苜蓿種子萌發特性及幼苗耐旱性研究

吳長寧 徐勤 錢春賢

摘要：水資源的短缺對于干旱和半干旱地區是一個嚴峻的挑戰，因此，如何合理配置有限的水資源，以提升當地的農作物產量，已經變得越來越重要。經過深入的研究，苜蓿在干旱環境中的水分代謝和生物學特性的變化規律已經得到了明確的揭示。本研究旨在深入探究苜蓿的抗旱性能，以期為選擇抗旱性更強的品種提供科學依據。期望本文可以給有關人士帶來有益的借鑒和指導。

關鍵詞：苜蓿；種子的發芽特征；幼苗耐旱性

種子萌發是受基因和環境控制的，水是影響種子萌發的重要因素，干旱抑制種子萌發，制約農業發展。苜蓿作為一種具有極高生態價值和經濟價值的牧草，已被普遍應用于中國西北黃土高原的農業發展中。苜蓿的生長速度快，適合大面積種植，是當地農民的首選作物。陜西省延安市安塞區高橋鎮農民一直在嘗試種植苜蓿，但是未達到預期的效果。經研究表明，由于干旱和多風的氣候，當地土壤中的水分大量蒸發，破壞了土壤的生態平衡，不利于苜蓿種子的萌發。在晉東南地區，春播苜蓿由于受干旱的影響，很難萌發；夏播苜蓿，即便萌發，高溫的照射仍可能造成幼苗的燒傷和死亡，降低播種的成功率。由于水分的缺乏，苜蓿的生長受到了嚴重的阻礙。學者們正在研究苜蓿種子的萌發機制，并采用多種方法來評估它們的適應性，以期獲得更好的發展前景，然而目前尚無確切的結論來解釋苜蓿種子的萌發障礙。除了水分生理生態學，苜蓿萌發還需要更多的研究，以確保它們能夠獲得足夠的水分來滿足其生長所需[1]。

1 研究背景

苜蓿是世界上除大豆之外種植量最大的豆科植物，多年生草本，苜蓿生長期為5～12年，對于年降水量在500～800 mm的地區都具有極高的適應性，遍及中國的西北、東北和華北的干旱與半干旱地帶。苜蓿富含營養、適口性好、易于消化，有“牧草之王”之稱，初花到盛花期鮮草含水分76%左右、粗蛋白質4.5%～5.9%、粗脂肪0.8%、粗纖維6.8%～7.8%、無氮浸出物9.3%～9.6%、灰分2.2%～2.3%，苜蓿干草總可消化養分的60%、粗蛋白質的70%、維生素的90%都存在于葉片中。因此，高含葉率苜蓿干草中的礦物質、維生素、能量和粗蛋白質等營養物質含量較高。研究發現，苜蓿喂奶牛，不但可提高產奶量，還可提高奶牛的健康水平，減少生殖系統和消化系統疾病的發生，延長奶牛的利用年限；在肥育豬飼糧中適量添加苜蓿草，可以提高日增重。因此，苜蓿的飼料價值非常高。苜蓿還能夠提升土壤的肥力，維持水土的平衡，可以帶來巨大的生態、經濟和社會效益。隨著全球氣候變暖，苜蓿的生長面臨嚴峻挑戰，由于水分短缺，傳統的灌溉方式越來越不能滿足苜蓿生長所需，嚴重阻礙了苜蓿的正常生長和發育。西北地區的水資源僅占全國的1/12，因此，研究苜蓿的水分生理生態特性及篩選耐旱性好的推廣品種，不僅能夠有效地改善當地的水資源利用率，減少水資源的浪費，也有助于更好地掌握苜蓿植物的抗旱能力，對于全球畜牧業的可持續發展、解決食物供應不足、維護生態平衡、合理利用水資源都具有重要意義。基于苜蓿的水分生理生態特性和植物的水分狀況，深入研究其耐旱性特征將為我們提供一個全新的視角。

