高油酸花生育種研究進展

摘要 油酸是決定花生油氧化穩定性和營養價值的重要品質指標。近年來，國內外學者已將提高花生油酸含量，降低亞油酸含量作為品質改良的重要方向。綜合利用分子標記輔助選擇與傳統育種技術優化花生脂肪酸組成成分及含量，培育兼具高產、抗病性強和專用型的高油酸花生品種對促進花生產業發展，增進人民健康具有重要意義。圍繞高油酸性狀產生的分子機理、分子標記技術在高油酸花生育種上的應用、高油酸花生鑒定技術進行綜述，分析了我國高油酸品種選育現狀，指出當前高油酸花生育種存在的主要問題，以期為拓寬高油酸花生育種目標提供借鑒參考。

關鍵詞 花生；高油酸；育種

中圖分類號 S565.2 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）13-0015-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.13.004

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress in Peanut Breeding with High Oleic Acid

DENG Chen-wei， LEI Ya-ke， ZHANG Jian-hang et al

（Zhoukou Academy of Agricultural Sciences， Zhoukou， Henan 466001）

Abstract Oleic acid is an important quality index that determines the oxidation stability and nutritional value of peanut oil. In recent years， scholars at home and abroad have taken increasing oleic acid content and reducing linoleic acid content as an important direction of quality improvement. Optimizing the composition and content of peanut fatty acids through molecular marker-assisted selection and traditional breeding techniques， and cultivating high oleic acid peanut varieties with high yield， strong disease resistance， and specialized properties is of great significance for promoting the development of the peanut industry and improving people’s health. This paper reviewed the molecular mechanism of high oleic acid traits， the application of molecular marker-assisted selection in high oleic acid peanut breeding， and the identification technology of high oleic acid peanuts. It analyzed the current status of high oleic acid variety breeding， and pointed out the problems in high oleic acid peanut breeding in China to provide a reference for expanding the breeding objectives of high oleic acid peanut.

Key words Peanut;High oleic acid;Breeding

基金項目 周口市科研平臺獎補資金項目（202211080406）。

作者簡介 鄧陳威（1992—），男，河南周口人，研究實習員，碩士，從事花生遺傳育種及栽培技術研究。

*通信作者，副研究員，碩士，從事花生遺傳育種及栽培技術研究。

收稿日期 2023-09-01

花生（Arachis hypogaea L.）是我國重要的油料作物，2021年我國花生單產3 810 kg/hm2，是其他油料作物的一倍以上；總產1 830.8萬t，占油料作物總產的51%，其產業發展對保障我國食用植物油安全具有重要作用［1］。高油酸花生中油酸含量超過75%，由于油酸分子比亞油酸少一個烯鍵，抗氧化性增強，酸敗速率降低，使得高油酸花生及其制品耐儲藏性，貨架期較普通油酸花生延長2～4倍［2-5］。油酸是一種單不飽和脂肪酸，有助于降低人體低密度脂蛋白膽固醇含量并維持高密度脂蛋白膽固醇含量，有利于心血管健康［6-7］。近年來，以高油酸品種代替普通油酸品種的第6次品種更新正在進行，利用傳統雜交育種方式培育高油酸品種，育種周期長、效率低，通過分子標記輔助選擇技術提高花生油酸含量，降低亞油酸含量已成為國內外花生品質改良的重點［8-9］。為滿足多元化的市場需求，綜合利用分子標記輔助選擇技術與傳統育種方法培育高產、多抗和專用型的高油酸花生品種將是今后高油酸花生育種的重要目標。該研究通過對高油酸性狀產生的分子機理、分子標記技術在高油酸花生育種上的應用、高油酸花生鑒定技術和目前我國高油酸品種選育現狀等進行綜述，提出高油酸花生育種中存在的主要問題以及解決方案，以期為我國高油酸花生育種提供借鑒參考。

1 高油酸性狀產生的分子機理

1987年，Norden等［10］通過色譜法首次從494份材料中篩選出油酸含量達80%的高油酸花生F435品系，經Moore等［11］利用孟德爾分離定律在不同花生雜交組合中研究證實，F435高油酸性狀受2個隱性基因ol1和ol2調控。禹山林等［12］利用F435與12個大花生品種配制組合，雜交后代分別與作為輪回親本的大花生連續回交3次，各世代分離的高油酸與非高油酸植株比例約為3∶1，認為該高油酸性狀由2對隱性基因ol1ol1ol2ol2控制。

