干擾強(qiáng)度對(duì)大海陀自然保護(hù)區(qū)油松林群落生物多樣性的影響

摘要 在大海陀國家自然保護(hù)區(qū)選擇重度干擾、輕度干擾和無干擾油松林，調(diào)查林下灌木層和草本層物種多樣性，分析人類干擾強(qiáng)度對(duì)油松林群落生物多樣性的影響。結(jié)果表明：大海陀自然保護(hù)區(qū)油松林群落灌木16種，草本植物75種。隨著干擾強(qiáng)度的增加，灌木層優(yōu)勢(shì)種由北京丁香演替為土莊繡線菊，草本層優(yōu)勢(shì)種由東亞唐松草向龍芽草演替，且優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度降低，物種的均衡性增強(qiáng)。隨著油松林群落人類干擾強(qiáng)度的增加，草本物種多樣性和均勻度呈上升趨勢(shì)，重度干擾油松林群落中灌木物種多樣性和均勻度和無干擾群落存在顯著差異，但物種豐富度無顯著差異。重度干擾與無干擾相似度較低，共同物種較少，輕度干擾使油松林灌木物種數(shù)量和科數(shù)、草本物種數(shù)、屬數(shù)增加。人類活動(dòng)是林下植被變化的主要控制因素。

關(guān)鍵詞 大海陀自然保護(hù)區(qū)；干擾強(qiáng)度；油松林；灌木層；草本層；生物多樣性

中圖分類號(hào) S759.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2024）13-0088-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.13.022

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

The Effects of Disturbance Intensity on Biodiversity of Pinus tabulaeformis Community in Dahaituo Nature Reserve

ZHANG Zhi-ting1， LIU Song-tao1，TANG Hong-liang2 et al

（1. College of Agriculture and Forestry Science and Technology，Hebei North University， Zhangjiakou， Hebei 075000;2. College of Life Sciences， Hebei University， Baoding， Hebei 071002）

Abstract Pinus tabulaeformis forests with severely disturbed， lightly disturbed and non-disturbed were selected in Dahaituo National Nature Reserve to investigate the species diversity of shrub and herb layer under the forest， and the impact of human disturbance intensity on the biodiversity of Pinus tabulaeformis forest was analyzed. The results showed that there were 16 shrubs and 75 herb species in Pinus tabulaeformis forest community in Dahaituo Nature Reserve. With the increase of disturbance intensity， the dominant species in shrub layer succession from Syringa pekinensis Rupr. to Spiraea pubescens Turcz.， and the dominant species in herb layer succession from Thalictrum minus Linn. to Agrimonia pilosa Ldb.， and the dominance of dominant species decreased and the balance of species increased. Herbaceous species diversity and uniformity showed an upward trend with the intensity of human disturbance in Pinus tabulaeformis community. There were significant differences in shrub species diversity and evenness between severely disturbed Pinus tabulaeformis community and non-disturbed community， but there was no significant difference in species abundances. The low similarity showed between severely disturbed and non-disturbaned， and there were few common species， either. Slightly disturbed increases the number of shrub species， families， herbaceous species and genera in Pinus tabulaeformis forest. Human activities are the major controlling factors of understory vegetation change.

Key words Dahaituo Nature Reserve;Disturbed intensity;Pinus tabulaeformis forest;Shrub layer;Herbaceous layer;Biodiversity

基金項(xiàng)目 大海陀國家自然保護(hù)區(qū)科研課題（2019-EQ006）；河北省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（22326804D）。

作者簡介 張智婷（1970—），女，山東煙臺(tái)人，副教授，博士，從事林業(yè)生態(tài)學(xué)研究。

*通信作者，副教授，博士，從事農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期 2023-08-24；修回日期 2023-09-21

大海陀自然保護(hù)區(qū)位于冀北山地和燕山山地，平均海拔大于1 400 m，地理坐標(biāo)為115°42′40″～115°53′45″E，40°30′35″～40°39′45″N，總面積12 634 hm2，核心區(qū)面積為4 248 hm2［1］。屬于暖溫帶中山地區(qū)，受地理位置的影響，形成的地帶性植被為暖溫帶針葉林群落和落葉闊葉林群落［2］。針葉林分布于海拔1 800～2 000 m地帶，主要樹種為華北落葉松和油松。大海陀國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)自然環(huán)境復(fù)雜，森林生態(tài)系統(tǒng)保存較為完好，區(qū)內(nèi)主要保護(hù)對(duì)象為暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)類型及珍稀瀕危野生動(dòng)植物物種，屬森林生態(tài)系統(tǒng)與野生動(dòng)物類型保護(hù)區(qū)。森林群落的植物多樣性能縮短森林物質(zhì)循環(huán)周期及提升能量流動(dòng)速率［3］，林下植物多樣性增加，能夠改變土壤微生物結(jié)構(gòu)，加速林下凋落物分解，對(duì)森林地力的恢復(fù)產(chǎn)生促進(jìn)作用［4］，因而森林群落多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要作用，而生物多樣性喪失已成為全球面臨的重要環(huán)境問題之一［5-6］。因此，研究林下灌木層和草本層的生物多樣性特征，對(duì)解決目前被人類干擾森林的植物種類、土壤肥力及生物量的減少等問題具有重要意義［7-8］。