2 苜蓿抗旱育種研究

選育抗旱苜蓿品種是提高苜蓿干旱忍耐能力、緩解干旱環境危機的基本途徑之一。19世紀末，苜蓿的育種工作受到國外的重視，但當時的研究重點偏重提高產量，直到20世紀70—80年代，苜蓿的育種重心轉移，不再局限于產量，而是將其與多種抗性結合起來，以提高其綜合效益。自新中國成立以來，我國苜蓿育種工作穩步推進，取得長足的進步，但如何選擇出具有較高產量和抗旱性的苜蓿品種仍然是一大挑戰。吉林省農科院畜牧分院培育的公農3號苜蓿，具備卓越的抗逆性和耐牧性，是一種典型的根蘗型苜蓿；甘肅農業大學培育的甘農2號雜花苜蓿是一種具有極高抗逆性的植物，它能夠在黃土高原地區的水土保持、防風固沙、護坡固土等工程中發揮重要作用，為當地的農業發展提供了強大的支持[2]。傳統的育種技術，如引進馴化、人工選擇、雜交、誘變和鑒定篩選，已成為當今育種領域最重要的手段。但由于稀缺的育種資源，導致培育品種的遺傳多樣性受到了極大的限制，從而阻礙了它們在改良方面取得重大突破。近年來，分子生物學的迅猛發展使得生物技術在育種領域得到了廣泛的應用，不僅可以將傳統的育種技術、細胞和組織培養、細胞融合、基因工程等技術有機地結合在一起，還可以利用這些技術來改良品種，以獲得更加優質的新品種。傳統的育種方法與現代生物技術相結合，已成為今后植物育種科學發展的重要方向。利用基因組特異性分子標記技術，我們可以大幅度地改變野生植物的抗旱性，并將其轉移至苜蓿植物體內，進一步增強其對干旱環境的適應性。通過胚胎細胞培養技術可將抗病性和耐寒性基因轉移到需要更高抗逆性的農作物品種上。

3 苜蓿幼苗耐旱性研究

作物的水分利用規律可以為農業生產提供有效的指導，方便種植者進行合理灌溉和產量預測，同時，也為輪作、間作和套作奠定了堅實的基礎。在旱地農業領域，提高水分利用效率一直都是一個具有挑戰性的課題，這主要取決于作物的蒸騰作用，蒸騰作用也是衡量作物在極端干旱條件下的適應能力的關鍵指標。

持續干旱脅迫下，苜蓿葉片的氣孔開度減小，水分蒸騰減弱，繼而帶來了苜蓿蒸騰耗水量的顯著下降。在相同脅迫處理下，苜蓿的蒸騰耗水量降低幅度為生長第一年＞生長第二年，第三茬＞第二茬＞第一茬。經過分析，第二年的苜蓿第一茬的生長期明顯更長（>200 d），這使得它的蒸騰耗水量大大增加，而且減少的幅度也更加明顯；第二茬植物的生長周期很短（<50 d），但在這段時間里，由于遭受了持續的高溫干旱，它們的蒸發量和降低幅度都很大；盡管第三茬的生長周期比第二茬長（約70 d），而且在生長過程中還遭受了持續的高溫，但它的生長狀況仍然顯著減弱，這是導致它蒸發和排泄量減少的主要原因。相比之下，在一年內，苜蓿的蒸騰消耗量明顯減少，而在二年內，減少的幅度要小得多，這可能是由于苜蓿在不同的生長年限中對干旱的反應不同所致。

有研究者利用PEG溶液（水勢梯度：-0.1～-0.5 MPa）

模擬水分脅迫，研究了紫花苜蓿（品種：阿爾岡金和隴東）種子的萌發能力的變化及對萌發環境的最低水分需求，并進行種間差異比較，結果顯示，PEG水分脅迫通過限制種子有效水分的吸收而抑制了其萌發，且隨著脅迫強度的增加，萌發能力減弱，主要表現在：萌發率、吸水速率、萌發活力、萌發脅迫指數等隨脅迫強度的增加而下降，根芽比則隨之增加[3]。另一方面，種子群體萌動、萌發和出苗達 50％ 概率時間隨脅迫強度的增加而越發延遲，且各階段對環境臨界水勢的需求不同，出苗階段最為嚴格，說明種子出苗過程對環境水分脅迫最為敏感，耐旱能力最弱。

經研究發現，苜蓿在一年內的水分利用效率表現出了顯著的差異：在土壤含水量較低的畦灌處理中，水分利用效率值最高，而在土壤含水量較高的常規漫灌和溝灌中，水分利用效率值最低[4]。研究表明，生物量與水分利用效率之間存在著密切的聯系，其中，根干重和地上部干物重的變化是導致生物量水分利用效率變化的主要原因。研究表明，適度干旱處理可以提升植物水分利用效率，但會帶來一定程度的產量損失。另一方面，苜蓿水分利用效率會受到根系的影響，由于土壤水分的缺乏，苜蓿的營養物質分配路徑發生了變化，導致了減產和水分消耗的減少，但促進了根系的伸長生長，加強了對深層土壤水分的利用，使苜蓿的根冠關系更加協調，從而提高了水分利用效率。