分子遺傳研究表明，Δ12脂肪酸去飽和酶（fatty acid desaturase 2，FAD2）是合成不飽和脂肪酸的關鍵酶，其能夠催化油酸在碳12位上脫氫生成亞油酸，其活性喪失或降低可提高油酸含量及油壓比值［13-14］。Δ12脂肪酸去飽和酶基因有2個高度同源基因AhFAD2A和AhFAD2B，其中AhFAD2A在編碼區第448 bp處G/A，致使天冬氨酸轉變為天冬酰胺，在AhFAD2B編碼區441_442insA，產生移碼突變，致使翻譯提前終止［15］。Wang等［16］分析高油酸花生突變體AhFAD2B編碼區序列時發現，在301 bp處出現C/G新的突變位點，致使組氨酸變成天冬氨酸。Yuan等［17］等利用CRISPR-Cas9技術編輯FAD2基因，獲得了含有AhFAD2A基因編碼區第488 bp處G/A，AhFAD2B基因編碼區441_442insA和第451 bp處G/T等3種突變材料，其中G/T是新的突變位點。張旺等［18］根據AhFAD2基因序列，構建了CRISPR/Cas9基因編輯敲除載體，經遺傳轉化并對靶基因序列分析發現，在AhFAD2A基因編碼區第668 bp處插入7個堿基CTCAGGA，產生移碼突變，造成脫氫酶功能性失活。王菲菲等［19］研究表明，在高油酸品系AhFAD2B基因編碼區665 bp處插入一段205 bp微型反向重復轉位元件（miniature inverted repeat transposable element，MITE），導致下游基因沉默。綜上，脂肪酸去飽和酶基因AhFAD2A和AhFAD2B突變，使脂肪酸去飽和酶失活或活性降低，影響油酸催化脫氫，造成亞油酸合成受阻，進而提高了油酸含量。

2 分子標記技術在高油酸花生選育上的應用

隨著花生骨干親本獅頭企、伏花生及Tifrunner的基因組測序完成，以及高油酸分子機理的解析，極大地推動了花生分子標記開發與應用。與傳統雜交育種技術相比，分子標記輔助選擇育種具有育種效率及精準性高、育種周期短、成本低的優勢，開發穩定高效的分子標記對于培育兼具高產、多抗的高油酸花生品種具有重要價值。目前，根據AhFAD2A和AhFAD2B基因編碼區突變特點開發出多種基因分型技術，包括競爭特異性等位基因（kompetitive allele specific PCR，KASP）、酶切擴增多態性序列（cleaved amplified polymorphic sequence，CAPS）、等位基因特異性（allele specific，AS-PCR）和實時熒光定量PCR（qRT-PCR）等方法。

Zhao等［20］根據AhFAD2A/AhFAD2B的SNP位點信息，分別在突變型和野生型等位基因引物序列的5′端連接帶有FAM和HEX熒光基團的引物，同時完成AhFAD2A和AhFAD2B的基因分型。Deshmukh等［21］選用高產花生品種作母本分別與高油酸品種ICGV15033、抗銹病和晚班病品種ICGV15033作復合雜交、回交，并綜合利用KASP和SNP標記在BC1F3中篩選出3份兼具銹病和晚斑病抗性的高油酸花生品系。Fang等［22］以具有青枯病抗性的遠雜9102作輪回親本與高油酸種質DF12組配，并利用開發的青枯病KASP分子標記檢測高油酸后代基因型，培育出了抗青枯病的高油酸花生品種。Tang等［23］以高產品種花育22與高油酸品種開農176雜交，利用KASP輔助回交選擇對自交和回交后代進行基因型選擇，在BC4F6代獲得一個高產高油酸花生新品系YH61。李佳偉等［24］利用高油酸粉色種皮與普通油酸紫色種皮的品種雜交，借助KASP熒光標在F2分離群體中篩選出66株高油酸單株，經繼代繁育，在F7中獲得3份紫色種皮的高油酸花生新種質。

Chu等［25］選用高產、抗根結線蟲的Tifguard作輪回親本與高油酸父本作回交選擇，利用開發的CAPS和抗/感線蟲共顯性SSR標記檢測高油酸及抗線蟲基因，經過篩選在BC3F1自交后代中獲得高油酸兼具根結線蟲抗性的花生新品系。Nawade等［26］在溫室和大田環境中，利用CAPS輔助回交選擇共選育出64個高油酸滲入系，且滲入系油酸含量高于輪回親本，2種環境下滲入系油酸含量無明顯差異。Bera等［27］利用CAPS與回交選擇技術，將SunOleic95R品種的2個FAD2突變等位基因導入高油花生品系ICGV06100的染色體上，與輪回親本相比，回交滲入系的油酸含量增加97%，亞油酸含量減少92%，油壓比由1.2增長到25.0。

