果樹砧木耐鹽堿研究進展

摘 要：近年來，果樹種植區域逐漸向鹽堿地方向發展，挖掘、選育耐鹽堿果樹品種，對提高鹽堿地利用意義重大。從鹽堿脅迫對果樹的影響、鹽堿脅迫的響應機制、果樹耐鹽堿品種選育和利用等方面對果樹砧木耐鹽堿的研究現狀進行了分析。

關鍵詞：耐鹽堿；果樹；砧木；育種

中圖分類號： S66-3" 文獻標識碼： A

文章編號： 1002-2910（2024）02-0057-05

收稿日期：2023-10-16

基金項目：國家自然科學基金項目（32072536，32372664）；北京市農林科學院協同創新專項（KJCX20240408）。

*通訊作者：段續偉（1984-），男，山西婁煩人，副研究員，從事櫻桃資源育種研究工作。E-mail：dxwlly@163.com

作者簡介：羅四維（1997-），男，新疆庫爾勒人，在讀碩士研究生，從事櫻桃耐鹽堿砧木選育研究工作。E-mail：1206072099@qq.com

Research progress on saline-alkali tolerance of fruit tree rootstocks

LUO Siwei1， 2，GUO Qingqing2，3，ZHANG kaichun2，WU chuanbao2，WU Junkai1，DUAN Xuwei2*

（1.Hebei Normal University of Science and Technology/Hebei Higher Institute Application Technology Research and Development Center of Horticultural Plant Biological Breeding， Hebei Normal University of Science amp; Technology， Qinhuangdao， Hebei 066004， China；2.Institute of Forestry and Pomology， Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences/Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops （North China）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Cherry Engineering and Technical Research Center of the State Forestry and Grassland Administration， Beijing 100093， China；3.College of Life Sciences， Northeast Forestry University， Harbin，Heilongjiang 150040， China）

Abstract：In recent years， fruit tree planting areas have gradually developed towards saline-alkali" land， and the excavation and selection of saline-alkali tolerant fruit tree varieties have a significant role in improving the utilization of saline-alkali land. This article summarizes and analyzes the current research status on the impact of saline-alkali soil on fruit trees， the response mechanisms of saline-alkali stress， and the selection and utilization of saline-alkali tolerant varieties of fruit trees.

Key words：saline-alkali resistance; fruit tree; rootstock; breeding

土地鹽堿化是農業生產中遇到的主要問題之一，會對植物的根系生長及養分吸收造成不利的影響，進而導致植株生長異常甚至死亡。目前，全球鹽堿地總面積約9.54億hm2，中國鹽堿地總面積約9 913萬hm2，占全球鹽堿地面積的10.39%［1］，主要分布在中國西北、東北、東南沿海等地，其中約有666. 7萬hm2（1億畝）的輕度鹽堿地（土壤pH為7.1～8.5，含鹽量在3‰以下）具備改良利用潛力，可通過種植耐鹽堿植物進行改善、利用。果樹作為重要的多年生經濟作物，不僅具有較高的經濟價值、觀賞價值、生態價值等，而且根系能分泌有機酸和吸收土壤鹽分，進而改善土壤狀況，減少鹽堿危害。

近年來，果樹生產受土地政策的影響，種植區域逐漸向鹽堿地方向發展，《中共中央國務院關于做好2022年全面推進鄉村振興重點工作的意見》也提出了鹽堿地綜合利用的研究與實施方案。因此，了解鹽堿土成分及其對植物的作用機理，選育具有耐鹽堿性果樹砧木資源對于今后果樹產業發展及鹽堿地資源可持續性的改良、開發利用有重要意義。

1 鹽堿環境對果樹的影響

鹽堿對樹體的危害主要是對根系產生脅迫，導致根系的功能失調甚至死亡。主要可分為鹽脅迫、堿脅迫和混合鹽堿脅迫。一般情況下，土壤中鹽、堿化會同時發生，當脅迫在可承受范圍內時，樹體會根據自身特性做出一系列應激反應以最大限度地維持自身生長，當脅迫超出可承受范圍時，樹體將不能存活。

1.1 鹽脅迫對果樹的影響

自然條件下，土壤中鹽脅迫主要由中性鹽（通常為NaCl、MgCl2、KCl、CaCl2、MgSO4等）的過度積累引起。研究證實，在鹽脅迫下果樹細胞膜透性會升高，葉片厚度顯著變薄［2］，發生焦葉現象，果樹的死亡率會隨著鹽濃度的增加而逐漸上升，株高和莖粗均隨脅迫濃度的增加而呈現下降趨勢。隨著脅迫時間的延長，樹體內丙二醛（MDA）含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量，超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD） 活性、過氧化氫酶（CAT ）活性呈上升的趨勢，脯氨酸（Pro）含量呈下降的趨勢［3］。

