法系大白豬繁殖性狀遺傳參數估計及遺傳進展分析
2024-09-22 00:00:00閆田田武建亮王朝軍徐利孟慶利蘇美玉李涵喬黃國英王超林佳琪
畜牧獸醫學報 2024年6期
摘 要：旨在對北京市某母豬場法系大白豬繁殖性狀進行遺傳參數估計，評估其遺傳進展，為該育種場制定合理的育種方案提供理論依據。本研究共收集北京市某母豬場2016-2022年法系大白母豬原始配種記錄條數29269條，原始分娩記錄條數20770條，原始系譜記錄146871條，估計該公司法系大白母豬繁殖性狀的遺傳參數，采用基于動物模型的最佳線性無偏預測（best linear unbiased prediction，BLUP）方法，利用DMU軟件使用單性狀和雙性狀重復力模型進行遺傳力、遺傳相關、表型相關和育種值的估計。結果顯示，本研究中法系大白豬TNB為12.67頭，NBA為10.90頭，NSB為1.35頭，MUM為0.14頭，LWT為13.99kg，LW21為73.93kg；繁殖性狀遺傳力估計值范圍為0.017～0.134范圍內，屬于低遺傳力；繁殖性狀間的遺傳相關在-0.368～0.856之間，表型相關在-0.213～0.847之間；通過繪制繁殖性狀表型趨勢圖及遺傳趨勢圖發現，該公司個體的繁殖性狀表型值呈上升趨勢，育種值呈先上升后下降趨勢。本研究結果表明，該群體遺傳改良取得了良好的進展，研究結果可為法系大白豬的品種選育和遺傳改良提供參考指導和理論基礎。
關鍵詞：大白豬；繁殖性能；遺傳參數估計；遺傳趨勢
中圖分類號：S828.2
文獻標志碼：A
文章編號：0366-6964（2024）06-2388-09
收稿日期：2023-09-26
基金項目：北京市科技支撐鄉村產業振興項目（Z211100004621005）：豬分子設計育種技術體系創建與中育配套系選育提高；首農食品集團自立科技項目（SNSPKJ（2021）13）
作者簡介：閆田田（1996-），女，北京市平谷區人，碩士，主要從事種豬育種工作，E-mail：18201035448@163.com；武建亮（1979-），男，山西文水人，博士，主要從事種豬育種、生產與管理工作，E-mail：wwwjl1617@163.com。閆田田和武建亮為同等貢獻作者
Genetic Parameter Estimation and Genetic Progress Analysis of Reproductive Traits in
French Large White Pigs
YANTiantian，WUJianliang，WANGZhaojun，XULi，MENGQingli，SUMeiyu，
LIHanqiao，HUANGGuoying，WANGChao，LINJiaqi
（Beijing Zhongyu Pig Breeding Co.，Ltd，Beijing100194，China）
Abstract：The aim of this study was to estimate the genetic parameters of the reproductive traits of asow farm in Beijing，evaluate their genetic progress，and provide atheoretical basis for developing areasonable breeding scheme.In this study，a total of29269original breeding records，20770original birth records，and146871original pedigree records were collected from asow farm in Beijing from2016to2022.The genetic parameters of reproductive traits of French Large White sows in the company law system were estimated.The best linear unbiased prediction（BLUP）method based on animal model was used to estimate heritability，genetic correlation，phenotypic correlation and breeding value by DMU software using single-trait and double-trait repeatability models.The results showed that the TNB was12.67heads in this study，the NBA was10.90heads，NSB for1.35heads，the MUM was0.14heads，the LWT was13.99kg，the LW21was73.93kg; The estimated heritability of reproductive traits ranged from0.017to0.134，belongs to the low heritability; Genetic correlations among reproductive traits rangedwas between-0.368and0.856，phenotypic correlation ranged was between-0.213and0.847; By mapping the phenotypic trends and genetic trends of reproductive traits，The companyindividuals showed increasing reproductive trait phenotypic values，breeding values rose first and then decreased.The results of this study show that the genetic improvement in this population is good，and the results can provide reference guidance and theoretical basis for the breeding and genetic improvement of French Large White pigs.