總而言之，水分對于植物的健康成長至關重要。隨著水資源的日益緊缺，如何有效地提高植物水分利用效率，已經成為當今節水農業發展的關鍵所在。研究水分利用效率在干旱環境中的作用，以及它們與植物抗旱能力之間的關聯，是尋找有效的灌溉方式的重要理論依據。經過干旱的考驗，苜蓿能夠有效地抑制氣孔的開放，從而降低蒸發量，而水分利用效率水平也有了明顯的改善。當植物的生長時間越長，它們的蒸騰耗水量會逐漸下降，水分利用效率也會不斷提高，這表明它們越來越能夠承受干旱的壓力；第二年，每一個季節的蒸發消耗的水分都會逐漸減少，而且下降的程度也會越來越大；水分利用效率的數值呈現出一種遞減的趨勢，其中，第二茬的數值最高，這表明，第一茬的水分利用率和抗旱性要遠遠高于第三茬。研究苜蓿的水分利用特性和耐旱性，可以為選擇抗旱品種、提升水分利用效率、促進干旱半干旱地區苜蓿農業發展提供科學依據。

4 基因工程技術在提高苜蓿抗旱性中的應用

氣候干燥時，植物的產量會顯著下降。因此，培育出抗旱能力強、產量和品質優秀的牧草變得尤為重要。近年來，苜蓿的抗旱育種研究和幼苗耐旱性研究取得了長足的進步。盡管傳統的育種技術可以有效地增強植物對外界環境的抵抗力，但它們的繁殖周期往往比較長。基因工程技術的發展為苜蓿轉基因技術的應用提供了強有力的支撐，從1986年首次獲得轉基因苜蓿植株以來，科學家們不斷努力，研發出多種具有抗逆性強的轉基因苜蓿品種，以滿足不同環境的需求。

2005年，科學家們成功地將WXP1基因從蒺藜苜蓿中克隆出來，并成功地轉移至苜蓿，使得轉基因苜蓿的葉片表皮蠟質含量得以顯著增加。通過掃描電子顯微鏡觀察，我們發現轉基因苜蓿的下表皮會更快地形成蠟狀晶體，成熟的葉子表面上下都覆蓋著密集的蠟狀晶體結構。轉基因苜蓿中超表達WXP1基因的葉片可以有效地減少其失水量，特別是在干旱環境中，其萎蔫現象會更為突出，而一旦植株被適當澆水，其恢復能力就會大幅提升。在干旱條件下，轉基因苜蓿的相對含水量明顯優于非轉基因苜蓿，同時，其中的甜菜堿和脯氨酸也更加豐富，轉基因苜蓿的IAA基因表達量顯著增加，這種表達水平明顯優于野生型，表明它們具有良好的生長潛力。

GsWRKY20基因的異位表達的轉基因苜蓿，它的丙二醛含量大幅度減少，丙二醛是衡量氧化脅迫程度的常用指標之一，能反映植物膜脂過氧化的程度，所以轉基因苜蓿的相對膜透性明顯降低，有利于減少水分流失，提高抗旱性[5]。轉基因苜蓿的自由脯氨酸和可溶性糖的含量有了明顯的提升，角質層厚度顯著增加，使得它們更加耐旱，并且能夠有效地抵御干旱環境下的水分損耗，進一步增強了它們的抗旱性。

IbOr基因在地瓜中扮演著重要的角色，它可以促進類胡蘿卜素的積累，增強植物對各種非生物脅迫的抵抗力。通過將這種基因引入苜蓿，我們發現轉基因苜蓿的類胡蘿卜素含量顯著增加，并且對干旱的抵御能力也大幅提升。

5 討論

苜蓿種子的萌發需要大量的水分，苜蓿的萌發能力隨著干旱脅迫的加劇而減弱。苜蓿在出苗期對環境水分的變化最為敏感，此時的耐旱性最低。通過抗旱育種、合理的灌溉策略以及基因工程技術，不斷提高苜蓿的耐旱能力，提高水資源利用效率，為畜牧業的長久發展提供良好的牧草供應。

參考文獻

[1] 徐向南.133份苜蓿幼苗耐旱性評價及生理基礎研究[D].呼和浩特：內蒙古農業大學，2010.

[2] 王園園，趙明，張紅香，等.干旱脅迫對紫花苜蓿幼苗形態和生理特征的影響[J].中國草地學報，2021，43（9）：78-87.

[3] 李文嬈，張歲岐，山侖.水分脅迫下紫花苜蓿和高粱種子萌發特性及幼苗耐旱性[J].生態學報，2009，29（6）：3066-3074.

[4] 王小赟，王琦，周旭姣，等.生物炭覆蓋壟溝集雨種植對紫花苜蓿根芽、干草產量和水分利用效率的影響[J].草原與草坪，2023，43（3）：1-13.

[5] 唐立酈.GsZFP1和GsWRKY20基因轉化苜蓿及耐鹽耐旱性分析[D].哈爾濱：東北農業大學，2013.