1.2 堿脅迫對果樹的影響

土壤中的堿脅迫通常由土壤中的強堿弱酸鹽（如NaHCO3、Na2CO3等）所引起。堿脅迫會使得樹體根系生長緩慢，嚴重時根系結構發生破壞，阻塞養分運輸，出現葉片上表皮和角質層變厚，葉綠素含量顯著下降，導致葉片黃化，光合作用減弱、葉片衰老，引起各種代謝失調，嚴重時導致植株全部黃化死亡［4］。堿脅迫還會促使樹體內檸檬酸、蘋果酸、乙酸、草酸、乳酸積累量顯著增加。在長期的鹽堿脅迫下，果樹所有組織細胞均不同程度產生活性氧（ROS），如過氧化氫（H2O2）和超氧陰離子（O2-）等，而過量的ROS會破壞細胞結構，抑制植株正常生長。

2 果樹對鹽堿脅迫的響應機制

2.1 滲透調節

當土壤中鹽分積累到一定程度后，就會對果樹的根系產生一定的滲透脅迫，使得根系對水分的吸收能力減弱，引起生理干旱。當外界離子濃度超出根系承受范圍后，會造成根系細胞膜的破壞，使得滲透物質大量外流。葉片氣孔關閉，抑制新葉的展開，加速葉片衰老，最終導致光合作用受抑制。

鹽脅迫會使得根系細胞中Na+離子的含量增加，過量積累的Na+將導致K+、Ca2+吸收受到阻礙，進而導致植株產生一定的缺素癥狀，新生葉片的生長受到抑制，使光合作用和呼吸作用的電子鏈中斷，影響碳的固定及光合作用［5］。這對于果樹這類多年生木本植物的影響尤其嚴重。

當鹽堿脅迫在樹體可承受的脅迫范圍內時，植物體可通過可溶性蛋白質的積累，脯氨酸與甜菜堿、可溶性糖等有機溶質來調節滲透平衡［10］，應對外界產生的脅迫，比如蔗糖能夠直接介導D-苯丙氨酸、色氨酸和生物堿的積累，以維持海棠中的滲透壓［6］。并且還可作為信號分子誘導脫落酸（Abscisic acid， ABA）積累，影響相關基因表達，調節植物在鹽堿脅迫下的生長［7］。

2.2 離子轉運

鹽堿環境下，對于非鹽生植物的果樹，土壤中的Na+進入根系皮層細胞是一個被動運輸過程，不能主動限制Na+攝取，調節體內Na+運輸和增強鹽害耐受性是果樹抗鹽的兩大主要途徑。植物可通過使Na+從細胞流向土壤，以及將過量的Na+分隔到液泡中這兩種方式來減少細胞中Na+的積累。在鹽堿脅迫時，將過多毒害離子從細胞內抽出，實現離子區域化，這是植物細胞維持離子平衡、保持細胞和組分穩的有效措施［8］。此外，鹽脅迫會誘導細胞內胞質Ca2+增加，細胞質在接觸Ca2+信號后，SOS通路通過輸出過量的Na+來減輕鹽脅迫。在離子傳輸過程中，Na+的排出、K+的內流、Ca2+泵和Na+/H+交換對于植物耐鹽性都起著決定性作用［9］。

2.3 活性氧清除

當植物受到鹽堿脅迫時，引發的離子脅迫和滲透脅迫會導致代謝失衡和活性氧ROS的毒性積累，從而引起植物氧化損傷，活性氧的動態平衡被打破。造成的ROS積累會形成氧化脅迫阻礙果樹的正常生長發育。ROS在許多果樹細胞器中產生，例如葉綠體、過氧化物酶體、線粒體和質外體［10］。植物細胞感知積累的ROS并使用快速調節機制，促使蔗糖、黃酮類化合物及生物堿合成，蔗糖作為信號分子調控了D-苯丙氨酸、色氨酸的積累，以及天冬氨酸和谷氨酸相關蛋白如ASP3、ASN1、NIT4、和GLN1-1的表達，從而調節滲透平衡和清除ROS；其次蔗糖也通過激活CYP75B1誘導黃酮類化合物及生物堿的合成，進而控制ROS的穩態，從而提高耐鹽堿能力［11］。

2.4 激素調節

ABA作為常見的植物激素在植物的生長發育中扮演著重要角色，ABA水平不僅在脅迫因素的影響下增加，而且在非脅迫條件下，由于環境刺激強度的變化或糖等初級代謝物水平的變化，ABA水平也會增加［12］。受到鹽堿脅迫時，果樹體內ABA受到脅迫刺激及滲透脅迫下蔗糖等變化，能夠迅速誘導產生內源性ABA 合成。ABA與受體PYR/PYL/RCAR 結合并與蛋白磷酸酶2C （PP2C） 形成復合物，激活蔗糖非發酵相關蛋白激酶（SnRK2s），SnRK2s進一步磷酸化ABA反應元件結合蛋白ABRE 結合因子 （AREB/ABF），調節WRKY、ZIP等基因表達并促進氣孔關閉以響應滲透壓［13，14］，進而調節水平衡和滲透穩態。