植被動(dòng)態(tài)變化不僅受自然因子和氣候因子的長期影響，同時(shí)受短期內(nèi)人類活動(dòng)的破壞與干擾，在一定程度上，植被動(dòng)態(tài)變化可以體現(xiàn)出自然與人類活性的響應(yīng)機(jī)制［9］，干擾是天然群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)時(shí)空異質(zhì)性的主要來源［10］，過于頻繁的人類干擾往往使生物多樣性喪失加劇［11］，長期高強(qiáng)度的人為干擾會(huì)在一定程度上改變生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)退化。人類對(duì)森林干擾是普遍、內(nèi)在和不可避免的，干擾影響到森林的各個(gè)水平［12］。因此，干擾成為森林生態(tài)學(xué)研究的重要方向［13-14］。近年來，生態(tài)環(huán)境問題漸增，作為重要驅(qū)動(dòng)力之一的人類活動(dòng)逐漸成為國內(nèi)外學(xué)者研究的中心議題，人類既依賴又深刻影響生物多樣性［15］。為對(duì)有效保護(hù)、利用和科學(xué)管理野生動(dòng)植物資源提供科學(xué)決策依據(jù)，有必要對(duì)保護(hù)區(qū)的生物多樣性和人類干擾活動(dòng)對(duì)植被結(jié)構(gòu)變化的影響進(jìn)行研究，可以識(shí)別威脅生物多樣性的主要驅(qū)動(dòng)力，了解生物多樣性的現(xiàn)狀與動(dòng)態(tài)變化過程，提出保護(hù)和持續(xù)利用生物多樣性的適應(yīng)性措施。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域大海陀自然保護(hù)區(qū)位于河北省赤城縣雕鶚鄉(xiāng)石頭堡村，樣點(diǎn)位于40.647 230°～40.646 615°N，115.867 234°～115.867 416°E，海拔921.98～964.82 m，有連續(xù)的油松林（Pinus tabulaeformis Carr.），土壤為山地棕壤，坡度在12°～38°。選擇重度干擾（severe interference，SI）、輕度干擾（mild interference，MI）和無干擾（no interference，NI）3種油松林群落，每種類型設(shè)置20 m×20 m樣地，各樣地植被特征見表1。每個(gè)樣地內(nèi)平均設(shè)置16個(gè)5 m×5 m樣方，調(diào)查灌木多樣性，每個(gè)灌木方內(nèi)設(shè)置1個(gè)1 m×1 m草本樣方［16］。對(duì)每塊樣地記載地理位置、地形、地貌、土壤狀況、植物種類組成、群落結(jié)構(gòu)層次，3 m以上的木本植物全部作為喬木，2～3 m的木本植物如果只有1個(gè)主干作為喬木處理，如果有多個(gè)莖則作為灌木處理，2 m以下的木本植物全部作為灌木［17］；測(cè)量并記錄喬木層、灌木層、草本層的種類及其多度、高度和蓋度。

1.2 多樣性測(cè)度

（1）物種重要值的計(jì)算公式［16］。

灌木和草本重要值（%）：

IVsh、gr=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度）/3

式中：IVsh為灌木層重要值；IVgr為草本層重要值。

（2）物種多樣性指數(shù)的測(cè)定［18-19］。

Simpson指數(shù)（Ds）

Ds=1-si=1Ni（Ni-1）N（N-1）

Shannon-Wiener指數(shù)（H）

H =-PilnPi

Pielou均勻度指數(shù)（J）

J =（-PilnPi）/lnS

式中：N為樣地中所有物種的重要值之和；Ni為物種i的重要值； Pi為物種相對(duì)重要值，S為樣地多度。

（3）物種豐富度指數(shù)（Margalef指數(shù)）。

D=（S-1）/lnN

式中：D為Margalef指數(shù)；S為面積；N為個(gè)體數(shù)。

（4）群落相似系數(shù)（Sorensen指數(shù)）［7］。

C=［2w/（a+b）］×100%

式中：C為相似系數(shù)；a為一個(gè)樣地的物種數(shù)；b為另一個(gè)樣地的物種數(shù)；w為以上2個(gè)樣地的共有物種數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