Key words：Large White pig; reproductive traits; genetic parameter estimation; genetic trend
*Corresponding authors：英文通信作者
在養豬生產中，豬的繁殖性狀一般包括窩產仔數、仔豬初生重、斷奶仔豬數、泌乳力（21日齡窩重）、產仔間隔和初產日齡等，這些是保證豬生產效率提高的重要經濟性狀[1]。Rekwot等[2]認為，能繁母豬的繁殖性能會影響養豬生產效率，高繁殖性能被認為對養豬業具有經濟意義。繁殖性狀的變異受品種、品系等遺傳因素及飼養管理、營養條件、環境以及季節等非遺傳因素的共同影響[3-5]，改善繁殖性狀的遺傳進展具備一定的挑戰性。通過鑒定豬繁殖性能的指示性狀可以增加這些性狀的遺傳增益[6]。盡管繁殖性狀遺傳力較低，但這些性狀的遺傳變異足夠大，可以通過育種來提供改進[7]。
遺傳參數是定量描述數量性狀規律的統計參數，在育種方案制定、估算遺傳進展及改善遺傳進展等方面具有重要作用[8-11]。遺傳參數的精準評估能夠幫助育種工作者對不同豬群的育種目標及育種方案做出精細化調整，估計值的準確性越高，對育種工作效率的提升越顯著[12-13]。不同品種、品系的遺傳參數不同，同時場、年、季等固定效應、不同豬群及母體效應、飼養管理及營養條件等都對遺傳參數的估計有影響[14-15]。大量研究表明，母豬的繁殖性狀遺傳力較低，且不同飼養條件下同一品種的豬群繁殖遺傳力差異較大[16-17]，因此對固定豬群繁殖性狀的遺傳參數進行評估是有必要的，能夠為本豬群的育種改良計劃提供數據基礎[18-19]。
本研究以北京市某母豬場法系大白豬為研究對象，分析的繁殖性狀主要包括總產仔數（total number born，TNB）、產活仔數（number born alive，NBA）、死胎數（number of stillborn，NSB）、木乃伊數（number of mummified pigs，MUM）、出生窩重（total litter weight at birth，LWT）、校正21日齡重（21-day litter weight，LW21）?；趧游锬Ｐ偷腂LUP方法，使用單性狀和雙性狀重復力模型估計法系大白豬繁殖性狀的遺傳參數，并分析表型趨勢及遺傳趨勢，為該企業的育種方案制定及優化提供理論基礎。
1 材料與方法
1.1 數據來源與處理
利用北京市某母豬場2016-2022年法系大白豬的繁殖性能記錄作為數據材料，其中原始配種記錄條數29269條，原始分娩記錄條數20770條，原始系譜記錄146871條。利用R軟件對數據進行分類整理，使用“平均值±3倍標準差”的標準剔除異常值。整理后的數據包括TNB、NBA、NSB、MUM、LWT、LW21六個性狀的表型記錄共計121553條。利用SPSS26.0對上述性狀表型數據進行正態性驗證，使用DMU軟件估計繁殖性狀的方差組分，R軟件計算遺傳參數，Excel.2021繪制遺傳趨勢圖及表型趨勢圖。
1.2 固定效應劃分
固定效應包括場年季效應和胎次效應。根據母豬分娩場（3個水平）、母豬分娩年份（7個水平）、季節效應（4個水平）劃分場年季效應；根據母豬分娩胎次（7個水平，1～6胎及7胎以上）劃分胎次效應。
1.3 隨機效應劃分
隨機永久環境效應包括母體隨機永久環境效應和動物個體的隨機加性遺傳效應。
1.4 方差組分估計模型
繁殖性狀方差組分估計使用單性狀和雙性狀重復力模型，模型如下：
y=Xα+Yβ+Zγ+e