Chen等［28］利用AS-PCR檢測AhFAD2基因在A和B基因組上的變異類型，僅能確定Ol1Ol1/Ol2Ol2和ol1ol1/ol2ol2，其他基因型難以區分。秦利等［29］開發出由一條普通上游引物和兩條3′端有5個堿基錯配的等位特異性引物組成的AS-PCR-MP標記，能夠同時區分FAD2A（G/A）和FAD2B（441_442insA）突變的9種基因型，綜合利用分子標記輔助選擇和近紅外檢測在分離世代中選育出高油酸花生品種豫花37。侯名語等［30］選用與高油酸突變體F435有相同突變位點的花生種質GYS01和海花1號配制雜交組合，采用AS-PCR和近紅外技術檢測后代基因型和油酸含量，培育出一個高油酸花生新品種。

Barkley等［31］開發一種實時熒光定量PCR基因分型技術，利用2個TaqMan探針檢測AhFAD2B基因的插入/缺失，能夠快速篩選含有AhFAD2等位基因的后代，可用于分離群體的高通量篩選。Xu等［32］以花椰菜花葉病毒35S啟動子和大豆凝集素種子特異性啟動子構建RNAi表達載體，經遺傳轉化，采用qRT-PCR分析轉基因和對照株系中的AhFAD2基因表達水平，與對照相比，轉基因株系HY23和FH1中AhFAD2基因表達顯著下調，但油酸含量分別提高了15.09%和36.40%。

3 高油酸花生的鑒定技術

高油酸花生與普通油酸花生表觀農藝性狀無顯著差異，油酸含量的高低需要檢測加以區分。目前，已開發出多種檢測花生油酸含量的方法，主要有折光指數法、氣相色譜法和近紅外光譜法。

利用折光儀測定花生油酸含量，操作簡便，成本低，可快速檢測花生油酸含量，其原理是折光指數與油酸含量顯著負相關，即油酸含量越高，折光指數越小，可根據折光指數估算油酸含量［33］。淮東欣等［34］基于該原理研發出一款便攜式高油酸花生鑒定儀，并對30份花生品系進行檢測，檢測結果均與其油酸含量化學值一致，結果具有可參考性。

氣相色譜法是測定花生油酸含量最準確的方法，其原理是氫氧化鉀-甲醇溶液將脂肪酸酸化，高溫汽化后通過氣相色譜柱分離甲酯化產物，通過計算脂肪酸峰圖面積得出脂肪酸含量［35］。張照華等［36］以高油酸品種為父本，4個優質高產多抗的非高油酸花生品種為輪回親本，通過1次雜交、4次回交和1次自交得到BC4F2后代，利用氣相色譜法對自交后代進行油酸檢測，最終獲得了4個與輪回親本綜合性狀最接近的株系，其油酸含量分別為82.54%、79.85%、79.22%和78.94%。氣相色譜法測定花生油酸含量具有所需樣品量少、數據分析快且準確性高的優點，但操作過程繁雜且取樣時需破損種子，不適合高油酸花生品系的大規模篩選。

近紅外光譜法是利用化合物中特定官能團的振動造成近紅外吸收峰出現差異，且化合物不同呈現出峰值也不同的原理，以此建立油酸含量的近紅外模型，并借助近紅外光譜儀檢測油酸含量［37-39］。王傳堂等［40］以抗青枯病不親和野生種種間雜種與高油酸親本CTWE配制雜交組合，利用近紅外模型及分子標記選擇，選育出兼具抗青枯病的高油酸花生新品種。呂建偉等［41］采用50個油酸和亞油酸含量變異豐富的花生品種構建近紅外分析模型，亞油酸含量預測值與化學值的偏差為-0.29%～5.77%，模型的決定系數為0.981 2，結果可靠并最終選育出9份高油酸花生品系。該技術相較于破壞性化學檢測法，具有快速準確、無損、性價比高且多項指標測量的優勢，適用于大規模群體篩選。