使用Excel軟件的Biotools計(jì)算群落多樣性指數(shù)，各物種均以重要值作為數(shù)量指標(biāo)。利用SPSS 18.0對(duì)人類干擾強(qiáng)度和多樣性指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干擾強(qiáng)度松樹林下草本層和灌木層物種組分

物種的重要值通過其相對(duì)多度、相對(duì)蓋度和相對(duì)頻度的綜合分析，確定群落中物種的功能地位及種群在群落中的分布格局，可以全面反映物種在群落中的重要性。由表2可知，重度干擾油松林下灌木5科9屬9種，輕度干擾油松林下灌木7科8屬11種，無干擾油松林下灌木5科6屬7種。重度干擾油松林下草本物種21科35屬47種，輕度干擾油松林下草本物種21科44屬49種，無干擾油松林下草本物種13科17屬18種。可見，油松林下灌木物種數(shù)和科數(shù)在輕度干擾時(shí)最高，隨著人類干擾強(qiáng)度增加，灌木屬數(shù)呈上升趨勢(shì)；油松林下草本物種數(shù)、屬數(shù)均在輕度干擾下最高。

對(duì)不同干擾強(qiáng)度油松林灌木層植物重要值進(jìn)行計(jì)算與統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見表3。由表3可知，重度干擾灌木層土莊繡線菊（Spiraea pubescens Turcz.）占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值為40.41%，其次為榛（Corylus heterophylla Fisch.ex Bess），重要值為17.18%，榆葉梅［Amygdalus triloba（Lindl.）Ricker］重要值為12.24%，其余灌木植物種類重要值均在10%以下。輕度干擾灌木層中土莊繡線菊占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值為33.37%，其次為北京丁香［Syringa pekinensis Rupr.Syringa reticulata（Blume）hara subsp.pekinensis（Ruprecht）P.S.Green et M.C.Chang］，重要值為21.12%，山杏［Armeniaca sibirica（Linn.）Lam.］重要值為13.69%，其余灌木植物重要值均在10%以下。無干擾灌木層中北京丁香占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值為33.54%，其次為土莊繡線菊，重要值為29.32%，榆葉梅重要值為17.09%，其他灌木植物種類重要值均在10%以下。可見，隨著干擾強(qiáng)度的增加，灌木層優(yōu)勢(shì)種由北京丁香演替為土莊繡線菊。

對(duì)不同干擾強(qiáng)度松樹林草本層植物重要值進(jìn)行計(jì)算與統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見表4。由表4可知，重度干擾草本層中所有物種重要值均在10%以下，總體較為均衡，其中龍芽草（Agrimonia pilosa Ldb.）占有優(yōu)勢(shì)，重要值為8.24%，其次為地榆（Sanguisorba officinalis Linn.），重要值為6.81%，藍(lán)刺頭（Echinops sphaerocephalus Linn.）重要值為6.09%，其他物種重要值均在5%以下。輕度干擾草本層中所有物種重要值均在10%以下，總體較為均衡，其中龍芽草（Agrimonia pilosa Ldb.）占有優(yōu)勢(shì)，重要值為9.29%，其次為蓖苞風(fēng)毛菊（Saussurea pectinata Bunge），重要值為6.98%，白蓮蒿（Artemisia sacrorum Ledeb.）重要值為6.84%，東亞唐松草［Thalictrum minus Linn.var.hypoleucum （Sieb.et Zucc.）Miq.］重要值為5.24%，其他物種重要值均在5%以下。無干擾草本層中東亞唐松草占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值在20.98%，其次為茜草（Rubia cordifolia Linn.），重要值為16.04%，再次為穿龍薯蕷（Dioscorea nipponica Makino），重要值為8.83%，大披針苔草（Carex lanceolata Boott），重要值為7.81%。這表明隨著人類干擾強(qiáng)度的增加，油松林草本層優(yōu)勢(shì)種由東亞唐松草向龍芽草演替，且優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度降低，物種的均衡性增強(qiáng)。

2.2 不同干擾強(qiáng)度油松林下灌木層和草本層物種多樣性

2.2.1 灌木層物種多樣性。

不同人類干擾強(qiáng)度下油松林灌木層的Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)分析如圖1所示。從圖1可見，隨著干擾強(qiáng)度的增加均呈下降趨勢(shì)，經(jīng)單因素方差分析可知，重度干擾與無干擾群落Simpson 指數(shù)和Pielou指數(shù)均呈顯著差異（P＜0.05），其他參數(shù)不同干擾強(qiáng)度之間差異不顯著（P＞0.05）。這表明重度干擾油松林群落中灌木物種多樣性和均勻度與無干擾群落間存在顯著差異（P<0.05）。