其中，y為各繁殖性狀的表型值向量；α為場年季和胎次固定效應向量；β為母體隨機永久環境效應向量；γ為動物個體的隨機加性遺傳效應向量，γ～N（0，Aσ2a），σ2a為個體加性遺傳方差（育種值方差），A為親緣關系矩陣；e為殘差效應向量，e～N（0，Iσ2e），I為單位矩陣，σ2e是殘差方差。X、Y、Z是對應于α、β、γ的關聯矩陣。
1.5 遺傳參數估計
估計出的方差組分運用以下公式計算出相應的遺傳參數和遺傳力標準誤：
遺傳力標準誤：
其中，h2代表遺傳力；σ2a代表加性遺傳方差（育種值方差）；σ2e代表殘差方差；rA代表性狀間的遺傳相關；Cov（a1，a2）代表性狀a1、a2的加性效應協方差；σ2a1代表性狀a1的加性方差；σ2a2代表性狀a2的加性方差；rp代表性狀間的表型相關；Cov（p1，p2）代表性狀p1、p2的表型協方差；σ2p1代表性狀p1的表型方差；σ2p2代表性狀p2的表型方差。
2 結 果
2.1 表型數據統計分析
對各繁殖性狀進行正態分布檢驗，以大白豬的TNB為例（圖1、圖2），直方圖呈近似正態分布趨勢，Q-Q圖呈近似的45°直線，因此本研究中大白豬的各個繁殖性狀的表型數據均符合條件。
表1列出了各繁殖性狀表型數據質控后的描述性統計結果。本研究的TNB為12.67頭，NBA為10.90頭，NSB為1.35頭，MUM為0.14頭，LWT為13.99kg，LW21為73.93kg。表型數據中各性狀的變異系數較大，因此研究本群體的遺傳參數對下一步的選育工作具有重要參考價值。
2.2 方差組分與遺傳力估計
表2列出了法系大白豬各繁殖性狀的方差組分結果以及遺傳力和標準誤的估計值。各繁殖性狀中，出生窩重的遺傳力最高，為0.134；窩產木乃伊數的遺傳力最低，為0.017。其他性狀遺傳力在0.042～0.065之間，本研究所有性狀均屬低遺傳力性狀。
2.3 表型相關與遺傳相關
表3列出了法系大白豬各繁殖性狀間的表型相關和遺傳相關。本研究中TNB與NBA、NSB，NBA與LWT有較高的遺傳相關性，NSB與MUM的遺傳性關系最高為0.856，LW21除與LWT呈低程度遺傳正相關外，與其他性狀均呈遺傳負相關。表型相關性中，TNB與NBA有較高的相關性，LWT與NBA的表型相關性最高為0.847。
2.4 表型趨勢與遺傳趨勢
用R軟件計算2016-2022年出生的在群母豬各繁殖性狀的表型均值，得到各繁殖性狀表型均值隨出生年份變化的表型趨勢圖（表4、圖3）。使用DMU軟件計算2016年-2022年出生的在群母豬各繁殖性狀的估計育種值（estimated breeding value，EBV）均值，得到各繁殖性狀EBV均值隨出生年份變化的遺傳趨勢圖（表5、圖4）。
3 討 論
本研究的法系大白豬繁殖表型性狀TNB為12.67頭，NBA為10.90頭，NSB為1.35頭，MUM數為0.14頭，LWT為13.99 kg，LW21為73.93kg。其主要性狀TNB、NBA低于湯海林等[20]、Lopez和Seo[7]、Kramer等[21]的研究結果；高于張蕾[22]、邵寶全等[16]的研究結果；與上述研究相比，本群體繁殖性能處于中等水平。
本研究中繁殖性狀遺傳力范圍為0.017～0.134，屬于低遺傳力。姚天雄等[12]以廣東地區溫氏集團5萬余窩大白豬為研究對象，發現TNB、NBA、NSB、MUM和LWT的遺傳力為0.038～0.281；賀婕妤等[23]分別利用簡單動物模型和重復力模型對海南地區7千余窩大白豬繁殖性狀進行遺傳參數估計，結果顯示前者計算出的TNB、NBA、LWT的遺傳力為0.087～0.154，后者的遺傳力為0.062～0.111，兩模型評估出的遺傳力差異較大，簡單動物模型計算的遺傳力要高于重復力模型；Zhang等[24]利用全國遺傳評估中心92家國家核心育種場1998-2017年大白豬繁殖性狀進行遺傳參數評估，發現4個組別的TNB遺傳力為0.07～0.09，NBA遺傳力為0.06～0.08；邵寶全等[16]對廣西地區1999-2018年7萬余窩大白豬繁殖性狀進行遺傳參數評估，TNB、NBA、NSB、MUM、LWT、LW21的遺傳力為0.045～0.106；MahboobAlam等[25]利用多性狀動物模型評估了韓國一胎大白豬TNB、NBA的遺傳參數，發現遺傳力分別為0.11、0.09。