000濃度處理下不同北蒼術(shù)品種間差異顯著；不同小寫字母表示不同PEG-6000濃度處理下同一北蒼術(shù)品種間差異顯著；下同

2.4 PEG-6000干旱脅迫對根長的影響 如圖2所示，內(nèi)蒙古種子和河北種子的根長隨著干旱脅迫程度的加劇逐漸降低。PEG-6000濃度為0%和10%時，內(nèi)蒙古種子和河北種子的根長差異顯著。內(nèi)蒙古種子的根長在5%濃度的PEG-6000干旱脅迫下最長，為1.08cm，對照略低的原因可能是培養(yǎng)皿中的溶液過多，抑制了種子的呼吸；5%與10%、15%、20%的PEG-6000干旱脅迫相比，差異顯著。在河北種子中，對照處理的根長最長，為1.97cm，與10%、15%、20%的PEG-6000干旱脅迫相比，差異顯著。在25%的干旱脅迫下，內(nèi)蒙古和河北種子的根長均為0cm，可能是PEG-6000溶液的濃度過高，導(dǎo)致溶液水勢過低，根細(xì)胞失水從而使其生長受限。

2.5 PEG-6000干旱脅迫對莖長的影響 由圖3可以看出，內(nèi)蒙古種子和河北種子莖長隨著PEG-6000濃度的升高而降低。在PEG-6000濃度為0%時，內(nèi)蒙古種子和河北種子莖長最長，分別為2.65cm和2.95cm。在10%的干旱脅迫下，內(nèi)蒙古種子莖長為1.04cm，比對照短1.61cm；河北種子的莖長為0.86cm，比對照短2.09cm。在PEG-6000濃度為15%、20%、25%時，內(nèi)蒙古種子和河北種子均未長出幼莖。干旱處理后，內(nèi)蒙古種子和河北種子的莖長與各自的對照相比，均顯著降低。

2.6 PEG-6000干旱脅迫對種子呼吸速率的影響 由表3可以看出，內(nèi)蒙古種子和河北種子的呼吸速率隨著干旱脅迫程度的加劇逐漸下降，并且與各自的對照相比，均差異顯著。在PEG-6000濃度為0%時，內(nèi)蒙古種子和河北種子的呼吸速率最高，分別為4.60μmol/（m2·s）和5.97μmol/（m2·s）。在25%濃度的PEG-6000干旱脅迫下，內(nèi)蒙古種子和河北種子的呼吸速率最低，分別為0.70μmol/（m2·s）和1.53μmol/（m2·s）。

2.7 自然干旱脅迫對幼苗光合速率的影響 如表4所示，在自然降雨條件下，隨著干旱脅迫的加劇，幼苗氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率降低，細(xì)胞間CO2濃度升高，且人工澆水處理組和自然降雨處理組之間的4個光合指標(biāo)均差異顯著。上述現(xiàn)象可能是由于幼苗受到干旱脅迫后，植株可以吸收的水分大大減少，因此需要減少蒸騰作用，從而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，二氧化碳的吸收量減少，光合速率下降。因此，干旱脅迫顯著影響北蒼術(shù)幼苗的光合速率。

3 討論與結(jié)論

水分是影響種子萌發(fā)的首要因子，只有當(dāng)水分充足時，種子吸水到一定程度才能萌發(fā)，而大多數(shù)旱生植物由于長期生活在干旱環(huán)境中，水分限制其不能萌發(fā)或萌發(fā)時間延長。本試驗結(jié)果表明，隨著干旱程度的加劇，北蒼術(shù)種子的萌發(fā)時間隨之延長。