2.2.2 草本層物種多樣性。

不同人類干擾強(qiáng)度下油松林群落草本層的Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)分析如圖2所示。從圖2可見，隨著干擾強(qiáng)度的增加均呈上升趨勢(shì)，經(jīng)單因素方差分析可知，重度干擾與輕度干擾和無干擾群落Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou指數(shù)均呈顯著差異（P＜0.05）；輕度干擾與無干擾群落的Pielou指數(shù)呈顯著差異（P＜0.05），Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)差異不顯著（P＞0.05）；各干擾強(qiáng)度間的Margalef指數(shù)差異不顯著（P＞0.05）。這表明隨著油松林群落人類干擾強(qiáng)度的增加，草本物種多樣性和均勻度呈上升趨勢(shì)，但物種豐富度無顯著差異（P＞0.05）。

2.3 不同干擾油松林下灌木層和草本層物種相似性

不同干擾油松林下灌木層和草本層物種相似性分析結(jié)果見表5。由表5可知，隨著人類干擾強(qiáng)度的增加，灌木共同物種數(shù)量呈增加趨勢(shì)，各群落間Sorensen指數(shù)均在50%以上，且隨著人類干擾強(qiáng)度的增加，Sorensen指數(shù)呈增加趨勢(shì)。隨著人類干擾強(qiáng)度的增加，草本共同物種數(shù)量由13種增加至30種，增加了1.3倍，重度干擾與輕度干擾群落間Sorensen指數(shù)為62.50%，無干擾群落與干擾群落間Sorensen指數(shù)均在50%以下。這表明重度干擾與無干擾相似度較低，共同物種較少。

3 討論

人類干擾使森林群落出現(xiàn)斷層，為先鋒植物和隨機(jī)入侵植物的進(jìn)入提供了有利條件，隨著人類干擾強(qiáng)度的增加，群落出現(xiàn)斷層的頻率升高，使新物種進(jìn)入的機(jī)會(huì)增加，進(jìn)而提高群落的多樣性和物種的均勻度。該研究不同干擾強(qiáng)度下油松林下灌木和草本植物群落演替趨勢(shì)與陳偉光等［20］的人工針葉林植物群落演替的規(guī)律相符。在重度干擾下不僅影響油松林喬木層，同時(shí)也會(huì)對(duì)灌木層產(chǎn)生影響，使灌木層的蓋度下降，為草本層植物提供充足的光源和新物種入侵機(jī)會(huì)，因此在該研究中重度干擾下使草本層植物多樣性增加［21］，灌木層多樣性降低，且不同干擾強(qiáng)度間草本層植物變化大于灌木層植物多樣性變化，這與夏瑩瑩等［22］的研究結(jié)論一致。人類重度干擾下，迅速開拓新生境，斷層頻繁出現(xiàn)，草本層物種均勻性增強(qiáng)，各物種重要值均低于10%，而無干擾油松林群落環(huán)境穩(wěn)定，進(jìn)而形成單優(yōu)勢(shì)種格局［23］，重要值達(dá)到20%以上。

干擾影響油松林喬木層總蓋度，該研究重度干擾部分區(qū)域?yàn)槿祟惪撤ジN后退耕還林地塊，喬木樹齡較小，冠層蓋度較低，林下光照相對(duì)充足有利于林下草本植物生長，而無干擾油松林群落喬木冠層蓋度較高，林下為耐陰草本植被，同時(shí)受落葉的影響，草本植被的優(yōu)勢(shì)種演替趨勢(shì)明顯，林下植物種類以及物種的重要值相差較大，這與陳春如等［24］的研究結(jié)果一致。重度干擾和輕度干擾林下物種共有數(shù)較多，而輕度干擾與無干擾林下物種共有數(shù)較少，相似系數(shù)變小。這是由于干擾使油松林喬木層蓋度降低，林下出現(xiàn)斷層，促進(jìn)入侵物種出現(xiàn)過度的情況，因此相似度較高，這與李玉杰等［25］的研究結(jié)果相同。

4 結(jié)論

（1）不同人類干擾下油松林灌木物種數(shù)量和科數(shù)，以及草本物種數(shù)、屬數(shù)均在輕度干擾時(shí)最高。隨著干擾強(qiáng)度的增加，灌木層優(yōu)勢(shì)種由北京丁香演替為土莊繡線菊，草本層優(yōu)勢(shì)種由東亞唐松草向龍芽草演替，且優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度降低，物種的均衡性增強(qiáng)。

（2）隨著油松林群落人類干擾強(qiáng)度的增加，草本物種多樣性和均勻度呈上升趨勢(shì)，重度干擾油松林群落中灌木物種多樣性和均勻度與無干擾群落存在顯著差異，但物種豐富度無顯著差異。重度干擾與無干擾相似度較低，共同物種較少。人類活動(dòng)是大海陀自然保護(hù)區(qū)油松林下植被變化的主要控制因素。

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