本研究的評估模型與賀婕妤等[23]的研究均采用重復力模型，評估結果與賀婕妤等[23]的研究更接近，但依舊低于其研究。導致各研究出現繁殖性狀遺傳力差異的原因有以下幾個方面：第一，參考的豬群體母體效應、生長環境、飼料營養、疾病防控、飼養管理情況不同導致[26]。第二，數據量大小以及系譜的準確性、完整性也是影響遺傳參數分析的關鍵因素[27]，數據量越大，親緣關系矩陣的完整率越高，遺傳力估計的誤差越小，準確性越高[28]。第三，統計模型的不同也是造成育種值估計出現差異的主要原因之一。張越等[29]的研究顯示，DMU、GBS、Herdsman三款軟件只要模型和初始參數一致，則遺傳評估結果區別不大，因此在對繁殖性狀進行遺傳評估時要選擇適宜的計算模型并設置好參數配置。
本研究統計了該單位2016—2022年母豬各繁殖性狀的表型趨勢和遺傳趨勢，除LW21的表型趨勢和遺傳趨勢波動較大外，其他繁殖指標均處于小范圍波動；TNB、NBA和LWT表型平均值呈逐步上升的趨勢，表明豬場生產管理逐漸加強，豬繁殖育種工作取得進展。本群體其他繁殖性狀平均育種值均呈先升高后下降的趨勢，在2019年達到最高值。導致該現象的原因為該母豬場為響應國家恢復生豬產能的號召，在2020年起新建豬場并采用自繁自育的方式進行擴群，由于基礎豬群體增大，導致育種值有所下降。近年來，為提高自主育種水平，加快遺傳進展，本群體逐漸實施基因組選擇育種，對新生仔豬進行早期窩選，并結合常規BLUP法對后備豬進行選留。全基因組選擇技術（GS）是通過基因組信息來估計個體間的親緣關系，其對豬場記錄的系譜信息依賴程度較小，相較常規BLUP法通過系譜概率推斷個體間親緣關系，GS能夠準確觀察到等位基因在世代間傳遞的具體情況[30-34]。對于低遺傳力的繁殖性狀來說，難以通過常規育種手段獲得較好的選擇效果[35]，相較之下基因組選擇具備明顯優勢，不但可以提高選擇準確性，還可以在動物出生時或胚胎期預測遺傳育種值，從而縮短世代間隔，大大促進遺傳進展[36-37]。已有研究顯示，目前已篩選到許多與豬繁殖性狀相關的重要基因，例如雌激素受體基因、血清視黃醇結合蛋白、骨橋蛋白、催乳素受體等對豬產仔數、產活仔數有顯著影響[38-41]。然而，性狀的遺傳力大小也會影響基因組選擇的準確性。例如，中高遺傳力性狀達100kg日齡，在使用基因組選擇時，準確性高于低遺傳力性狀母豬乳頭數[42-43]。與傳統方法相比，全基因組測序具有更加全面、精準、高效等優勢，并且隨著測序費用進一步降低，全基因組測序技術逐漸成為基因組研究方面應用最廣泛的技術[44-46]。
4 結 論
本研究結果顯示，該公司法系大白豬繁殖性狀遺傳力在0.017～0.134之間，屬于低遺傳力性狀；本群體繁殖性狀表型趨勢總體呈上升趨勢，遺傳趨勢呈先上升后下降的趨勢，說明本群體遺傳改良取得了良好的進展，并且飼養管理水平也在逐漸提高。本研究通過對法系大白豬繁殖性狀的遺傳參數進行估計，為法系大白豬的品種選育提高和遺傳改良提供了理論基礎和參考。
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（編輯 郭云雁）