發(fā)芽勢和發(fā)芽率是反映種子質(zhì)量的主要指標(biāo)。發(fā)芽勢決定了出苗的整齊度，發(fā)芽率決定了出苗率。種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率高，表明種子出苗快而整齊，苗壯。本試驗結(jié)果表明，來自內(nèi)蒙古和河北的北蒼術(shù)種子的發(fā)芽勢隨著干旱脅迫的加劇逐漸降低，與對苘麻[19]、紫蘇[20]、白花前胡[21]和玉米[22]等種子在干旱脅迫下的發(fā)芽勢的研究結(jié)果一致。隨著干旱脅迫的加劇，油菜[23]、山桐子[24]、鷹嘴紫云英[25]和白刺花[26]等種子的發(fā)芽率先升高后降低，本試驗結(jié)果證明2個地區(qū)的北蒼術(shù)種子的發(fā)芽率也隨著干旱脅迫的加劇先上升后下降。因此，在北蒼術(shù)的栽培過程中，可以對北蒼術(shù)種子進(jìn)行輕度的干旱脅迫，促進(jìn)種子的萌發(fā)。

幼苗在干旱條件下也會發(fā)生一系列生理生態(tài)變化。植物根部除了可以將植物的地上部分固著在土壤中，還可以通過伸長來深入土壤，從而獲取所需的無機(jī)鹽和水分，將根毛和表皮細(xì)胞吸收的物質(zhì)輸送到植物的地上部分。本試驗表明，內(nèi)蒙古種子和河北種子的根長均隨著干旱脅迫的加劇而逐漸降低，干旱脅迫對北蒼術(shù)的根長有抑制作用，這與前人研究結(jié)果一致[22]。植物的莖不僅有支撐作用，還可以將根吸收的水分和無機(jī)鹽運(yùn)輸?shù)饺~片，也可以將葉片產(chǎn)生的有機(jī)物向下運(yùn)輸，保證植物生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)。內(nèi)蒙古種子和河北種子的莖長均隨著干旱脅迫的加劇而下降，當(dāng)干旱脅迫到達(dá)一定程度時，莖停止生長，這與白蕊[27]對沙棗幼苗的研究結(jié)果一致。但是有研究表明，隨著干旱脅迫的加劇，野榆錢菠菜幼苗的莖長先升高后降低[28]，可能是不同品種的植物對干旱的響應(yīng)不同。

呼吸作用釋放出來的能量，一部分是植物進(jìn)行各項生命活動不可缺少的動力，一部分轉(zhuǎn)變成熱量散發(fā)出去。呼吸速率是種子代謝的重要特征，反映種子的活動狀態(tài)。本試驗中北蒼術(shù)種子的呼吸速率隨著PEG-6000濃度的升高而降低。種子呼吸越旺盛，其代謝速度越快，而種子受到干旱脅迫后呼吸速率降低，可能是種子的一種自我保護(hù)機(jī)制。

光合作用通過制造有機(jī)物來供給綠色植物所需的營養(yǎng)物質(zhì)。本試驗證明，幼苗的光合速率隨著干旱脅迫的加劇而降低，說明干旱脅迫抑制了北蒼術(shù)幼苗的光合速率，與前人研究結(jié)果一致[29]；氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光合速率隨著干旱脅迫的加劇逐漸降低，這與羅孟容等[30]對梔子干旱脅迫下光合作用的研究結(jié)果一致。因此，干旱會影響北蒼術(shù)幼苗的光合特性。

本研究表明，河北種子的發(fā)芽時間短于內(nèi)蒙古種子；內(nèi)蒙古種子和河北種子的發(fā)芽率隨著干旱脅迫的加劇先升高后降低，在10%干旱脅迫下，種子的發(fā)芽率最高，內(nèi)蒙古種子為49.97%，河北種子為80.00%；在25%干旱脅迫下，種子的發(fā)芽率最低，內(nèi)蒙古種子的發(fā)芽率為6.67%，河北種子的發(fā)芽率為31.07%，分別比10%的干旱脅迫低43.30和48.93個百分點。2種種子的發(fā)芽勢、根長、莖長和呼吸速率均隨著干旱脅迫的加劇逐漸降低，但整體上河北種子的降低程度小于內(nèi)蒙古種子。自然干旱脅迫下，北蒼術(shù)幼苗的光合速率逐漸降低。

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