4 高油酸花生品種選育現狀

近年來，隨著花生高油酸分子機理研究的不斷深入，高油酸花生分子標記的開發以及油酸檢測技術的發展，全國各科研院所和種子企業都相繼開展了高油酸花生育種工作。以人工誘變和優異種質篩選獲得的高油酸突變體為基礎材料，綜合利用雜交、回交等傳統育種手段，分子標記輔助選擇技術和脂肪酸檢測技術，培育出一系列適合當地生產的高油酸花生品種。已有研究表明，截至2016年底，我國通過國家或省級審定/鑒定的高油酸花生品種數量為38個［42-45］。截至2023年8月，據農業農村部種業管理司［46］和國家花生數據中心數據庫［47］統計到的高油酸花生品種有效登記數量共286個，主要由骨干親本開選01-6、CTWE、開農61、開農176、魯花11、冀花16、豫花15、花育22和P76等通過雜交［48-49］、回交［50-51］、誘變［52-53］和分子標記輔助選擇技術［54］選育而成，為我國高油酸花生產業發展提供了品種支撐。

4.1 按育種方式統計

通過雜交育成的高油酸品種有267個，占全國育成高油酸品種數量的93.36%，系選育成品種11個、回交育成品種5個，分別占全國育成高油酸品種數量的3.85%、1.75%，由此可知，目前高油酸花生品種選育仍以雜交育種為主。

4.2 按品種育成單位所屬地域統計

選育高油酸花生品種的單位涉及北方產區（河南、山東、河北，江蘇北部），華南產區（廣東、廣西、海南、福建），長江流域產區（四川、湖北、浙江），東北農牧交錯區（黑龍江、遼寧、吉林）14個省份，其中河南、山東和河北分別育成高油酸花生新品種98、93、48個，占全國登記高油酸花生品種的比例分別為34.88%、33.10%、17.08%，總數占全國選育高油酸品種的83.57%，位居全國前3，育成品種集中，有利于推動北方片區高油酸花生產業的快速發展。

4.3 按育種單位育成數量統計

據2017—2023年登記的高油酸花生品種數量分析，山東省花生研究所培育高油酸花生品種37個，其中聯合育成品種占10個，位居首位；開封市農林科學研究院培育高油酸花生品種22個，其中聯合育成品種占4個，位居第2；濮陽市農林科學院和河北省農林科學院糧油作物研究所培育高油酸花生品種均為18個，并居第3。據不完全統計，全國通過自主選育的高油酸花生品種241個，占比85.77%；聯合選育品種40個，占比14.23%，可見，自主選育仍是各科研院所的首要選擇。

5 高油酸花生育種中存在的問題與展望

近年來，國內高油酸花生育種發展趨勢較快，也相繼利用優異種質培育了一批高油酸品種。但是在高油酸花生選育過程中存在遺傳基礎狹窄、優質、多抗以及專用型高油酸品種缺乏等［55-57］主要問題，亟待進一步研究和解決。

5.1 豐富變異類型，拓寬遺傳基礎

目前，在已育成的286個高油酸花生品種中，直接由開選01-6、CTWE、開農61和開農176等骨干親本參與選育的有115個，約占總數的41%。可知，高油酸花生優異種質匱乏，且過分依賴少數骨干親本是制約突破性高油酸花生品種培育的主要原因。為豐富高油酸花生變異類型，拓寬遺傳基礎，一是要做好高油酸花生優異種質資源收集、鑒定評價與利用工作。二是要綜合利用物理、化學復合誘變手段，CRISPR-Cas9基因編輯技術對當地主推花生品種的FAD2基因進行修飾，創制新的高油酸突變類型。同時，要選用品種類型差異大，綜合性狀優良的農家種與野生種進行遠緣雜交，創制出類型豐富的親本材料。

5.2 加快優質、多抗、專用型品種培育

當前我國育成的高油酸花生品種產量普遍偏低，抗病型及專用型品種少，在推廣種植的過程中與普通高產花生品種的競爭中處于不利地位。培育具備高產、優質、多抗及專用型高油酸花生品種以滿足多元化的市場需求，有助于提高種植效益，擴大種植規模，促進花生產業良性發展。因此，今后在高油酸花生育種中，應加強利用分子標記輔助選擇技術培育兼具高產，且能夠抗青枯病、抗銹病或葉斑病、根結線蟲病或耐澇型等一至多種性狀的高油酸花生品種。同時，在高油酸花生基礎上選育具有不同加工用途的專用型高油酸花生新品種，如含油量在55%以上且性狀穩定的食用油加工型高油酸品種；蛋白質含量高、含油量低且風味好的食用型高油酸品種；含糖量高的烘烤加工型和鮮食型高油酸品種；富含白黎葫醇、兒茶素等抗氧化功能成分的高油酸品種；莢果及籽仁外觀品質優良的出口加工型高油酸品種。

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