油菜素內酯 （BRs） 是介導各種生理過程的甾體激素，在鹽脅迫下，BRs的生物合成增加，與ABA等其他激素相互作用，通過維持離子穩態和滲透調節增強植物脅迫耐受性［15］。BR與ABA具有共同的轉錄靶點，表明BR與ABA拮抗作用以調節脅迫響應［16］。BR受體BAK1調節SnRK2.6并調節氣孔關閉。BIN2通過磷酸化SnRK2.6間接激活ABA信號通路中的關鍵轉錄因子ABSCISIC ACID INSENSITIVE 5（ABI5）［17］，進而響應鹽堿脅迫。

3 果樹耐鹽堿砧木品種的選育

為降低土壤鹽堿脅迫對果樹生理機能產生的不利影響，生產中通常從兩方面進行改良。一是改善土壤的理化性質，設法降低土壤中的鹽堿含量，使其更適宜果樹的根系生長，但該方法成本相對較高，難以大范圍應用。二是通過選育耐鹽堿的果樹優新品種，尤其是果樹砧木，能夠在輕度鹽堿土壤中正常生存，進而增加土地利用率，實現一定的經濟效益［18］。挖掘果樹耐鹽堿資源，開展耐鹽堿機理研究，篩選相關耐鹽堿基因，是促進果樹產業健康發展的有效途徑之一。

3.1 耐鹽堿砧木選育方法

果樹耐鹽堿砧木選育主要通過以下幾種方式獲得。

野生資源調查法。對生長在鹽堿環境的野生資源的生長狀況進行調查分析，選出耐鹽堿材料，如毛櫻桃、山杏、沙拐棗等［19，20］。

鹽堿處理法。對不同植物材料（包括資源、實生后代、雜交后代等）進行不同濃度鹽堿脅迫處理，再進行土培、砂培、組培等方式處理［3，21］，處理后對葉片葉綠素含量、相對電導率、滲透調節物（脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等）含量進行測定，經綜合分析初步獲得相關材料。之后再通過對不同鹽堿地進行試種，跟蹤調查相關數據，綜合分析其耐鹽堿的能力。這種方法較為常用，蘋果、梨、柑橘、葡萄等大部分耐鹽堿砧木均通過此法獲得［4，22］。

分子標記輔助篩選法。植物耐鹽堿性是一種受多個數量基因（QTL）控制的復雜性狀，單個基因的突變或過表達很少能顯著提高植物耐鹽堿能力。分子標記輔助選擇 （MAS） 和標記輔助回交 （MABC） 育種可以方便地將主要耐鹽堿基因座轉移到優良品種中。現代育種將QTL分析與標記輔助選擇相結合，加速并更準確地識別耐鹽堿連鎖基因，相關技術已成功在水稻［23］、玉米［24］、棉花［25］等作物的育種中使用，木本果樹相關研究還需進一步深入開展。

遠緣雜交法。遠緣雜交是一種有效融合優勢基因的方法，通過遠緣雜交能夠獲得多種突破性資源，也是獲得耐鹽堿砧木的有效途徑之一。如櫻桃耐鹽堿砧木吉塞拉5號（Gisela5）和吉塞拉6號（Gisela6）為酸櫻桃×灰毛葉櫻桃的遠緣雜交獲得，也是目前櫻桃生產中應用較廣的主栽砧木［26］。

輻射誘變法。利用γ射線（60Co）輻射誘變并在含鹽培養基上定向篩選耐鹽變異體的方法，對莖段、葉片和葉柄等不同器官材料進行誘導，進而獲得相關抗性材料，目前在果樹還未見相關報道，但是在木本植物楊樹上已實現［27］。

基因編輯法。基因組編輯技術是加速作物育種的新興革命性方法。隨著功能基因組學的快速發展，包括敲除、堿基編輯和等位基因交換在內的CRISPR/Cas9技術已被有效用于植物改良，目前已成功獲得了耐鹽堿水稻的基因編輯新種質［28-30］，果樹基因編輯技術也在蘋果、葡萄等果樹中建立［31-34］，將來通過基因編輯獲得耐鹽堿果樹新種質已成為可能。

3.2 果樹耐鹽堿砧木品種

迄今為止，已有多個果樹耐鹽堿砧木品種通過各種方式被選育出來（表1），這些砧木的選育為果樹產業發展起到了積極的推動作用。

4 展望

近年來，受全球極端天氣頻發、糧食貿易保護主義抬頭等因素影響，國內外糧食供需緊張程度加劇。開展鹽堿地綜合利用，培育耐鹽適鹽特色品種，已經成為保障中國糧食安全的戰略問題。多年生木本果樹在耐鹽堿方面研究相對落后于大田作物和模式植物，如能收集、保存、評價相關資源的耐鹽堿性，建立相關雜交群體，挖掘并利用耐鹽堿基因，研發、培育耐鹽堿果樹資源，選育推廣優質特色品種，配合相應的鹽堿土壤改良技術，降低土壤含鹽量，提高土壤透水性和通氣性，增加土地肥力，改善果樹生長環境；通過調節土壤酸堿度改善土壤結構，合理配置肥料，有效減少鹽分積累，將有利于提升鹽堿地果樹產能，實現經濟效益和生態效益雙重收益。

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